基于水聲學(xué)的陽宗海魚類行為特征及其資源評估

張麗媛，楊劍虹，熊清海，田 敏，王 慧，曲 品，蔣榮明，寇春妮 ，武 智

1. 昆明市水產(chǎn)科學(xué)研究所，云南 昆明 650021

2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站/國家漁業(yè)資源環(huán)境廣州觀測實驗站，廣東 廣州 510380

3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外來入侵水生生物防控重點實驗室，廣東 廣州 510380

陽宗海是云南九大高原湖泊之一，屬珠江流域南盤江水系，位于中國云南省昆明市，承擔(dān)著所在流域及下游地區(qū)飲用、農(nóng)業(yè)灌溉和工業(yè)用水三大功能[1]。隨著流域開發(fā)強(qiáng)度的增加，陽宗海水體營養(yǎng)鹽濃度逐漸升高，20 世紀(jì)90 年代曾多次出現(xiàn)水華現(xiàn)象。2008 年砷 (As) 污染發(fā)生后，管理部門采取了一系列措施，治理及改善陽宗海水質(zhì)[2]。截至2020 年，陽宗海水質(zhì)已從2008 年的劣Ⅴ類恢復(fù)到III 類。陽宗海水質(zhì)雖通過治理取得了顯著成效，但仍然面臨富營養(yǎng)化風(fēng)險[3]。多年來，管理部門通過增殖放流向陽宗海投放大量魚苗來凈化水質(zhì)。據(jù)不完全統(tǒng)計，截至2022 年，已累計放流以鰱 (Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙 (Aristichthysnobilis)為主的1 000 多萬尾魚苗 (陽宗海管理部門數(shù)據(jù))，并實施了嚴(yán)格的禁漁措施。以魚凈水是常用的生物調(diào)控方法之一，具有環(huán)保、投入低和持續(xù)時間長的優(yōu)點，但前提是須明確魚類群落結(jié)構(gòu)及其資源現(xiàn)狀[4]。安莉等[5]于2011—2012 年對陽宗海魚類資源進(jìn)行了調(diào)查，然而至今未見新的報道，目前湖區(qū)漁業(yè)資源狀況不明。

魚類資源評估是河流漁業(yè)管理和資源保護(hù)的基本工作[6]，目前常用的方法有數(shù)學(xué)模型評估[7-9]及水聲學(xué)評估法[10-11]。數(shù)學(xué)模型評估主要利用魚類體長、年齡等較容易獲取的捕撈數(shù)據(jù)進(jìn)行估算。水聲學(xué)評估通過對研究區(qū)域的監(jiān)測，可獲得魚類的尺寸規(guī)格、時空動態(tài)分布、行為特征及資源量等。目前聲學(xué)技術(shù)已成為觀測和掌握漁業(yè)資源變動的重要手段[12]，能夠同時在多個營養(yǎng)級 (大型食肉魚、小型覓食魚和浮游動物) 進(jìn)行采樣，結(jié)合網(wǎng)具捕撈數(shù)據(jù)，便可進(jìn)行生物量評估[13-14]。

相關(guān)研究表明，魚類存在晝夜遷移行為，在日落前開始擴(kuò)散并向上移動，日出后開始聚集并下降[15]。例如，清河水庫鰱、鳙晝間聚集于底層，夜間向上層遷移，且分散分布[16]。魚類的晝夜行為變化導(dǎo)致資源評估結(jié)果在晝夜間出現(xiàn)差異。因此，本研究首次利用水聲學(xué)技術(shù)分別于晝間和夜間對陽宗海魚類資源進(jìn)行評估，旨在掌握陽宗海魚類資源現(xiàn)狀，分析魚類晝夜行為差異，評估陽宗海魚類資源調(diào)查的適宜時間，以期為高原湖泊及封閉型水庫漁業(yè)資源的保護(hù)及管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

陽宗海 (102°58'E—103°01'E, 24°51'N—24°58'N) 位于昆明市東南，地跨宜良、呈貢和澄江三縣，距陽宗鎮(zhèn)約4 km，距昆明市區(qū)約36 km。陽宗海南北長12 km，東西平均寬2.65 km，流域面積約192 km2，平均水深約20 m，最大水深約30 m，是由地面斷裂凹陷發(fā)育形成的地塹式斷陷湖泊。其最大庫容為6.17×109m3，調(diào)查期間庫容為5.96×109m3。

1.2 魚類調(diào)查

結(jié)合陽宗海形態(tài)特征，在主要入湖口、出湖口、湖灣和洞穴等不同生境處設(shè)置了10 個采樣點(圖1)，于2022 年3、5、8 和10 月進(jìn)行了4 次采樣，使用網(wǎng)具為單層刺網(wǎng) (網(wǎng)目0.65、1.2 、1.8 cm)、三層刺網(wǎng) (網(wǎng)目3.5、6.0、15.0 cm) 和地籠網(wǎng) (0.4 m×0.4 m×長20 m、1.2 m×1.2 m×長30 m)，每個采樣點放置不同規(guī)格網(wǎng)具各1 張。于18:30—19:30下網(wǎng)，次日05:00—07:00 收網(wǎng)，采集水深范圍約為0～10 m，刺網(wǎng)采集水層為中上層，地籠為底層。漁獲物現(xiàn)場鑒定、測量全長、體長、體質(zhì)量等信息，鑒定主要依據(jù)文獻(xiàn) [17-20]。

圖1 陽宗海水深分布圖Fig. 1 Contour map with water depth interpolation of Yangzonghai Lake

1.3 聲學(xué)調(diào)查

水聲學(xué)設(shè)備為分裂波束魚探儀 EY60 (Simrad，挪威)，換能器中心頻率為120 kHz，發(fā)射功率為200 W，?3 dB 波束寬為7.0°，脈沖寬度為256 μs。通過不銹鋼支架將換能器固定在探測船只右舷，距離船首1/3 船體長度，入水深度0.5 m，波束垂直向下發(fā)射。通過Garmin 60CSx 來實時確定探測位置，魚探儀與筆記本電腦相連，實時顯示和存儲數(shù)據(jù)。探測之前采用碳化鎢標(biāo)準(zhǔn)球 (Φ 23 mm) 對換能器進(jìn)行校正[21]。

夜間和晝間的探測時間分別為2022 年6 月20 日20:00—24:00 和21 日8:30—12:30。調(diào)查船為陽宗海管理部門執(zhí)法船只，全長約10 m，調(diào)查期間湖面較平靜，探測時以10 km·h?1的航速勻速行進(jìn)。由于庫區(qū)整體呈狹長型，且岸線整齊，采用非固定間距平行航線，在實際走航中略有偏差(圖1)，總航程約38.8 km，調(diào)查覆蓋率為6.47，達(dá)到了Aglen[22]提出的覆蓋率在6.0 以上的標(biāo)準(zhǔn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Pinkas 的相對重要性指數(shù) (Index of relative importance, IRI) 研究魚類群落優(yōu)勢種, 計算公式如下[23]:

式中：N為某一種魚類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比(%)；W為某一種魚類的生物量占總生物量的百分比 (%)；F為某一種魚類出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比 (%)。本文選取IRI≥500 的魚類為優(yōu)勢種。

聲學(xué)原始數(shù)據(jù) (.raw) 使用Echoview 5.4 軟件處理。從聲學(xué)映像中可看出調(diào)查區(qū)域魚類主要為分散分布，因此采用回波計數(shù)法處理數(shù)據(jù)，目標(biāo)提取使用單體目標(biāo)檢測及魚體軌跡追蹤實現(xiàn)[24]。通過定義表面線和底部線來排除表層1 m 以上、底部0.3 m以下的所有聲學(xué)信號。目標(biāo)強(qiáng)度 (Target Strength,TS) 最小閾值設(shè)置為?58 dB，以確保大部分噪聲信號被排除在外，其他區(qū)域噪聲手動剔除。單體檢測、魚體追蹤的參數(shù)設(shè)置參照Rudstam 等[25]的研究。數(shù)據(jù)分析過程中，將150 m 作為一個基本調(diào)查單元 (EDSU)，單獨評估魚類密度、個體分布和行為特征等。每個 EDSU 的魚類密度(尾·m?3) 的計算均采用回波計數(shù) (EchoCounting) 方法進(jìn)行[26]，公式如下：

式中：N為探測到的魚類數(shù)目；φ為單位體積水體的魚類數(shù)量，即魚類體積密度；V為每一個ping探測的水體體積；P為分析數(shù)據(jù)的ping 數(shù)量。

體長與TS 的關(guān)系使用基于基爾霍夫近似模型的鰱的目標(biāo)強(qiáng)度經(jīng)驗公式計算[27]：

式中：St為目標(biāo)強(qiáng)度 (dB)；L為體長 (cm)。

為分析不同規(guī)格魚類晝夜行為差異，人為將魚類回波信號分為3 類：小個體 (?60～?53 dB)、中等個體 (?53～?47 dB) 和大個體 (＞?47 dB)，對應(yīng)魚類長度分別為小個體 (2～5 cm)、中等個體(5～10 cm)和大個體 (＞10 cm)。

采用 ArcGIS 10.1 軟件進(jìn)行魚類資源空間分布建模，將魚類密度及對應(yīng)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)導(dǎo)入Arc-GIS，采用反距離加權(quán)插值方法進(jìn)行柵格插值運(yùn)算，導(dǎo)出每個柵格的魚類密度，乘以相應(yīng)的柵格體積，最后將所有柵格值求和得到陽宗海魚類資源量。

通過TS、相對游泳速度、運(yùn)動方向 (垂直和水平方向變化) 4 個因子來分析調(diào)查期間陽宗海魚類晝夜行為特征。TS 可以表征晝夜魚類體長差異，相對游泳速度可以體現(xiàn)魚類晝間游泳速度的差異，魚類在水平和垂直方向的運(yùn)動情況可以通過魚體與換能器之間的角度 (水平方向角度變化范圍 0°～360°，垂直方向為?90°～90°) 來判定。

2 結(jié)果

2.1 魚類種類組成

本年度共采集到魚類24 種，32976 尾，總質(zhì)量約792 kg，隸屬于7 目14 科23 屬 (表1)。其中泥鰍 (Misgurrnusanguillicaudatus)、黃鱔 (Monopterusalbus)、鯽 (Carasiusauratus)、花? (Hemibarbusmaculatus) 和云南光唇魚 (Acrossocheilusyunnanensis) 為土著種，其他種類均為外來引入種。根據(jù)魚類IRI 值的大小排序，IRI≥500 的魚類為優(yōu)勢種。結(jié)果顯示，太湖新銀魚 (Neosalanxtaihuensis)、鰱、鳙、子陵吻鰕虎 (Rhinogobiusgiurinus)、?(Hemiculterleucisculus)、間下鱵 (Hyporhamphusintermedius) 為陽宗海魚類優(yōu)勢種。其中，太湖新銀魚、子陵吻鰕虎、間下鱵等小個體魚類 (平均體長＜6 cm) 在數(shù)量上占比超90%；從體質(zhì)量組成來看，鰱、鳙等大個體魚類 (平均體質(zhì)量＞1000 g) 占比較大。

表1 陽宗海魚類種類組成Table 1 Composition of fish species in Yangzonghai Lake

2.2 魚類水平分布

從聲學(xué)映像圖可以看出，在深水區(qū)，夜間大量弱聲信號 (TS ?70～?58 dB) 聚集在5～10 m 水層，形成密集的聲散射層 (圖2-a)，而晝間魚類回波信號主要呈分散分布 (圖2-b)。對探測江段魚類資源水平分布進(jìn)行GIS 插值，得到探測江段的魚類水平分布模型 (圖3)，晝夜魚類水平分布主要表現(xiàn)為南北2 個淺水區(qū)為高密度區(qū)，在湖區(qū)中心魚類密度較低。獨立樣本t 檢驗結(jié)果顯示，陽宗海晝夜魚類密度均值無顯著性差異 (P＞0.05)。對不同調(diào)查時間的魚類密度進(jìn)行方差齊性檢驗 (P＜0.05)，表明在顯著性水平0.05 下魚類密度不服從正態(tài)分布。使用非參數(shù)檢驗進(jìn)行分析，Kurskal-Wallis 結(jié)果顯示，陽宗海晝夜魚類密度存在顯著性差異 (P＜0.05)。

圖2 同一區(qū)域夜間 (a) 和晝間 (b) 典型聲學(xué)映像回波圖Fig. 2 Tipical acoustic echogram of same survey area in nighttime (a) and daytime (b)

圖3 陽宗海魚類密度晝夜分布圖Fig. 3 Longitudinal distribution of fish densities in two hydroacoustic detections

2.3 魚類垂直分布

整體上，魚類主要分布在10 m 以淺水層，10 m以下水層的密度極低，大部分區(qū)域密度為0。魚類密度晝夜間分布存在顯著性差異 (F=265.36,P＜0.001)，表現(xiàn)為魚類在晝間相對于夜間整體向下游動。其中夜間魚類平均水深為7.52 m，分布在5～10 m 水層；晝間魚類平均水深為9.99 m，分布在6～14 m 水層。相關(guān)分析結(jié)果可知，夜間魚類密度與水深呈顯著性正相關(guān) (P=0.01,r=0.22)，而晝間魚類密度與水深呈顯著性負(fù)相關(guān) (P＜0.01,r=?0.43，圖4)。

圖4 陽宗海晝夜魚類密度與水深的線性回歸圖Fig. 4 Linear regression diagram of diurnal fish density and water depth in Yangzonghai Lake

從個體來看，大個體魚類在夜間分布范圍較大(四分位距為6.31 m，中位數(shù)為9.13 m)，在晝間分布范圍較小且向上游動 (四分位距為3.00 m，中位數(shù)為8.26 m)，表明大個體魚類在垂直方向上的遷移更為活躍。小個體和中等個體魚類在晝間均向下游動了約2.00 m (圖5)。

圖5 陽宗海不同尺寸魚類水深分布晝夜差異Fig. 5 Diurnal variation of water depth distribution of fishes of different sizes in Yangzonghai Lake

2.4 魚類行為特征

如圖6 所示，魚類TS、相對游泳速度、運(yùn)動方向 (垂直和水平方向變化) 4 個行為因子在晝夜間均存在顯著性差異 (P＜0.001)。晝間魚類平均TS 大于夜間，均值分別為?54.18 和?55.52 dB，四分位數(shù)分別為?54.28 和?55.93 dB。水平方向上，晝夜間50%魚類游動方向均與調(diào)查船航向相反，晝間四分位距位于120°～180°，夜間位于180°～190°。垂直方向上，晝間第三分位數(shù)為負(fù)值 (?3.72)，表明晝間至少有75%的魚類向下游動；夜間第三分位數(shù)為正值 (0.02)，表明夜間至少有75%的魚類向上游動。相對游泳速度晝間大于夜間，平均值分別為2.80 和2.57 m·s?1。

圖6 陽宗海魚類晝夜行為特征Fig. 6 Violin plot of fish behaviors characteristics in Yangzonghai Lake in daytime and nighttime

2.5 魚類資源量估算

晝夜魚類平均密度分別為 (0.033±0.063) 和(0.038±0.152) 尾·m?3，魚類密度統(tǒng)計信息見表2。圖4 為魚類密度頻率分布圖，從圖中可以看出，魚類密度右偏，表明陽宗海魚類低密度單元格較多?；贕IS 反距離權(quán)重插值結(jié)果，對調(diào)查區(qū)域資源量進(jìn)行估算。對陽宗海底圖進(jìn)行投影，計算得出整個調(diào)查區(qū)域面積約為37 km2，調(diào)查期間庫容為5.96×109m3，初步估算，陽宗海資源量為1.96×107～2.25×107尾。

表2 不同時間魚類密度分布Table 2 Fish density distribution in different periods

3 討論

3.1 陽宗海魚類種群變化

云南高原湖泊和水庫經(jīng)歷了從自然漁業(yè)生產(chǎn)到現(xiàn)代漁業(yè)生產(chǎn)的轉(zhuǎn)變，魚類區(qū)系改變巨大[9]。歷史資料記載的陽宗海有魚類18 種[19-20,28]，由于過度捕撈、環(huán)境污染、外來魚種的引入，陽宗海魚類群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)已發(fā)生巨大變化[4,29]。2022 年不同月份的4 次采樣，共采集到魚類24 種，其中土著種僅5種，分別為泥鰍、黃鱔、鯽、花?和云南光唇魚，均為廣布種，其中花?和云南光唇魚為近年增殖放流引入。從種類組成來看，土著種占20.8%；從漁獲量看，土著魚類的數(shù)量僅占總量的0.88%，除鯽有一定的資源量外，其他種類數(shù)量極少。陽宗海特有種中僅陽宗白魚 (Anabariliusyangzongensis)于2010 年采集到1 尾，其他種類如陽宗金線鲃(Sinocyclocheilusyangzongensis)、短尾鱊 (Acheilognathusbrevicaudatus)、陽宗海云南鰍 (Yunnanilus yangzonghaiensis) 和紡錘云南鰍 (Y.elakatis) 已多年未見[4]。陽宗海土著魚類資源嚴(yán)重衰退，目前已形成了以外來魚類為優(yōu)勢種、土著魚類種類和數(shù)量不斷減少的新群落結(jié)構(gòu)，這也與云南其他高原湖泊魚類種群的變遷基本一致[30-32]。

從魚類生態(tài)習(xí)性角度來看，主要優(yōu)勢種子陵吻鰕虎為底棲魚類，由于漁探儀存在水底探測盲區(qū)，加之在數(shù)據(jù)處理中去除了底部30 cm 以上的水體，因此該生態(tài)類型魚類未包括在聲學(xué)結(jié)果分析中；另外，太湖新銀魚為弱聲學(xué)散射體，且在夜間聚集分布，因此聲學(xué)數(shù)據(jù)處理時需單獨分析。陽宗海其他種類均適用于水聲學(xué)方法進(jìn)行資源評估。

3.2 魚類空間分布的影響因素

一般認(rèn)為魚類群落的動態(tài)變化受內(nèi)源性和外源性因素影響[33]。內(nèi)源性因素指魚類自身繁殖、覓食、洄游及種內(nèi)、種間競爭等行為導(dǎo)致的種群在數(shù)量、時空上的變化；外源性因素指棲息地、水文、環(huán)境等改變引起的變化[34]。陽宗海南部有陽宗大河、七星河、擺衣河等入湖河流，且湖泊南部人口密集，人類活動造成的污染較大，北部有火電廠的冷卻水排入，導(dǎo)致湖泊南北兩側(cè)水體營養(yǎng)鹽濃度高于其他區(qū)域，可為魚類提供更為豐富的餌料生物[3]。因此魚類高密度區(qū)主要集中在其南部和北部。

陽宗海魚類垂直分布的主要影響因子是水深和水溫。水深是魚類生活空間的反映，魚的體型大小、生活習(xí)性等決定了魚類對水深的需求[35]。Miranda 等[36]研究表明，魚類分布與水深呈現(xiàn)出非隨機(jī)關(guān)系，并根據(jù)季節(jié)和種類而變化，約75%的物種分布在12 m 以淺。陽宗海魚類主要分布在水體中上層，深水區(qū)密度較低，這與云南其他高原湖庫的研究結(jié)果類似[5,14]。

魚類缺乏調(diào)節(jié)體溫的能力，其體溫隨著環(huán)境水溫的變化而改變，并對溫度變化產(chǎn)生有限的適應(yīng)，水溫過高或過低均會對魚類的生長、活動產(chǎn)生影響[5]。陽宗海是暖單次混合型湖泊[37]，存在明顯的季節(jié)性分層與混合現(xiàn)象。在夏季存在明顯的溫躍層，表層相對恒溫，介于21～24 ℃，溫躍層位于9～13 m，與表層溫度相差高達(dá)7～8 ℃[3]；隨著水溫出現(xiàn)分層，溶解氧也呈現(xiàn)出與水溫分層相似的垂直分層結(jié)構(gòu)[38]。本次聲學(xué)調(diào)查時間為夏季，此時溫躍層的水溫和溶解氧急劇下降，因此陽宗海魚類大多分布在溫躍層以上，即10 m 以內(nèi)水層。

3.3 魚類行為晝夜差異的影響

魚類行為在晝夜間存在顯著性差異，主要表現(xiàn)為中小型魚類在夜間上浮、晝間下沉的特點，而夜間大個體魚類垂直遷移更為活躍，符合鰱、鳙等魚類的生態(tài)習(xí)性[16]。魚類晝夜行為節(jié)律差異的成因主要是晝夜光照和溫度差異，促使浮游動植物等餌料生物呈現(xiàn)周期性晝夜垂直遷移行為[39]，間接影響到魚類的活動。另外，小型魚類為逃避敵害白天會躲避于水底，夜間上浮覓食[40]。但這些差異也并非絕對，對突尼斯深水型水庫的研究表明，不同季節(jié)生物量在晝夜間存在差異，表現(xiàn)為在冬春季，白天高于夜間，夏季則夜間高于白天，在多種魚類混棲的水體中，晝夜差異雖然存在，但規(guī)律不同[41-42]?；陉栕诤ｔ~類晝夜分布情況，未來陽宗海魚類聲學(xué)調(diào)查可基于不同目的選擇不同的調(diào)查策略。如：以太湖新銀魚等小型魚類為主要調(diào)查對象，可在夜間進(jìn)行調(diào)查，聲學(xué)數(shù)據(jù)處理方法可選用回波積分法；以鰱、鳙等大中型魚類為調(diào)查對象，可選擇在白天調(diào)查，聲學(xué)數(shù)據(jù)處理方法可選用回波計數(shù)法。

夜間大量弱聲信號 (TS＜?58 dB) 聚集在5～10 m水層，形成密集的聲散射層 (圖2-a)。本研究主要針對鰱、鳙等大中型魚類資源進(jìn)行估算，因此在數(shù)據(jù)分析時，將TS 最小閾值設(shè)置為?58 dB，在資源量估算中，亦未將這部分弱聲信號包含在內(nèi)。結(jié)合漁獲調(diào)查結(jié)果及魚類生態(tài)習(xí)性，推測是太湖新銀魚等小型魚類。

3.4 魚類目標(biāo)強(qiáng)度的影響因素

種類鑒別是漁業(yè)資源聲學(xué)評估中的一個難點。由于淡水魚類分布特征為多種類混棲，且多為分散分布，通常研究人員采用聲學(xué)調(diào)查結(jié)合漁獲物采樣來分配積分值，以評估資源量[43]。此次調(diào)查過程中雖未同步進(jìn)行漁獲物采樣，但通過不同季節(jié)的采樣，基本上掌握了陽宗海魚類的種類組成及群落結(jié)構(gòu)。除鰱、鳙外，目前缺乏陽宗海其他主要優(yōu)勢種類 TS 值與魚體大小關(guān)系的系統(tǒng)研究，無法準(zhǔn)確根據(jù)魚類TS 值計算出相應(yīng)的魚類大小，因此本研究選擇主要優(yōu)勢種鰱的體長與TS 的經(jīng)驗公式。魚類TS 值受脈沖發(fā)射頻率、有無魚鰾、魚類在波束中的位置、魚類在波束中的傾角和河流環(huán)境等因素影響[44-45]，因此文中估算出的魚類尺寸會與實際有所偏差。本研究中魚類TS 值主要用于探討不同規(guī)格的魚類在晝夜行為上的差異，魚類資源評估主要是通過魚類密度估算得出。因此TS 經(jīng)驗公式的選取對于討論魚類資源變化的影響較小，研究結(jié)果能夠較為準(zhǔn)確地反映湖泊魚類的晝夜行為差異和資源空間分布結(jié)構(gòu)。

3.5 陽宗海漁業(yè)資源保護(hù)與利用建議

隨著漁業(yè)方式的轉(zhuǎn)型升級，近年來大水面生態(tài)漁業(yè)逐步推廣。其主要目的是通過自然修復(fù)和人工群落調(diào)控的手段維護(hù)湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康、實現(xiàn)營養(yǎng)鹽移出和凈水漁業(yè)功能[46]。結(jié)果顯示，小型魚類在陽宗海魚類群落中的占比很高，僅太湖新銀魚、子陵吻鰕虎在漁獲物中的數(shù)量占比就超過了80%(表1)；在聲學(xué)調(diào)查結(jié)果中，小于?51 dB (6 cm)的個體占總數(shù)的94.5%，這些信號大部分來源于高體鳑鲏 (Rhodeusocellatus)、黃? (Hypseleotrisswinhonis)、麥穗魚 (Pseudorasboraparva) 等小型魚類，這些魚類的主要攝食對象為浮游動物，導(dǎo)致浮游植物生物量增加[47]。小型魚類過多會對湖泊浮游動物種群造成巨大壓力，導(dǎo)致湖泊浮游動物種類、豐度出現(xiàn)不同程度的下降[1]，不利于浮游植物的調(diào)控[48]。研究表明，在洱海中通過對西太公魚 (Hypomesusnipponensis) 的定量清除來加強(qiáng)浮游動物的牧食，進(jìn)而控制浮游植物的密度和生物量，對于防控藍(lán)藻水華爆發(fā)具有重要意義[49]。據(jù)了解，除太湖新銀魚的專項捕撈外，陽宗海實施了嚴(yán)格的禁漁制度。另外，資源評估結(jié)果顯示，鰱、鳙的生物量為1.83～2.11 g·m?3，該生物密度遠(yuǎn)未達(dá)到可以有效遏制水華的生物水平[48]。本研究建議：1) 在每年開展太湖新銀魚捕撈的基礎(chǔ)上，同時對其他小型魚類進(jìn)行生態(tài)捕撈；可投放陽宗海所屬水系的中上層土著肉食性魚類，將小型魚類轉(zhuǎn)化為優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)品；2) 持續(xù)進(jìn)行鰱、鳙等魚類的增殖放流，以達(dá)到以魚凈水的目的；3) 對陽宗海生態(tài)容量進(jìn)行評估，以制定更加科學(xué)合理的湖泊保護(hù)利用管理策略。