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    天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑生長的關(guān)系

    2024-03-12 09:22:28魏立志葉爾江拜克吐爾漢唐努爾葉爾肯張怡然
    廣西林業(yè)科學(xué) 2024年1期
    關(guān)鍵詞:結(jié)構(gòu)型徑階云杉

    魏立志,葉爾江·拜克吐爾漢,唐努爾·葉爾肯,張怡然

    (1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,新疆烏魯木齊 830052;2.新疆林業(yè)和草原局 天然林保護(hù)中心,新疆烏魯木齊 830000)

    植物性狀是指植物對外界環(huán)境長期適應(yīng)和進(jìn)化后表現(xiàn)出的可量度特征[1]。在眾多植物性狀中,葉片性狀被廣泛用作反映植物適應(yīng)環(huán)境變化規(guī)律的指標(biāo)[2]。這是由于葉片是植物進(jìn)行光合作用和養(yǎng)分制造的主要器官,是與外界環(huán)境接觸面積最大的植物器官,深受周圍環(huán)境影響,可塑性強(qiáng)[3]。植物葉片功能性狀主要包括葉結(jié)構(gòu)型性狀(形態(tài)、結(jié)構(gòu))和功能型性狀(生理)等一系列可測量的指標(biāo)[4]。其中,葉結(jié)構(gòu)型性狀是在外界環(huán)境的長期影響下逐步形成的,反映植物葉片的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征[5-6],主要包括葉面積(Leaf Area,LA)、葉干物質(zhì)含量(Leaf Dry Matter Content,LDMC)、比葉面積(Specific Leaf Area,SLA)、葉體積(Leaf Volume,LV)和葉長寬比(Leaf Length to Width Ratio,LL/LW)等指標(biāo)。葉結(jié)構(gòu)型性狀較穩(wěn)定,能在一定程度上反映植物獲取和利用外界資源的能力[5-6]。胸徑(或徑階)直接反映林木個體總生長量,是森林調(diào)查和經(jīng)營評價的重要因子,是常用的衡量林木生長的關(guān)鍵指標(biāo)。植物葉片性狀與胸徑的關(guān)系體現(xiàn)植物物質(zhì)投資和分配方式,反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略[7]。研究表明,植物葉片性狀在不同生長階段均具有高度可塑性[8]。胡楊(Populuseuphratica)葉面積和葉干質(zhì)量含量均與胸徑呈顯著或極顯著正相關(guān),比葉面積與胸徑呈極顯著負(fù)相關(guān);隨樹齡增加,葉長和葉長寬比均呈下降趨勢[9-10]。白樺(Betulaplatyphylla)比葉面積和葉干物質(zhì)含量在成年樹和幼樹間均差異顯著,在成年樹和幼樹的不同生長階段也差異顯著[11]。大多數(shù)葉結(jié)構(gòu)型性狀的變異遠(yuǎn)小于植物大小,幾乎沒有系統(tǒng)變異;然而,越來越多的證據(jù)表明,植物葉結(jié)構(gòu)型性狀隨植物大小變化而變化[9-12]。對葉結(jié)構(gòu)型性狀特征及其與林木胸徑間的具體關(guān)聯(lián)進(jìn)行研究,對于理解植物生活史模式和生存策略具有重要作用[13]。

    天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianschanica)為亞洲中部山地特有種,在我國僅分布于新疆天山山脈海拔1 300~3 000 m 的中山帶和亞高山帶。天山云杉是天山森林最主要的建群種或優(yōu)勢種,是天山森林分布最廣、蓄積量最大的樹種,在水源涵養(yǎng)、水土保持和綠洲農(nóng)業(yè)等方面發(fā)揮重要作用[14]。本研究以不同胸徑天山云杉為研究對象,測定葉長寬比、葉面積、葉體積、葉干物質(zhì)含量和比葉面積等葉結(jié)構(gòu)型性狀,分析其與胸徑生長的關(guān)系,探討不同徑階天山云杉間葉結(jié)構(gòu)型性狀的差異及其與胸徑生長的相關(guān)性,為天山云杉種質(zhì)資源保護(hù)和科學(xué)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)位于新疆伊犁哈薩克自治州鞏留縣西天山國家級自然保護(hù)區(qū)(82°51′~83°06′E,43°03′~43°15′N),地處天山西部;年均氣溫5~7 ℃,1月平均氣溫-7.6 ℃,7 月平均氣溫22 ℃;年均降水量600~800 mm,主要集中在5—8 月生長季;年均蒸發(fā)量1 100~1 200 mm;年均無霜期120 天。林下土壤類型為山地淋溶灰褐色森林土和山地黑鈣土,土層深厚,腐殖質(zhì)豐富。研究區(qū)以天山云杉純林為主,林下植被以草本植物為主,代表植物有天山羽衣草(Alchemillatianschanica)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)和白車軸草(Trifoliumrepens)等。

    1.2 樣地設(shè)置與采樣

    2021 年6—10 月,在西天山國家級自然保護(hù)區(qū)中選擇海拔1 500~1 800 m 處設(shè)置100 m×100 m 的典型樣地,坡向為半陰坡(西北向)。對樣地內(nèi)的天山云杉進(jìn)行每木檢尺,根據(jù)胸徑大小,以10 cm 為1 徑階,進(jìn)行徑階劃分,分別為Ⅰ級胸徑(050 cm)。

    每徑階選取4株典型天山云杉,采用修枝剪,在每株樹冠中部東、西、南和北4 個方向采集主枝2 年生枝條上完整、健康的針葉各4 枚,共16 枚,每徑階采集64 枚針葉;將針葉用濕紙包裹,裝入密封塑料袋中,防止失水。將針葉帶回新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)森林培育實驗室,進(jìn)行指標(biāo)測定。

    1.3 指標(biāo)測定

    按徑階統(tǒng)計葉長寬比、葉面積和葉厚度,計算比葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量。將針葉表面污垢清理干凈,平展、均勻地放入樣品盤中,采用愛普生掃描儀進(jìn)行圖像掃描,通過WinSEEDLE 種子和針葉圖像分析系統(tǒng)對針葉圖像進(jìn)行自動分析,統(tǒng)計針葉數(shù)量及單個針葉和樣本平均葉長、葉寬、葉長寬比和葉面積。掃描后,采用游標(biāo)卡尺在針葉前端、中端和后端處測量葉厚度,取平均值。將新鮮針葉放入水中浸泡6~12 h,取出后擦干水分,采用電子天平稱量葉飽和鮮重;將針葉放入80 ℃烘箱烘48 h至恒重,采用電子天平稱量葉干重,計算葉干物質(zhì)含量。

    式中,LA為葉面積;LM 為葉干重;SW 為葉飽和鮮重;LT為葉厚度。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用R 語言對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(Oneway ANOVA),并進(jìn)行差異顯著性檢驗和Pearson 相關(guān)性分析,利用ggsci 和ggtrendline 包分析葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑的相關(guān)關(guān)系;采用Rstudio軟件作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同徑階天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀差異

    不同徑階天山云杉葉長寬比、葉面積、葉體積、葉干物質(zhì)含量和比葉面積均差異顯著(P<0.05)(表1)。徑階Ⅰ級的葉長寬比均值最大,與徑階Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ級均差異顯著;徑階Ⅵ級的葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均值均最大,其中葉面積和葉干物質(zhì)含量與其他徑階均差異顯著,葉體積與徑階Ⅰ和Ⅱ級均差異顯著;徑階Ⅲ級的比葉面積均值最大,與徑階Ⅳ級差異顯著。

    表1 不同徑階天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀Tab.1 Leaf structural characteristics of P.schrenkiana var.tianschanica with different diameter classes

    2.2 天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀間的相關(guān)性

    除葉長寬比與比葉面積無顯著相關(guān)性外,天山云杉各葉結(jié)構(gòu)型性狀間均呈極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表2)。其中,葉長寬比與葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均呈極顯著負(fù)相關(guān),即長寬比大的針葉,其葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均較?。蝗~面積與葉體積和葉干物質(zhì)含量均呈極顯著正相關(guān),與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān),即葉體積和葉干物質(zhì)含量均隨葉面積增大而增大,比葉面積則減小;比葉面積與葉體積和葉干物質(zhì)含量均呈極顯著正相關(guān),即比葉面積大的針葉,其葉體積和葉干物質(zhì)含量均較大。

    表2 葉結(jié)構(gòu)型性狀間Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.2 Pearson correlation coefficients among leaf structural characteristics

    2.3 天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑生長的關(guān)系

    5 種葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)(圖1)。葉長寬比與胸徑呈線性負(fù)相關(guān),說明隨天山云杉生長,其葉長寬比減小。比葉面積與胸徑呈先升后降的曲線變化。葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量與胸徑均呈線性正相關(guān),說明隨天山云杉生長,其葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均增大。

    圖1 天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑的相關(guān)性Fig.1 Correlations among leaf structural characteristics and DBH of P.schrenkiana var.tianschanica

    3 討論與結(jié)論

    植物葉結(jié)構(gòu)型性狀受遺傳基因與外界環(huán)境互作影響,反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略[15]。天山云杉作為天山山地森林的優(yōu)勢樹種,對生長環(huán)境變化較敏感。本研究結(jié)果顯示,隨天山云杉胸徑增大,葉長寬比減小,與王文娟等[10]對葉結(jié)構(gòu)型性狀與胡楊個體發(fā)育關(guān)系的研究結(jié)果一致。葉面積和葉體積直接影響葉片光合能力,葉面積增大有利于葉片進(jìn)行光合作用,加快植物生長;葉干物質(zhì)含量反映植物對環(huán)境資源的利用能力,干物質(zhì)含量較高表明該植物對環(huán)境資源的利用能力較強(qiáng)[16]。本研究調(diào)查的天山云杉林分布在降水量有限和土壤濕度較低的環(huán)境中,其葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均與胸徑呈極顯著正相關(guān),表明天山云杉在生長過程中,可能通過增大葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量,增加光合作用,提高光合速率,增強(qiáng)其對干旱環(huán)境資源的利用能力,滿足植株生長對能量和水分的需求。

    比葉面積是表現(xiàn)植物葉片生長發(fā)育狀況和生存策略的主要葉結(jié)構(gòu)型性狀之一[17];低比葉面積反映植物對所獲取的資源具有較好的保留能力,可適應(yīng)資源貧瘠和干旱的環(huán)境條件。本研究中,隨天山云杉胸徑增大,比葉面積呈先升后降的曲線變化,徑階Ⅲ級的比葉面積最高;隨林木胸徑繼續(xù)增大,比葉面積逐漸變小,有利于提高天山云杉對貧瘠和干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。為適應(yīng)不同的生境,植物通過改變自身性狀形成不同的生態(tài)策略來獲取環(huán)境資源[18]。

    不同徑階天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀均差異顯著;葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑均呈極顯著相關(guān)。葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均隨胸徑增大呈上升趨勢,葉長寬比呈下降趨勢,比葉面積呈先升后降的曲線變化。隨天山云杉生長,其葉結(jié)構(gòu)型具有葉長寬比小,葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量大,比葉面積小的特點(diǎn)。天山云杉通過改變?nèi)~結(jié)構(gòu)型性狀維持自身形態(tài)建成的物質(zhì)能量需求,適應(yīng)干旱環(huán)境。

    利益沖突:所有作者聲明無利益沖突。

    作者貢獻(xiàn)聲明:魏立志負(fù)責(zé)研究計劃制定、數(shù)據(jù)收集與分析和論文撰寫與修改;葉爾江·拜克吐爾漢負(fù)責(zé)研究計劃制定;唐努爾·葉爾肯負(fù)責(zé)數(shù)據(jù)收集和研究計劃制定;張怡然負(fù)責(zé)文獻(xiàn)檢索。

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