玉木耳栽培技術(shù)及活性成分研究進(jìn)展

田志佳 曹 露 王 美 趙靜怡 余香雪 高 能 武冬梅 錢雯婕* 郭新勇*

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子 832003；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第十三師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆哈密 839000；新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆石河子 832099）

玉木耳（Auricularia cornea）是栽培毛木耳的白色變異菌株經(jīng)過系統(tǒng)選育而獲得的優(yōu)良菌株，屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、傘菌綱（Agaricomycetes）、木耳目（Auriculariales）、木耳科（Auriculariaceae）、木耳屬（Auricularia）。玉木耳由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)李玉院士團(tuán)隊選育，已在部分地區(qū)規(guī)?；耘?。玉木耳兼具毛木耳特性，抗雜能力強(qiáng)，生物學(xué)效率高，且肉質(zhì)脆嫩，味道鮮美，具有極高營養(yǎng)價值和商業(yè)價值[1]。

現(xiàn)階段，我國對于玉木耳的研究大多集中于玉木耳的菌種制備、栽培條件、營養(yǎng)價值和活性成分，部分研究對其在膳食補(bǔ)充劑的健康領(lǐng)域應(yīng)用進(jìn)行了初步探索。目前玉木耳產(chǎn)品仍以鮮木耳和初加工產(chǎn)品為主，后者以干制為主，深加工產(chǎn)品少。筆者綜述玉木耳栽培和活性成分的相關(guān)研究，旨在為玉木耳菌物資源深度開發(fā)和深加工提供理論參考。

1 人工栽培的研究

早在1980年，小松廣雄等[2]就發(fā)現(xiàn)了由劣性基因引起的毛木耳白色子實體。2016年末吉林省質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局發(fā)布地方標(biāo)準(zhǔn)DB 22/T 2603—2016，宣告了玉木耳品種的標(biāo)準(zhǔn)化，隨后，對于玉木耳的研究范圍逐步擴(kuò)大，研究內(nèi)容日益深入。

人工栽培玉木耳開始較晚，但發(fā)展極快，現(xiàn)階段玉木耳的栽培地主要分布在吉林省、山東省、黑龍江省等。青海省海晏縣岳峰村[3]、山西大同韓家方村[4]開啟了玉木耳小規(guī)模的栽培，為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民增收起到了重要作用。吉林省洮南市好田村[5]、吉林省長白縣[6]、黑龍江省穆棱市[7]、山東省鄒城市[8]和陜西省柞水縣[9]抓住了好時機(jī)，已經(jīng)實現(xiàn)玉木耳產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，為當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展貢獻(xiàn)了巨大力量。

2 玉木耳菌種的生產(chǎn)

食用菌產(chǎn)業(yè)的核心技術(shù)是利用現(xiàn)代科技手段獲得食用菌菌種，根據(jù)菌種的物理狀態(tài)可將其分為液體菌種和固體菌種[10]。

2.1 液體菌種的生產(chǎn)

液體菌種較傳統(tǒng)菌種生產(chǎn)、接種效率高[11]?，F(xiàn)階段關(guān)于玉木耳液體菌種的研究集中于液體菌種的配方和培養(yǎng)條件的優(yōu)化。郭月仙[12]等篩選出了玉木耳液體菌種培養(yǎng)基最適配方（配方1），較佳培養(yǎng)溫度為22 ℃，每升培養(yǎng)液的接種量為3 mL以上。劉孝利等[13]確定了最優(yōu)配方（配方2），培養(yǎng)96 h后菌絲干質(zhì)量達(dá)0.85 g/（100 mL），且一致性好。

由表1可知，玉木耳液體菌種培養(yǎng)配方的組成成分幾乎一致，說明以上配方中的物質(zhì)滿足玉木耳菌種的生長所需。但不同成分質(zhì)量有差異，是因為兩種配方的發(fā)酵方式不相同，配方1為恒溫?fù)u床發(fā)酵，配方2為發(fā)酵罐發(fā)酵，說明不同的發(fā)酵方式培養(yǎng)液體菌種的最優(yōu)配方并不相同，生產(chǎn)者需根據(jù)自己的生產(chǎn)情況選擇適宜的配方培養(yǎng)液體菌種。

表1 玉木耳液體菌種培養(yǎng)基配方

2.2 玉木耳固體菌種

現(xiàn)階段玉木耳栽培用菌種大多為固體菌種。李黎[14]得出了玉木耳繩索菌種的最優(yōu)培養(yǎng)條件：最適麻繩長度10 cm/根，最適含水量為50%，pH為6，麻繩直徑為6 mm；最適配方為黃麻繩94.5%、麩皮2%、葡萄糖1%、土豆汁1%、石灰1%、石膏0.5%，并發(fā)現(xiàn)菌種中漆酶活性與產(chǎn)量具有正相關(guān)性。關(guān)于玉木耳固體菌種制備的研究較少，但玉木耳與毛木耳生長條件較為相似，生產(chǎn)者可借鑒相關(guān)研究成果。

3 玉木耳栽培技術(shù)相關(guān)研究

玉木耳是一種中高溫恒溫結(jié)實性食用菌，接種后其耳片原基分化階段所需溫度為15～33 ℃，最適溫度為20～28 ℃，出耳階段需保持空氣相對濕度為80%～95%，需散射光用氧氣充足，培養(yǎng)基pH為 6.5～7.5[15]。玉木耳栽培者且需要充分考慮當(dāng)?shù)貧夂驐l件，以確保玉木耳有適宜的生長條件。

各地的氣候情況以及栽培玉木耳的環(huán)境各不相同，因此關(guān)于玉木耳栽培的研究主要分為3個方面，分別是栽培模式、栽培基質(zhì)以及不同栽培地點的玉木耳栽培技術(shù)要點。

3.1 栽培模式

現(xiàn)階段，玉木耳的栽培模式主要有3種，分別是大棚吊袋栽培模式、蔭棚內(nèi)畦式栽培模式和設(shè)施栽培模式[16]。大棚吊袋栽培模式和設(shè)施栽培模式是將菌袋立體排布，而蔭棚內(nèi)畦式栽培是將菌袋在畦上平面排布。王怡暄[16]對不同栽培模式的玉木耳產(chǎn)量進(jìn)行了分析（基質(zhì)配方為木屑78.5%，棉籽殼8%，麩皮12%，碳酸輕鈣1%，石灰0.5%），結(jié)果顯示，大棚吊袋栽培模式和設(shè)施栽培模式對空間的利用率較高，但蔭棚內(nèi)畦式栽培模式可套種。吊袋栽培模式的產(chǎn)量以及木耳的質(zhì)量均優(yōu)于其他兩種栽培模式，若生產(chǎn)條件允許，應(yīng)優(yōu)先選擇吊袋栽培模式。

3.2 栽培基質(zhì)

玉木耳栽培基質(zhì)只需滿足其生長所需即可，我國幅員遼闊，各地氣候差異較大，因而各地種植的作物也不盡相同，栽培玉木耳原料呈出現(xiàn)不同配方，表2為各地優(yōu)選的栽培玉木耳配方。

表2 玉木耳栽培基質(zhì)配方

由表2可見，不同玉木耳栽培基質(zhì)中有機(jī)碳源和有機(jī)氮源為最主要的成分，且甘蔗渣、大豆秸稈、棉籽殼、高粱殼都是農(nóng)產(chǎn)品收獲后的廢棄物，每年都有產(chǎn)出。對以上物質(zhì)的利用一方面節(jié)約了生產(chǎn)成本，另一方面也是資源的有效整合和合理利用。

3.3 栽培環(huán)境

玉木耳的生物學(xué)特性決定其在相應(yīng)溫濕度和通風(fēng)條件較好的環(huán)境下都可以栽培，因而有多種環(huán)境下栽培玉木耳的相關(guān)研究，如核桃林下（木屑67%、麩皮15%、棉籽殼15%、石灰1%、石膏2%）栽培玉木耳，生物學(xué)效率達(dá)100%～120%[25]；冷庫（雜木屑39%、棉籽殼39%、麩皮18%、玉米粉7%、輕質(zhì)碳酸鈣1%）栽培玉木耳的第1潮生物學(xué)效率就達(dá)55.37%[26]；水簾降溫大棚（雜木屑39%、棉籽殼39%、麩皮18%、玉米粉7%、輕質(zhì)碳酸鈣1%）栽培玉木耳的第1潮生物學(xué)效率達(dá)36.97%[27]；光伏衍架大棚也可栽培玉木耳（雜木屑39%、棉籽殼39%、麩皮18%、玉米粉7%、輕質(zhì)碳酸鈣1%）[28]。

林地資源對生態(tài)保護(hù)非常重要，現(xiàn)階段，中國林地面積達(dá)28 412.59萬公頃[29]，林下林地卻并未得到有效利用，在氣候條件適宜的林下栽培玉木耳能提高當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的收入。除了林地，2016年我國大棚占地面積達(dá)0.981萬公頃（數(shù)據(jù)來源：第三次全國農(nóng)業(yè)普查主要數(shù)據(jù)公報），在休棚期間栽培玉木耳可增加農(nóng)戶經(jīng)濟(jì)收入。通過對棚進(jìn)行簡單的改裝，如增加水簾降溫設(shè)施，可為玉木耳提供適宜的生長環(huán)境。除了休棚期間栽培玉木耳，賴騰強(qiáng)[30]進(jìn)行了溫室栽培鐵皮石斛套種玉木耳研究。由此可見，多種環(huán)境下均可栽培玉木耳。

4 玉木耳的營養(yǎng)價值

4.1 玉木耳與其他食用菌營養(yǎng)價值對比

玉木耳富含蛋白質(zhì)、多種維生素，是一種優(yōu)質(zhì)食用菌[31]。姚清華等[32]在采用相同的栽培基質(zhì)及管理模式的前提下比較玉木耳、毛木耳的營養(yǎng)成分，得出玉木耳的蛋白質(zhì)、維生素B2、18種氨基酸的每個單種氨基酸、必需氨基酸及呈味氨基酸含量均高于毛木耳，二者膳食纖維、蔗糖、灰分含量無顯著性差異，可見玉木耳雖為毛木耳的變種但其營養(yǎng)價值與口感均遠(yuǎn)高于毛木耳。徐傲[33]對18種商業(yè)化栽培食用菌營養(yǎng)價值進(jìn)行評估，其中對玉木耳的評價是干品玉木耳符合高蛋白食品的標(biāo)準(zhǔn)，且氨基酸的組成合理，是優(yōu)質(zhì)理想的蛋白質(zhì)來源，且玉木耳嘌呤含量低，適宜痛風(fēng)和高尿酸的特殊人群食用。張桐等[34]評價黑木耳、毛木耳、玉木耳、鹿肚耳的營養(yǎng)價值，結(jié)果表明，玉木耳脂肪含量較低，膳食纖維含量較高，且玉木耳的蛋白質(zhì)綜合評價優(yōu)于鹿肚耳。張旭等[35]測定比較玉木耳、黑木耳的營養(yǎng)成分，結(jié)果表明：二者總糖、灰分、粗蛋白及粗脂肪含量相差較小，玉木耳中粗纖維含量較高。

以上研究結(jié)果表明，玉木耳蛋白質(zhì)含量高，各種氨基酸配比合理，嘌呤含量低，與此同時玉木耳膳食纖維含量高，是減肥人群和痛風(fēng)人群的優(yōu)質(zhì)蛋白來源。

4.2 其他因素對玉木耳營養(yǎng)價值的影響

梁曉君等[36]研究發(fā)現(xiàn)，真空冷凍干燥對玉木耳粉營養(yǎng)物質(zhì)損耗最小，其次為微波真空干燥，熱風(fēng)干燥對營養(yǎng)物質(zhì)的損耗較大，超微粉碎在一定程度上能提高玉木耳粉營養(yǎng)物質(zhì)的溶出率。范冬雨等[37]發(fā)現(xiàn)楊樹木屑栽培玉木耳除了總糖含量略低于櫟樹木屑外，粗脂肪、粗蛋白、粗纖維、氨基酸含量均顯著高于其他原料配方，桉樹木屑栽培玉木耳的營養(yǎng)成分最差。以上研究表明玉木耳的營養(yǎng)價值受多種因素影響，包括栽培料種類、加工方式，但關(guān)于此方面的研究較少，因此關(guān)于玉木耳營養(yǎng)價值的研究有待深入。

5 玉木耳的生物活性

玉木耳富含多糖、黃酮、酚類、膳食纖維，學(xué)者對玉木耳生物活性的研究大多集中于玉木耳多糖。玉木耳多糖已經(jīng)被驗證具有抗糖尿病[38]、抗炎、護(hù)肝[39]、抗氧化[40]、抗疲勞[41]等作用。

5.1 抗氧化活性

在真菌及其提取物的生物活性研究中，抗氧化活性是一個重要方面。玉木耳提取物具有良好的抗氧化活性，尤其玉木耳多糖能增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化水平，清除體內(nèi)過量的自由基，降低組織細(xì)胞的過氧化程度。

羅敬文等[42]研究表明，玉木耳多糖對羥自由基清除能力略強(qiáng)于黑木耳多糖，且二者的超氧陰離子自由基清除能力相當(dāng)，均強(qiáng)于毛木耳多糖，且玉木耳多糖對1，1-二苯基-2-三硝基苯肼（DPPH）自由基的清除作用較明顯，可達(dá)80%。吳玉柱等[43]采用超聲波輔助提取玉木耳多糖，并通過測定玉木耳多糖清除DPPH自由基能力、鐵離子還原能力（FRAP法）和氧自由基清除能力（ORAC法）得出玉木耳多糖具有較好抗氧化能力。王楠等[44]采用熱水浸提法、酶解提取法、加壓熱水浸提法、酶解-熱水浸提協(xié)同提取法及酶解-加壓熱水浸提協(xié)同提取法分別提取玉木耳多糖，結(jié)果5種提取方法均可得到抗氧化能力較強(qiáng)的玉木耳多糖，且隨多糖質(zhì)量濃度的增加而增強(qiáng)。王鵬等[40]研究發(fā)現(xiàn)玉木耳多糖在胃腸道消化后仍具有抗氧化活性。王秀秀[39]以羥基、超氧陰離子和DPPH自由基清除率及還原力為指標(biāo)，分析了水體醇沉法、酶解法提取的玉木耳多糖的體外抗氧化性活性，兩種多糖均具有一定的抗氧化活性，且酶解法多糖的抗氧化活性更強(qiáng)。陸珠等[45]研究發(fā)現(xiàn)玉木耳的乙醇粗提物具有良好的DPPH自由基的清除能力。羅婭等[46]研究發(fā)現(xiàn)玉木耳黃酮也具有抗氧化能力。

然而，在動物模型上探究玉木耳多糖的抗氧化活性研究報道較少，其在動物體內(nèi)的安全性、生物利用度及是否同樣可以發(fā)揮良好活性還有待于進(jìn)一步研究，這對于玉木耳抗氧化相關(guān)產(chǎn)品的開發(fā)和利用具有重要意義。

5.2 抗糖尿病活性

據(jù)統(tǒng)計，我國糖尿病患者已超過1億。糖尿病常伴有嚴(yán)重的臨床并發(fā)癥。因此，探索安全的具有抗糖尿病活性的物質(zhì)具有重要意義。王司琪[47]發(fā)現(xiàn)玉木耳可溶性膳食纖維能夠改善糖尿病小鼠的糖耐量異常、血脂異常并且調(diào)節(jié)體內(nèi)氧化應(yīng)激，進(jìn)而緩解糖尿病引起的肝臟損傷。王理文[38]發(fā)現(xiàn)玉木耳多糖有調(diào)節(jié)及明顯改善小鼠體內(nèi)脂類代謝和胰島素分泌水平的功效，能夠降低小鼠的空腹血糖和體重，有明顯的抗糖尿病活性。FU等[48]通過Ⅱ型糖尿病動物試驗?zāi)Ｐ偷难芯堪l(fā)現(xiàn)，喂養(yǎng)玉木耳多糖使小鼠血清總膽固醇（TC）、甘油三酯（TG）、低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）、空腹血糖和空腹水顯著低于模型組；添加玉木耳多糖的小鼠血清SOD、肝糖原和胰島素顯著高于模型組；更重要的是，玉木耳多糖對肝臟無明顯的不良影響。因此，玉木耳多糖和膳食纖維在抗糖尿病、調(diào)節(jié)血糖方面具有巨大潛力，是加工具有抗糖尿病活性的安全保健食品的優(yōu)質(zhì)原料之一。

5.3 護(hù)肝作用

王秀秀[39]研究發(fā)現(xiàn)玉木耳多糖能降低小鼠血清中的谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）和谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）的活性，降低肝臟中甘油三酯（TG）水平，緩解脂代謝；還能提高小鼠肝臟中的超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和過氧化氫酶（CAT）活性，增強(qiáng)機(jī)體對酒精代謝所產(chǎn)生的自由基的清除能力；增強(qiáng)酒精代謝相關(guān)酶乙醇脫氫酶（ADH）、乙醛脫氫酶（ALDH）和細(xì)胞色素酶（CYP2E1）的活性。另外，小鼠肝臟組織病理學(xué)切片結(jié)果顯示，在兩種多糖的干預(yù)下，肝損傷癥狀得到明顯恢復(fù)。上述研究結(jié)果表明，APS和EAPS可通過提高機(jī)體抗氧化能力，改善脂代謝，減輕炎癥反應(yīng)，緩解酒精代謝等途徑降低肝組織的損傷程度，對酒精所致小鼠急性肝損傷有明顯保護(hù)作用。ZHOU等[49]研究發(fā)現(xiàn)玉木耳多糖可以有效緩解非酒精性脂肪肝病，除此之外，腸道微生物多樣性得到了恢復(fù)，表明這種方法在緩解非酒精性脂肪肝病癥狀方面很有希望。以上研究結(jié)果均證實，玉木耳在護(hù)肝方面具有較強(qiáng)潛力，但對其護(hù)肝作用機(jī)制的相關(guān)研究較少，需要進(jìn)一步探究其活性分子的護(hù)肝機(jī)制，這將有助于從分子水平深化玉木耳的基礎(chǔ)研究，為其作為護(hù)肝保健品的相關(guān)應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

5.4 其他活性

除上述主要活性外，研究表明玉木耳還具有抗疲勞、抗腫瘤、提高免疫、抗炎、抑菌等作用。金石鳳[50]進(jìn)行的小鼠負(fù)重游泳試驗結(jié)果為陽性，且血乳酸和肝糖原試驗結(jié)果2項生化指標(biāo)為陽性，即玉木耳多糖有抗疲勞的作用。WANG等[51]的研究表明：加入玉木耳多糖的酸奶不但具有多孔致密的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和獨特的蘑菇風(fēng)味，還可減輕d-半乳糖所致的肝損傷和海馬神經(jīng)炎癥。曹玉春等[52]的研究發(fā)現(xiàn)玉木耳乙酸乙酯層的抗腫瘤效果最好，且具有較好的免疫作用。

6 討論與展望

目前，中國已是全球最大的食用菌生產(chǎn)國、消費(fèi)國和出口國。截至2020年，中國食用菌總產(chǎn)量達(dá)4 061萬t，產(chǎn)值達(dá)3 000億。且在2010—2020年，食用菌產(chǎn)量及產(chǎn)值都持續(xù)增加，由此可見食用菌產(chǎn)業(yè)的巨大潛力。除了市場的穩(wěn)定擴(kuò)大，國家對食用菌產(chǎn)業(yè)也更加重視，2023年“培育壯大食用菌產(chǎn)業(yè)”被寫入中央一號文件。但目前玉木耳的研究成果主要集中在活性成分的提取純化及功能活性挖掘，關(guān)于其主要活性成分的構(gòu)效關(guān)系、合成途徑以及關(guān)鍵調(diào)控基因等方面的報道較少，后續(xù)研究應(yīng)加大對玉木耳特有活性成分在上述方面的研究，為玉木耳產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展提供理論指導(dǎo)。