混交對(duì)杉木和山杜英混交林生長(zhǎng)、結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的影響

周浩然 孫洪剛 張 鵬 韓媛媛 李文華，3

（1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州 311400； 3.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 132013）

森林的成分和結(jié)構(gòu)多樣化不僅能提升森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，同時(shí)可持續(xù)提供木材和不同類型的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)品［1］。近年來，人工混交林的研究表明：混交林因其成分和結(jié)構(gòu)多樣化程度遠(yuǎn)高于人工純林，有利于人工林的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)［2］，所以混交林培育為實(shí)現(xiàn)木材可持續(xù)生產(chǎn)提供了一種可能。較純林而言，混交林的生態(tài)過程相對(duì)復(fù)雜，目前仍不確定混交林產(chǎn)量是否一定高于純林。混交林內(nèi)如果出現(xiàn)種間促進(jìn)或競(jìng)爭(zhēng)減緩等正向混交效應(yīng)，將利于降低樹種間的生境資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，增加資源利用效率，從而提高混交林生產(chǎn)力［3］。例如，在歐洲山毛櫸（Fagus sylvatica）-花旗松（Pseudotsuga menziesii）混交林中，歐洲山毛櫸通過根系二次生長(zhǎng)增強(qiáng)水分獲取能力，降低與花旗松間的水分競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，并可在長(zhǎng)期干旱時(shí)將土壤深層水分提升至土壤表層，緩解花旗松根系層的土壤水分虧缺，混交林整體生產(chǎn)力遠(yuǎn)高于歐洲山毛櫸和花旗松各自純林的生產(chǎn)力［4］。相反，具有相似生物學(xué)特性或生境需求趨近的樹種間混交，可能會(huì)加劇混交林內(nèi)樹種間的生境資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，進(jìn)而導(dǎo)致混交林生產(chǎn)力下降。例如，因?qū)庹招枨筝^為接近，導(dǎo)致杉木（Cunninghamia lanceolata）-檫木（Sassafras tsumu）混交林的蓄積量遠(yuǎn)低于杉木純林［5］。此外，樹種間相互作用會(huì)隨生境條件變化而發(fā)生改變，導(dǎo)致樹種混交對(duì)林分生產(chǎn)力的影響出現(xiàn)空間動(dòng)態(tài)變化［6］。在巨桉（Eucalyptus grandis）-馬占相思（Acacia mangium）混交林中，二者間的養(yǎng)分互補(bǔ)性會(huì)隨土壤總氮濃度增加而降低，導(dǎo)致混交林增產(chǎn)程度隨土壤氮素含量增加逐漸降低，甚至增產(chǎn)變成減產(chǎn)［7］。而且，樹種的生物學(xué)特性和培育措施對(duì)混交林分產(chǎn)量具有耦合效應(yīng)［8］。例如，在亮果桉（Eucalyptus nitens）+銀荊樹（Acacia dealbata）的幼齡混交林中，銀荊樹的固氮作用會(huì)促進(jìn)亮果桉生長(zhǎng)，使混交林蓄積表現(xiàn)增產(chǎn)，但混交林冠郁閉程度隨林分生長(zhǎng)發(fā)育逐漸增加后，種間的光競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度會(huì)超過種間促進(jìn)作用（固氮作用），導(dǎo)致混交林蓄積低于亮果桉純林［9］?？梢姡旖涣帜芊裨霎a(chǎn)，主要受混交樹種的內(nèi)在生物學(xué)特性、外在生境資源條件和人工培育措施等因素的綜合影響。

杉木純林廣泛分布于我國(guó)南方18 個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)），因其生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高的特性，在緩解木材供給壓力、增加林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)收益等方面發(fā)揮了重要作用［10］。但長(zhǎng)期多代連栽導(dǎo)致杉木人工純林地力衰退，林分生產(chǎn)力逐代下降［11］。以往造林試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在幼齡杉木-山杜英（Elaeocarpus sylvestris）混交林中，由于山杜英不僅滿足杉木幼苗側(cè)方庇蔭需求，還因其凋落物量大且易于分解而培肥土壤，導(dǎo)致混交林內(nèi)杉木生長(zhǎng)量遠(yuǎn)高于杉木純林的生長(zhǎng)量［12］。但對(duì)于完整培育周期內(nèi)，杉木-山杜英混交林內(nèi)種間關(guān)系對(duì)生長(zhǎng)、林分結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的影響及其機(jī)制還鮮見報(bào)道，這限制了杉木-山杜英混交模式在生產(chǎn)中的推廣利用。本研究以20年生杉木-山杜英混交林及純林為研究對(duì)象，從內(nèi)在樹種生物學(xué)特性和外界生境資源角度，探究杉木-山杜英混交林在生長(zhǎng)、林分結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力形成等方面的表現(xiàn)，從而豐富樹種混交理論，并指導(dǎo)杉闊混交林的生產(chǎn)實(shí)踐。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于江西省景德鎮(zhèn)市楓樹山林場(chǎng)（29°32′～29°33′ N，117°36′～117°36′ E）。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年日照時(shí)間1 800～2 000 h，年降水量1 650～1 850 mm，年平均相對(duì)濕度79%，年均溫17.8 ℃。試驗(yàn)樣地海拔150 m，地貌類型為低山丘陵。土壤類型是板巖和花崗巖風(fēng)化形成的紅壤，土層深度可達(dá)60 cm。天然植被類型以常綠闊葉林為主，物種種類主要有杉木、山杜英、楓香（Liquidambar formosana）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）、青岡（Cyclobalanopsis chungii）、茅栗（Castanea seguinii）、白櫟（Quercus fabri）、烏飯樹（Vaccinium bracteatum）、杜鵑（Rhododendron simsii）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、芭茅（Miscanthus floridulus）、芒箕（Gleichenia linearis）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

2002 年冬季，在坡度20°～25°、坡長(zhǎng)230 m 左右的杉木皆伐跡地采用1年生容器苗造林，營(yíng)造杉木純林（Pure C）、山杜英純林（Pure E）以及杉木-山杜英混交林（Mix C-mix E）3種林分，造林株行距均為2 m×2 m，混交林混交比例為1∶1，混交方式為行狀混交。造林后的3 年內(nèi)，每年進(jìn)行2 次幼林撫育，主要伐除對(duì)造林幼樹有競(jìng)爭(zhēng)的雜灌和高大草本。2021年12月，分別在3種林分的上坡、中坡和下坡位設(shè)置樣地，共計(jì)27塊樣地，每塊樣地大小為600 m2（30 m×20 m），對(duì)上述27 塊樣地進(jìn)行每木調(diào)查，測(cè)量并記錄樹種種類、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等指標(biāo)。在晴朗無云時(shí)，用照度計(jì)（DLY 1802，中國(guó)）在每塊混交林樣地內(nèi)測(cè)定林下光照強(qiáng)度。

2.2 樣品采集和處理

2022 年2～3 月，依據(jù)生長(zhǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，分別在杉木和山杜英純林樣地內(nèi)各選取3株標(biāo)準(zhǔn)木，每個(gè)混交林樣地內(nèi)選取杉木和山杜英各3株標(biāo)準(zhǔn)木，在標(biāo)準(zhǔn)木胸徑處分別沿東西和南北方向，用生長(zhǎng)錐各取木芯1根，保證鉆頭穿過髓心且盡量完整保留樹皮，將木芯裝入PVC 管并標(biāo)記，共計(jì)獲取36 根木芯。同時(shí)，將標(biāo)準(zhǔn)木樹根部分全部挖出，為減少粗根年輪變異現(xiàn)象，選取2 個(gè)最粗的地下粗根，沿地面水平方向，在距離樹干基部30 cm處截取每一選中粗根2 cm 厚的根盤［13］，分別標(biāo)記后裝入帶標(biāo)簽的密封袋，共獲取72 個(gè)根盤。將木芯和根盤帶回實(shí)驗(yàn)室，常溫下干燥、打磨后，用年輪分析系統(tǒng)Win-DENDRO（STD4800，加拿大）測(cè)量年輪寬度［14］。

在混交林樣地內(nèi)按梅花點(diǎn)法選擇5個(gè)采樣點(diǎn)，去除地表凋落物后，用土鉆（內(nèi)徑5 cm）分別鉆取0～5 cm 的土壤樣品，分別裝入帶標(biāo)簽的密封袋，用便攜式土壤水分/溫度/電導(dǎo)率測(cè)定儀（TDR 150，中國(guó)）同步測(cè)量各樣點(diǎn)土壤體積含水率和溫度。將樣品裝入干冰密封箱保存帶回實(shí)驗(yàn)室，挑出樹根和雜質(zhì)后，土壤樣品過篩風(fēng)干，并測(cè)定土壤酸堿度、土壤有機(jī)碳、土壤水解性氮和土壤有效磷含量［15-16］。

2.3 林分蓄積量和地位指數(shù)計(jì)算

采用二元材積經(jīng)驗(yàn)式測(cè)算杉木單株材積［17］，采用平均實(shí)驗(yàn)形數(shù)法測(cè)算山杜英單株材積［18］，林分蓄積量是樣地內(nèi)所有活立木材積的加和。計(jì)算公式如下：

式中：VC為杉木單株材積；D為胸徑；H為樹高；VE為山杜英單株材積；g1.3為胸高斷面積；f為山杜英平均形數(shù)是0.40。

由于杉木-山杜英混交林中，杉木處于優(yōu)勢(shì)地位，為評(píng)價(jià)混交林分立地質(zhì)量，在9 塊杉木純林樣地內(nèi)選取5 株優(yōu)勢(shì)木，計(jì)算其樹高平均值，并依據(jù)《全國(guó)杉木地位指數(shù)表》進(jìn)行地位指數(shù)（SI）劃分［19］。

2.4 混交效應(yīng)評(píng)估

混交效應(yīng)采用混交林相對(duì)生產(chǎn)力和混交林絕對(duì)生產(chǎn)力進(jìn)行評(píng)估［20］。相對(duì)生產(chǎn)力計(jì)算公式如下：

式中：PR（C，E）為混交林的相對(duì)生產(chǎn)力；PC，E為混交林生產(chǎn)力的觀測(cè)值；PC，E為混交林生產(chǎn)力的預(yù)期值，根據(jù)兩樹種純林生產(chǎn)力加權(quán)平均所得（PC，E=PC×mC+PE×mE），PC為純林中杉木生產(chǎn)力，mC為杉木的混交比例，PE為純林中山杜英生產(chǎn)力，mE為山杜英的混交比例；PR［C，（E）］為混交林中的杉木相對(duì)生產(chǎn)力；PC，（E）為混交林中的杉木生產(chǎn)力；PR［（C），E］為混交林中的山杜英相對(duì)生產(chǎn)力；PC，（E）為混交林中山杜英生產(chǎn)力。若相對(duì)生產(chǎn)力＞1，為混交林或混交林中某一樹種產(chǎn)量增加；若相對(duì)生產(chǎn)力＜1，為混交林或混交林中某一樹種產(chǎn)量減少；若相對(duì)生產(chǎn)力=1，為混交林或混交林中某一樹種產(chǎn)量不變［20］。當(dāng)相對(duì)生產(chǎn)力與1 不同時(shí)，表示存在混交效應(yīng)，采用單樣本t檢驗(yàn)，確定相對(duì)生產(chǎn)力與1 是否存在顯著差異（P＜0.05）［21］。

絕對(duì)生產(chǎn)力計(jì)算公式如下：

式中：PA（C，E）為混交林的絕對(duì)生產(chǎn)力、PA［C，（E）］為混交林中的杉木絕對(duì)生產(chǎn)力、PA［（C），E］為混交林中的山杜英絕對(duì)生產(chǎn)力。

2.5 林分直徑分布分析

對(duì)樣地內(nèi)所有活立木，以2 cm 徑階距劃分徑階，并統(tǒng)計(jì)各徑階株數(shù)。用2 參數(shù)Weibull 模型擬合杉木-山杜英混交林、杉木和山杜英純林的直徑分布情況，并計(jì)算偏度（SK）和峰度（K）來描述混交林及其純林的直徑分布特征［18］，計(jì)算公式如下：

式中：n為林分內(nèi)活立木株數(shù)；xi為林分活立木直徑；-x為林分算術(shù)平均直徑；σ為標(biāo)準(zhǔn)差。

2.6 異速生長(zhǎng)分析

利用高徑比、冠長(zhǎng)率和冠徑比分析林分地上生長(zhǎng)分配特征。其中，高徑比是樹高與胸徑的比值，冠長(zhǎng)率是冠長(zhǎng)與樹高的比值，冠徑比是冠幅與胸徑的比值。

使用胸徑和粗根直徑指標(biāo)，描述林分地上和地下生長(zhǎng)分配特征，并用冪指數(shù)方程的對(duì)數(shù)形式進(jìn)行擬合：

式中：y為粗根直徑；β為常數(shù)項(xiàng)；x為胸徑；α為異速生長(zhǎng)指數(shù)；所有數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換為線性關(guān)系：

2.7 混交林混交效應(yīng)與立地條件相關(guān)分析

為分析混交效應(yīng)與立地條件之間的因果關(guān)系，本研究以相對(duì)生產(chǎn)力作為因變量，以杉木-山杜英混交林、混交林中杉木和混交林中山杜英的地位指數(shù)（SI）作為自變量進(jìn)行線性回歸，用擬合優(yōu)度檢驗(yàn)回歸模型精度。

2.8 數(shù)據(jù)處理與分析

利用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較（Duncan 檢驗(yàn)），比較不同林型和不同樹種的生長(zhǎng)差異及生長(zhǎng)分配差異和不同坡位混交林的生境因子差異（P＜0.05）。用單樣本t檢驗(yàn)分析樹種混交對(duì)林分產(chǎn)量和結(jié)構(gòu)的影響。用標(biāo)準(zhǔn)化主軸法完成異速生長(zhǎng)分析［22］。排序軸長(zhǎng)度為0.1 而采用冗余分析解析混交林生長(zhǎng)狀況與環(huán)境因子的耦合關(guān)系，用前向選擇的逐步回歸選取顯著影響混交林生長(zhǎng)狀況的環(huán)境因子，并采用蒙特卡洛檢驗(yàn)對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行排序。

單因素方差分析、單樣本t檢驗(yàn)以及林分直徑分布擬合均在IBM SPSS Statistics 19 軟件中完成，標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析在R 4.2.0 軟件中完成（R 包：smatr），冗余分析在Canoco 5 軟件中完成。用Microsoft Excel 2019和Canoco 5作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木-山杜英混交林及其純林的生長(zhǎng)分析

杉木和山杜英的生長(zhǎng)對(duì)混交的響應(yīng)不同。除冠長(zhǎng)外，混交林中杉木的胸徑、樹高、枝下高和冠幅均大于杉木純林，尤其是胸徑比純林高出1.84 cm（P＜0.05）。而混交林中山杜英的胸徑、樹高、枝下高、冠長(zhǎng)和冠幅均小于山杜英純林，其中胸徑和樹高分別比山杜英純林低2.63 cm、1.81 m（P＜0.05）（見表1）。

表1 杉木-山杜英混交林及其純林生長(zhǎng)情況Table 1 Growth characteristics of C. lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stands

比較混交林內(nèi)杉木和山杜英的生長(zhǎng)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，杉木的胸徑、樹高、枝下高和冠高均顯著大于山杜英（見表1），其中，杉木的胸徑和樹高分別比山杜英大5.84 cm、3.62 m（P＜0.05）。但山杜英冠幅比杉木大0.74 m，且差異顯著（P＜0.05）。

杉木-山杜英混交林蓄積觀測(cè)值（165.64 m3·hm-2）比混交林蓄積預(yù)期值（158.94 m3·hm-2）高6.7 m3·hm-2，混交林蓄積觀測(cè)值高于山杜英純林蓄積量（137.88 m3·hm-2），但低于杉木純林蓄積量（179.99 m3·hm-2），且杉木-山杜英混交林蓄積相對(duì)生產(chǎn)力為1.05，無顯著差異（P＞0.05）（見表2，圖1），這表明杉木-山杜英混交林蓄積量只是相對(duì)增產(chǎn)，無顯著增產(chǎn)表現(xiàn)。混交林中杉木的單株材積相對(duì)生產(chǎn)力和蓄積相對(duì)生產(chǎn)力分別是1.13 和1.15，均顯著增產(chǎn)（P＜0.05）。而混交林中山杜英的單株材積相對(duì)生產(chǎn)力和蓄積相對(duì)生產(chǎn)力分別是0.91 和0.87，沒有增產(chǎn)（P＜0.05）。由此表明，主要是混交林中杉木蓄積量顯著高于純林，導(dǎo)致混交林增產(chǎn)。此外，在混交林內(nèi)，杉木的單株材積和蓄積量分別比山杜英高0.051 m3和48.80 m3·hm-2（見圖1）。

圖1 杉木-山杜英混交林及其純林蓄積量和單株材積Fig.1 The standing volume and individual volume of C.lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stands

表2 杉木-山杜英混交林單株材積和蓄積的混交效應(yīng)Table 2 Mixed effect of stem volume and stand volume in mixed stands of C. lanceolata and E. sylvestris

3.2 杉木-山杜英混交林結(jié)構(gòu)特征

混交林中兩樹種結(jié)構(gòu)均與純林存在明顯差異（見圖2）。無論混交林還是純林，杉木的直徑分布均呈單峰分布。與杉木純林相比較，混交林中杉木直徑分布曲線的峰值呈現(xiàn)向高階移動(dòng)趨勢(shì)，曲線峰值比純林高0.013。相對(duì)于山杜英純林，混交林中山杜英直徑分布曲線的峰值呈現(xiàn)向低階移動(dòng)趨勢(shì)，且混交林曲線峰值比純林低0.012。

圖2 杉木（a）、山杜英（b）在不同林型的直徑徑階分布差異Fig.2 The difference distribution of C. lanceolata（a） and E. sylvestris（b） diameter class under different stand type

采用偏度和峰度指標(biāo)分析林分的直徑分布特征（見表3）。杉木在混交林和純林中的直徑分布偏度分別為-0.58 和0.08，峰度分別為0.13 和-0.87，其中峰度的差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）?？梢?，混交林直徑分布曲線左偏，而純林直徑呈正態(tài)分布，且混交林中杉木的直徑分化程度顯著小于純林。與山杜英純林相比，混交林中山杜英直徑分布的偏度和峰度均存在顯著差異（P＜0.05）。山杜英在純林中直徑分布偏度和峰度分別為-2.64 和5.29，在混交林中直徑分布偏度和峰度分別為0.54 和-0.28，這表明混交林直徑分布曲線右偏，純林直徑分布曲線左偏，混交林中山杜英的直徑分化程度顯著大于純林。

表3 杉木-山杜英混交林及其純林胸徑徑階分布特征值Table 3 Characters distribution of C. lanceolata and E. sylvestris diameter class in the pure and mixed stands

3.3 杉木-山杜英混交林異速生長(zhǎng)分析

采用高徑比、冠長(zhǎng)率和冠徑比描述林分的地上生長(zhǎng)分配特征（見表4）。山杜英純林的高徑比、冠長(zhǎng)率和冠徑比均低于其混交林，分別低0.11、0.06 和0.04，其中高徑比差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）?；旖涣种猩寄镜母邚奖群凸陂L(zhǎng)率分別比杉木純林低0.08 和0.03，其中高徑比差異顯著（P＜0.05），冠徑比雖然比純林高0.01，但差異并不顯著。比較混交林中杉木與山杜英生長(zhǎng)發(fā)現(xiàn)，山杜英的高徑比、冠長(zhǎng)率和冠徑比均大于杉木，且差異皆達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

表4 杉木-山杜英混交林及其純林的形態(tài)特性Table 4 Morphological traits of C. lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stand

杉木-山杜英混交會(huì)改變兩樹種的地上（樹干）和地下（粗根）生長(zhǎng)分配特征（見表5）。純林中杉木的粗根直徑-胸徑的主軸回歸（SMA）斜率為1.166，顯著高于混交林中杉木的0.770（P＜0.05）。純林中山杜英的粗根直徑-胸徑的SMA斜率為1.305，顯著低于混交林中山杜英的1.689（P＜0.05）。就兩樹種而言，純林中山杜英的粗根直徑-胸徑的SMA 斜率顯著高于純林中杉木（P＜0.05），這表明杉木和山杜英混交進(jìn)一步加劇林木異速生長(zhǎng)分配的種間差異（見表5）。

表5 杉木-山杜英混交林及相應(yīng)純林林木的粗根直徑-胸徑標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸參數(shù)Table 5 Standardized major axis（SMA） regression parameters of root-stem of trees of C. lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stands

坡位對(duì)杉木和山杜英粗根直徑-胸徑異速生長(zhǎng)關(guān)系具有顯著影響（見表6）。無論林型，杉木和山杜英的粗根直徑-胸徑的SMA 斜率在不同坡位間均存在顯著差異（P＜0.05），且表現(xiàn)出斜率隨坡位由上到下而減少的趨勢(shì)?；旖涣种猩寄镜腟MA斜率在各坡位為0.275～0.795，其中上坡位（0.795）和中坡位（0.617）都顯著高于下坡位（0.275），上坡位的SMA 斜率比下坡位高0.520。純林中杉木的SMA 斜率在各坡位為0.465～1.453，其中上坡位（1.453）、中坡位（0.911）以及下坡位（0.465）由上到下依次顯著降低，上坡位的SMA 斜率比下坡位高0.988。混交林中山杜英的SMA 斜率在各坡位為1.205～1.855，其各坡位的斜率差異趨勢(shì)與混交林中杉木一致，但上坡位和下坡位的SMA 斜率差值（0.650）比混交林中杉木高。純林中山杜英的SMA 斜率在各坡位為0.987～1.445，其各坡位的斜率差異趨勢(shì)與混交林中兩樹種一致，而上坡位到下坡位的SMA 斜率差值（0.458）比混交林中兩樹種都低（見表6）。

表6 不同坡位的杉木-山杜英混交林及相應(yīng)純林林木的粗根直徑-胸徑標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸參數(shù)Table 6 Standardized major axis（SMA） regression parameters of root-stem of trees of C. lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stands in different slope position

3.4 杉木-山杜英混交林生產(chǎn)力與立地條件的關(guān)系

采用相對(duì)生產(chǎn)力和絕對(duì)生產(chǎn)力評(píng)估杉木-山杜英混交林分蓄積的混交效應(yīng)（見圖3～4）。以混交林預(yù)期蓄積量為參照，有6塊混交林的相對(duì)生產(chǎn)力＞1，3 塊混交林的相對(duì)生產(chǎn)力＜1，混交林的絕對(duì)生產(chǎn)力為-19.31～28.56 m3·hm-2。這表明絕大多數(shù)杉木-山杜英混交林表現(xiàn)增產(chǎn)。與相應(yīng)純林蓄積量相比較，所有混交林中杉木的相對(duì)生產(chǎn)力＞1，其絕對(duì)生產(chǎn)力為8.02～56.86 m3·hm-2，杉木表現(xiàn)混交受益。除2 塊混交林中山杜英的相對(duì)生產(chǎn)力＞1外，其余混交林中山杜英的相對(duì)生產(chǎn)力＜1，其絕對(duì)生產(chǎn)力為-54.39～-7.26 m3·hm-2。由此表明，絕大多數(shù)混交林中山杜英表現(xiàn)生長(zhǎng)受限，僅在上坡位的混交林和混交林中存在正效應(yīng)。

立地條件降低會(huì)增加杉木-山杜英的混交效應(yīng)（見圖5）。以20 年生杉木純林的優(yōu)勢(shì)木平均高指示混交林立地條件，混交林在上坡位的地位指數(shù)為12，在中坡位的地位指數(shù)為14，在下坡位的地位指數(shù)為16。此外，在地位指數(shù)與相對(duì)生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系中，除混交林中杉木的相對(duì)生產(chǎn)力與地位指數(shù)無顯著關(guān)系外，混交林和混交林中山杜英均與地位指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。由此表明，主要因地位指數(shù)對(duì)混交效應(yīng)的負(fù)效應(yīng)，導(dǎo)致上坡位混交林和混交林中存在正效應(yīng)。

圖5 混交林相對(duì)生產(chǎn)力與地位指數(shù)的關(guān)系Fig.5 Relationship between relative productivity and site index in C. lanceolata and E. sylvestris mixed stands

坡位顯著影響土壤理化因子，對(duì)光照強(qiáng)度卻無顯著影響（見表7）。土壤含水率、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤水解性氮和土壤有效磷的測(cè)定值均隨坡位由上到下增加，其中土壤有機(jī)質(zhì)、土壤水解性氮和土壤有效磷的測(cè)定值，在上、中、下3 個(gè)坡位間均存在顯著差異（P＜0.05），而土壤含水率表現(xiàn)為下坡位顯著大于中坡位和上坡位，上坡位和中坡位間差異不顯著。此外，土壤酸堿度和土壤溫度的測(cè)定值隨坡位由上到下減少，其中土壤酸堿度在上、中、下3 個(gè)坡位間均存在顯著差異，而土壤溫度僅表現(xiàn)為上坡位和下坡位間存在顯著差異。

表7 不同坡位杉木-山杜英混交林的生境因子Table 7 Habitat factors of C. lanceolata and E. sylvestris mixed stands under different slope positions

為定量分析杉木-山杜英混交效應(yīng)的直接影響因子，以混交林生長(zhǎng)狀況作為響應(yīng)變量，光照強(qiáng)度和土壤理化因子作為環(huán)境解釋變量進(jìn)行冗余分析。前向選擇逐步回歸結(jié)果表明，土壤有效磷、光照強(qiáng)度和土壤酸堿度3 個(gè)環(huán)境因子與混交林生長(zhǎng)狀況呈顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（見表8）。

表8 杉木-山杜英混交林生長(zhǎng)狀況與環(huán)境因子的前向選擇結(jié)果Table 8 Results of forward selection on growth characters and environmental factors of C. lanceolata and E. sylvestris mixed stands

根據(jù)前向選擇結(jié)果進(jìn)行冗余分析，結(jié)果表明第一軸和第二軸分別解釋混交林生長(zhǎng)狀況變異程度的46.31%和12.50%，即前兩軸累積解釋混交林生長(zhǎng)狀況的58.81%（見圖6）。其中，土壤有效磷與相對(duì)生產(chǎn)力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與混交林的其余生長(zhǎng)狀況指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系。而光照強(qiáng)度與冠長(zhǎng)率和高徑比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)生產(chǎn)力、蓄積量、冠徑比和胸徑呈正相關(guān)關(guān)系，但與樹高的相關(guān)性不明顯。土壤酸堿度僅與相對(duì)生產(chǎn)力呈正相關(guān)關(guān)系，與混交林其他生長(zhǎng)狀況指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，通過對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行蒙特卡洛檢驗(yàn)排序，發(fā)現(xiàn)對(duì)混交林生長(zhǎng)狀況影響最大的因子是土壤有效磷，解釋量達(dá)到45.8%，是第二個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子光照強(qiáng)度的3.9倍，最后是土壤酸堿度（3.9%）。

圖6 杉木-山杜英混交林生長(zhǎng)狀況與環(huán)境因子的冗余分析Fig.6 Redundancy analysis on growth characters and environmental factors in C. lanceolata and E.sylvestris mixed stands

4 討論

4.1 混交對(duì)林分生長(zhǎng)的影響

生物學(xué)特性的種間差異可改變生境資源可利用性，進(jìn)而影響林分生長(zhǎng)［23］。有研究表明，杉木成熟林樹高可達(dá)15～20 m，大于山杜英成熟林樹高（9～12 m）［24］。這與本研究杉木純林樹高顯著大于山杜英純林的研究結(jié)果相似，即高生長(zhǎng)存在種間差異，并且發(fā)現(xiàn)混交進(jìn)一步加劇了高生長(zhǎng)的種間差異，即混交促進(jìn)杉木高生長(zhǎng)，但顯著降低山杜英高生長(zhǎng)。混交加劇種間生長(zhǎng)差異可能是耐蔭性和高生長(zhǎng)的生物學(xué)特性差異導(dǎo)致林冠垂直分層所致［4，25］。喜光杉木樹冠位居較耐蔭山杜英之上，相對(duì)于純林中杉木，混交林中杉木可截獲更多有效光并減緩光的個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)而促進(jìn)杉木生長(zhǎng)，且混交成熟林中可能發(fā)生非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)［26］，大樹獲取大部分可利用資源，導(dǎo)致混交林中山杜英生長(zhǎng)低于純林。此外，不同林型下直徑分布和高徑比的種內(nèi)差異，也解釋了本研究中混交加劇種間生長(zhǎng)差異的結(jié)果。已有研究表明，隨林分密度降低杉木直徑分布向高階移動(dòng)［27］。這與本研究中相對(duì)于純林，混交杉木直徑分布峰值向高階移動(dòng)的結(jié)果相似，表明混交林中杉木競(jìng)爭(zhēng)減緩。其次，本研究發(fā)現(xiàn)混交林中山杜英高徑比顯著大于純林。林木地上競(jìng)爭(zhēng)激烈時(shí)，為獲取有效光，林木會(huì)調(diào)整自身資源分配，以徑向生長(zhǎng)為代價(jià)促進(jìn)高生長(zhǎng)，導(dǎo)致高徑比增加［28］，這意味混交加劇了山杜英個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)狀況。然而，以往研究發(fā)現(xiàn)，與杉木混交可減緩山杜英地上競(jìng)爭(zhēng)而促進(jìn)其生長(zhǎng)［29］。這可能與混交效應(yīng)存在時(shí)間動(dòng)態(tài)變化有關(guān)［6］，以往研究調(diào)查的幼齡混交林雖無明顯林冠分層，但樹冠構(gòu)型的差異可能使山杜英占據(jù)更多生長(zhǎng)空間而促進(jìn)其生長(zhǎng)，但隨林分生長(zhǎng)發(fā)育，林中非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)程度可能逐漸增加，會(huì)抵消甚至超過對(duì)山杜英的互補(bǔ)作用，導(dǎo)致混交減緩山杜英生長(zhǎng)。Harper［30］將混交林顯著增產(chǎn)定義為混交林生產(chǎn)力超過最高產(chǎn)純林。本研究在林分小尺度上發(fā)現(xiàn)杉木-山杜英混交林整體略微增產(chǎn)，并無顯著增產(chǎn)。混交林產(chǎn)量較純林無顯著差異，并不代表混交樹種的產(chǎn)量較該樹種純林無顯著增產(chǎn)，可能因混交促進(jìn)一樹種生長(zhǎng)但抑制另一樹種生長(zhǎng)，相互影響導(dǎo)致混交林產(chǎn)量無顯著增產(chǎn)［31］。本研究中，對(duì)于純林產(chǎn)量，混交林中杉木產(chǎn)量顯著提升，而混交林中山杜英產(chǎn)量顯著降低，即杉木-山杜英混交林增產(chǎn)主要因杉木增產(chǎn)導(dǎo)致。這表明杉木與山杜英混交改善了杉木的生境資源狀況。

4.2 混交對(duì)林木異速生長(zhǎng)的影響

異速生長(zhǎng)關(guān)系反映林木不同器官間資源分配格局，為適應(yīng)樹種混交對(duì)生境條件的改變，林木會(huì)逐漸調(diào)整自身資源分配導(dǎo)致形態(tài)可塑性變化，進(jìn)而影響林分結(jié)構(gòu)和林分生長(zhǎng)［32］。已有研究表明，樹種混交因提升林木資源可利用性而增加林木擁擠程度［33］。這與本研究中混交林株數(shù)密度大于純林的研究結(jié)果類似，且本研究發(fā)現(xiàn)混交僅增加杉木樹干資源分配。這表明杉木-山杜英混交林分擁擠度增加，可能是樹種混交增加杉木資源可利用性進(jìn)而改變其自身資源分配造成的。然而，通常密度增加會(huì)導(dǎo)致植株根冠比增加，即密度加劇生長(zhǎng)空間限制使植株以減少地上資源分配為代價(jià)，傾向把資源分配于根系［34］。這與本研究中混交山杜英根系部分資源分配更多的研究結(jié)果相似，表明混交加劇了山杜英生長(zhǎng)空間限制。本研究中，純林的粗根直徑-胸徑異速生長(zhǎng)關(guān)系表明，當(dāng)林木胸徑一定時(shí)，山杜英根系資源投入顯著大于杉木，這可能與兩樹種根型不同有關(guān)［24，35］。杉木屬淺根系樹種［35］，而山杜英主根或斜生根較長(zhǎng)，具有將細(xì)根位移至深層土壤的潛力［24］。已有研究表明，根系成層性會(huì)減緩種間地下競(jìng)爭(zhēng)且增加地下資源可利用性［36］。這表示除了林冠成層性，杉木-山杜英混交林的根系成層性也可增加杉木生境資源可利用性。但林木根系傾向生長(zhǎng)于養(yǎng)分富集的土壤表層［37］，根系成層性更可能發(fā)生在養(yǎng)分貧瘠的林地。

植株資源分配格局反映植株適應(yīng)生境的生長(zhǎng)策略。最優(yōu)分配理論認(rèn)為植株優(yōu)先向獲取生長(zhǎng)限制因子的器官分配資源［38］。本研究發(fā)現(xiàn)無論林型和樹種，隨坡位由上到下，林木個(gè)體傾向樹干分配更多資源，以此保證地上部分生長(zhǎng)和光合作用進(jìn)行，即兩樹種采取最優(yōu)分配策略適應(yīng)生境變化。這與Nikolova 等［13］和Thurm 等［39］的研究結(jié)論相似，適宜生境中的林木生長(zhǎng)側(cè)重于樹干生長(zhǎng)，貧瘠林地中的林木生長(zhǎng)側(cè)重于根系生長(zhǎng)。這表明適宜生境下杉木-山杜英混交林木的地上生長(zhǎng)空間限制程度較大。

4.3 立地對(duì)混交效應(yīng)的影響

混交效應(yīng)取決于不同類型種間相互作用（如林冠成層性和根系成層性）對(duì)林分生產(chǎn)的綜合影響，若既定生境資源可利用性在空間梯度上存在由高到低的變化，當(dāng)樹種間相互作用可增加既定生境資源時(shí)，混交效應(yīng)會(huì)出現(xiàn)從負(fù)到正的空間動(dòng)態(tài)變化［6］。脅迫梯度假說認(rèn)為，惡劣生境條件下種間促進(jìn)作用顯著發(fā)生，而種間競(jìng)爭(zhēng)作用不顯著［40］。本研究發(fā)現(xiàn)隨地位指數(shù)減少，混交林增產(chǎn)程度增加，這與Pretzsch 等［41］的研究結(jié)果類似，在一定程度上支持脅迫梯度的假說。地位指數(shù)反映生境因子對(duì)林分生長(zhǎng)的綜合影響［18］。本研究中，各坡位林地的土壤有效磷含量屬低水平范圍［42］，且土壤有效磷含量隨坡位由上到下呈遞增趨勢(shì)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，土壤有效磷是解釋混交林木生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子。這可能是因?yàn)閬啛釒嵝约t壤磷素的固定吸附作用強(qiáng)，林木主要通過根系接觸土壤面積獲取土壤磷素，常使土壤磷素成為林木主要生長(zhǎng)限制因子［43］。已有研究表明，隨磷脅迫程度增加會(huì)影響植物根系資源分配進(jìn)而使根系產(chǎn)生形態(tài)可塑性變化，以此保障植物磷素吸收［44］。這與本研究中兩樹種隨坡位由下到上逐漸增加根系資源分配的研究結(jié)果相似。這表明杉木-山杜英混交效應(yīng)出現(xiàn)空間動(dòng)態(tài)變化可能與根系成層性有關(guān)，根系成層性提升土壤磷素可利用性會(huì)顯著促進(jìn)上坡位的杉木-山杜英混交林分生產(chǎn)，但下坡位林地表層土壤養(yǎng)分充足，杉木-山杜英混交林根系成層性不易發(fā)生，且本研究發(fā)現(xiàn)兩樹種隨坡位由上到下更傾向于樹干分配資源，也表明下坡位根系成層性不易發(fā)生。盡管下坡位的混交林冠成層性可增加光的可利用性，但林木的主要生長(zhǎng)限制因子是土壤磷素，林冠成層性不能顯著影響混交效應(yīng)，且下坡位的混交林木的地上生長(zhǎng)空間限制程度較大，所以下坡位的杉木-山杜英混交林表現(xiàn)減產(chǎn)。此外，本研究發(fā)現(xiàn)地位指數(shù)對(duì)混交林中杉木的混交效應(yīng)無顯著影響，這可能與杉木根系采取主動(dòng)覓養(yǎng)策略獲取土壤磷素有關(guān)［45］，具體影響原因還需進(jìn)一步深入研究。

5 結(jié)論

杉木與山杜英混交可改變生境資源可利用性進(jìn)而影響林木資源分配、林分直徑分布和林分生長(zhǎng)。由于兩樹種存在耐蔭性和根型等方面的差異，混交改變地上和地下的生境資源可利用性，相對(duì)于純林，使混交林中杉木傾向地上部分分配資源，使山杜英傾向地下部分分配資源，導(dǎo)致混交林中杉木直徑分布向高階移動(dòng)，混交林中山杜英高徑比顯著增加，即混交減緩杉木地上競(jìng)爭(zhēng)但增加山杜英地上競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而促進(jìn)混交杉木生長(zhǎng)15%，減少混交山杜英生長(zhǎng)13%，混交林蓄積整體表現(xiàn)略微增產(chǎn)。土壤有效磷是影響杉木-山杜英混交林木生長(zhǎng)的主要生境因子，杉木-山杜英混交效應(yīng)隨地位指數(shù)增加而減少，可能與根系成層性提升土壤磷素可利用性有關(guān)。研究結(jié)果為培育高產(chǎn)杉木-山杜英混交林的造林地選擇奠定理論基礎(chǔ)。