伊犁河谷山地草甸群落特征和植物多樣性對封育年限的響應(yīng)

陳 茂，馬曉林，陳路瑤，巴雅爾塔

（伊犁師范大學 資源與生態(tài)研究所 生物科學與技術(shù)學院，新疆 伊寧 835000）

圍欄封育能最大限度降低人類活動和家畜活動對草地生態(tài)系統(tǒng)的破壞，使草地生態(tài)系統(tǒng)在無外界干擾的情況下依靠自身緩和能力進行修復(fù)，達到可持續(xù)發(fā)展［1］。封育改變?nèi)郝湮锓N組成結(jié)構(gòu)，隨著封育年限延長，禾本科植物代替雜草植物成為優(yōu)勢種，這種變化與植物生理生態(tài)特征的適應(yīng)性有關(guān)［2］。由于各地區(qū)的環(huán)境、氣候和植被群落結(jié)構(gòu)有很大不同，將對封育年限有不同的響應(yīng)情況。對南非、英國、美國的山地草甸進行調(diào)查可知，隨著封育年限延長，草地群落特征逐漸趨向穩(wěn)定，長期封育的效果相比4 年以內(nèi)的短期封育來說無太大的提高［3］。對青藏高原東北邊緣地區(qū)高寒草甸封育響應(yīng)的研究表明，封育使草地植被蓋度、高度、出現(xiàn)的頻度得到增加，隨著封育時間的增加，多樣性指數(shù)不升反降，3～4年為較佳封育年限［4-5］。內(nèi)蒙古錫林郭勒盟南部半干旱草原在封育第14年植被蓋度、密度和多樣性最大［6］。這些研究在不同季節(jié)、不同地區(qū)、不同氣候、不同地形、不同植被群落結(jié)構(gòu)上進行，反映出草地群落對封育年限有不同的響應(yīng)。

伊犁河谷天然草地總面積約3.42 萬km2，占伊犁河谷總面積的61.42%，草本植物的種類多達235 種，是天山山脈地區(qū)物種最豐富的地區(qū)，伊犁河谷草地在經(jīng)濟功能、農(nóng)業(yè)功能和生態(tài)功能上是新疆各草地類型中最高水平代表［7］。作為新疆最為重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，近年來，由于過度放牧，破壞草地群落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性，伊犁河谷草地發(fā)展不可持續(xù)［8］。那拉提山地草甸作為伊犁州退化草原的典型代表之一，主要以兩種表現(xiàn)為主:一是有毒植物大量繁殖，家畜誤食中毒；二是過度放牧導致高大優(yōu)良牧草減少，小型密叢形植物增加，占據(jù)優(yōu)質(zhì)牧草的生長空間，造成牧草產(chǎn)草量下降［9］，對伊犁草地資源的保護刻不容緩。本研究為了更好研究封育對伊犁河谷山地草甸群落的影響，收集不同封育年限下的群落特征參數(shù)，研究在自然放牧、封育4年、封育10年的條件下山地草甸群落特征和多樣性的變化對封育年限的反應(yīng)，為伊犁河谷草地保護的最佳封育年限的確定提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地自然概況

本實驗選擇新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州新源縣那拉提退化草地圍欄封育站山地草甸類草原自然保護區(qū)（43°16'57″N，83°58'47″E，海拔1800～2100 m）作為樣地。該區(qū)氣候?qū)贉貨鰸駶櫋霛駶櫳降貧夂?，年降水?00～800 mm，無霜期為80～110 d，年日照時數(shù)2400～2700 h，≥10℃積溫低于1000 h.土壤類型為山地黑鈣土、灰褐色森林土等，植被類型為禾草和雜類草，主要原生植被有鴨茅（Dactylisglomerata）、細葉早熟禾（Poapratensis）、巨序剪股穎（Agrostisgigantea）、牛至（Origanumvulgare）等。新源縣那拉提鎮(zhèn)自1989 年起建立山地草甸自然保護封育區(qū)，封育群草地至今尚未受到除草、灌溉、施肥等其他人為修復(fù)措施的干擾［10］。

1.2 實驗設(shè)計

在實驗區(qū)退化山地草甸封育群落中，按照封育時間將其劃分為夏季放牧地群落、4 年封育群落、10 年封育群落，即3個區(qū)組。在各區(qū)組設(shè)置間隔≥30 m的3個20 m×20 m采樣單元（cell），以鋼釘固定采樣區(qū)邊界，每個采樣單元設(shè)置6個1 m×1m 樣方，即一個區(qū)組18個樣方，共設(shè)置54個1 m×1 m 樣方。在樣方內(nèi)選取相同4株植物并用直尺測量株高，隨后計算其平均值作為樣方的高度，計算樣方內(nèi)所有相同植物類型總數(shù)量的密度，蓋度采取目測估計法，按照功能群分為禾草、雜草、豆科，并收集地上生物量的樣品一并置入65℃恒溫烘干箱烘干12 h后稱重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

按物種調(diào)查的原始數(shù)據(jù)統(tǒng)計各個樣地相對密度、相對蓋度、相對頻度，對每個樣方計算各個物種的重要值。

選取以下指數(shù)進行多樣性分析

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Simpson多樣性指數(shù)

Margalef豐富度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)

式中，S為物種數(shù)，N為全部種個數(shù)，Ni為種i的個體數(shù)，，使用Excel2016 和SPSS25 運用單因素方差分析和最小顯著差法對不同封育年限下生物群落各指標進行比較，使用Origin2021 進行圖行繪制，運用Python3.8的seaborn包繪制顯著性熱力圖。

2 結(jié)果分析

2.1 封育年限對群落特征的影響

2.1.1 高度、蓋度、密度分析

圖1給出那拉提山地草甸自然放牧條件和不同封育年限下植被密度、蓋度和高度。由圖1可知，植被的密度呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，從自然放牧的257株/m2增加到封育4年290株/m2，封育10年降低到184株/m2.單因素方差分析與最小顯著差法分析檢驗表明自然放牧和封育10 年植物的密度存在顯著差異（P＜0.05），自然放牧和封育4 年差異不顯著（P＞0.05），封育4 年與封育10 年存在顯著差異（P＜0.05）。整體上看，隨著封育年限的增加，植物蓋度呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，在自然放牧、封育4年、封育10年分別達到41%、174%、158%，分析檢驗表明自然放牧與封育4年存在顯著差異（P＜0.05），封育4年和封育10年差異不顯著（P＞0.05）。高度隨著封育時間的增加而增加，自然放牧到封育4 年和10 年，從5.7cm 增加到37.4 cm 和58 cm，自然放牧和封育4年存在顯著差異（P＜0.05），封育4年和10年存在顯著差異（P＜0.05）。

圖1 不同封育年限植被密度和蓋度分布狀況

2.1.2 植物群落頻度分析

頻度作為植物群落的重要特征之一，能表示植物群種類的均勻程度（圖2）。根據(jù)Raunkiaer制定的頻度分析表，將出現(xiàn)的植物種類頻度劃分為5個等級，頻度1%～20%為A 級，21%～40%為B級，41%～60%為C級，61%～80%為D 級，81%～100%為E 級。Raunkiaer 頻度定律理想情況下物種數(shù)為A＞B＞C＞D＜E，因為罕見種在群落中總是較多，E級是群落中的優(yōu)勢種和建群種，一般情況下，E級物種越多群落越均勻［11］。由圖2可知，封育4年后E級物種數(shù)大于自然放牧和封育10年物種數(shù)，說明封育4年群落的均勻度大于封育10年。

圖2 不同封育年限頻度分析圖

2.1.3 封育對植物功能群生物量的影響

山地草甸植被群落生物量隨著封育年限的延長而增加，植被群落地上生物量呈現(xiàn)增加的趨勢（表1），依次為90.3 g/m2、270.6 g/m2、347.8 g/m2.其中禾草的增加最為明顯，從自然放牧的58.5 g/m2增加到封育10年的218.0 g/m2，雜草先從自然放牧的26.1 g/m2增加到175.0 g/m2后降低到118.5 g/m2.通過方差分析檢驗發(fā)現(xiàn)，總生物量自然放牧與封育4 年存在顯著差異（P＜0.05），封育4 年與封育10 年差異顯著（P＜0.05），禾草和雜草比例的變化說明禾草類在隨著封育年限的延長有較強的競爭力及恢復(fù)能力，而雜草類相反。

表1 不同封育年限生物量

2.1.4 群落種類組成分析

調(diào)查植物群落種類組成（表2），自然放牧條件下山地草甸植物群落種有15 種，分別屬于7 個科，其中禾本科和毛茛科各4種，薔薇科3種，牻牛兒苗科、菊科、車前科、衛(wèi)矛科均為1種。封育4年后植物群落由41種植物組成，分別屬于20個科，其中禾本科和菊科6種，薔薇科5種，毛茛科4種，唇形科、豆科、傘形科、車前科各2種、牻牛兒苗科、茜草科、列當科、大戟科、杜鵑花科、百合科、紫草科、蓼科、衛(wèi)矛科、十字花科、沙草科、忍冬科各1種。封育10年后植物群落由34種植物組成，分別屬于15個科，其中禾本科7種，毛茛科和菊科各4種，豆科3種，薔薇科5種，唇形科、傘形科2種，牻牛兒苗科、茜草科、列當科、大戟科、杜鵑花科、百合科、紫草科、蓼科各1種。從表2的重要值和物種名得到自然放牧和不同封育年限物種組成和優(yōu)勢種發(fā)生明顯變化。自然放牧下建群種為細葉早熟禾（Poaangustifolia），優(yōu)勢種為白三葉（Trifoliumrepens）、天山羽衣草（Alchemilla tianschanica）、山地蒲公英（Taraxacumpseudoalpinum），封育4年下建群種為細葉早熟禾（Poaangustifolia），優(yōu)勢種為蓍（Achilleamillifolium）、天山羽衣草（Alchemillatianschanica）、無芒雀麥（Bromusjaponicus）；封育10年下建群種鴨茅（Dactylisglomerata），優(yōu)勢種為箭頭唐松草（Thalictrumsimplex）、虉草（Phalarisarundinaceae）、細葉早熟禾（Poaangustifolia）。封育4 年后物種比自然放牧增加26 種，封育10 年后物種比自然放牧增加19種，封育10年比封育4年物種數(shù)減少7種。自然放牧與封育4年下建群種均為細葉早熟禾（Poaangustifolia），自然放牧與封育4年相比，優(yōu)勢種只有天山羽衣草（Alchemillatianschanica），其余發(fā)生改變；自然放牧與封育10 年相比建群種和優(yōu)勢種都發(fā)生改變。優(yōu)勢種從自然放牧下的一種禾本科增加到封育4 年和10 年下兩種禾本科。隨著封育年限增加禾本科和豆科優(yōu)良牧草的物種數(shù)明顯增加。封育可能影響到植物物種重要值變化，有些物種的重要值明顯增加，如箭頭唐松草（Thalictrumsimplex）、虉草（Phalarisarundinaceae）；有些物種重要值明顯減少甚至消失，如白三葉（Trifoliumrepens）。虉草（Phalarisarundinaceae）生長需要占據(jù)大量水肥，競爭能力強，虉草（Phalarisarundinaceae）自然放牧下重要值為0，封育4 年、10 年下重要值分別為1.54、10.35，由群落不存在物種到伴生種、亞優(yōu)勢種和一些小型雜草的消失以及重要值降低，表明隨著封育年限的延長重要值發(fā)生變化，草地向以高大植物為主的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展。

表2 不同封育年限群落物種組成及重要值

2.1.5 群落特征與封育年限的相關(guān)性

由熱力分析圖（圖3）中的相關(guān)性可知植物群落特征與封育年限的相關(guān)性顯著，高度和生物量為0.93 和0.86，與封育年限呈顯著高度正相關(guān)；蓋度為0.6，與封育年限呈顯著中度正相關(guān)；物種數(shù)和密度為0.42 和-0.48，為顯著弱相關(guān)并且密度為負相關(guān)。群落特征與封育年限的相關(guān)性:高度＞生物量＞蓋度＞物種數(shù)＞密度，其中蓋度與高度、生物量、物種數(shù)的相關(guān)性強，可能會導致封育時間超過10 年后高度和生物量的變化趨勢與蓋度相同。

圖3 封育年限與群落特征相關(guān)性熱力分析圖

2.1.6 山地草甸群落特征與封育年限的回歸分析

封育能使退化的草地生態(tài)系統(tǒng)得到恢復(fù)，有效改善過度放牧導致的群落特征降低，提高群落特征具體數(shù)值。但是封育到一定時間后群落特征逐漸穩(wěn)定，有些群落特征還出現(xiàn)下降的趨勢，因此封育時間不是越長越好，針對植被的高度、密度、蓋度、物種組成數(shù)、生物量這些群落特征的統(tǒng)計分析，使群落的不同特征在合適的封育年限達到最大值，根據(jù)各類群落特征參數(shù)構(gòu)建回歸方程。對封育年限與植被平均高度、蓋度、物種數(shù)和生物量進行回歸分析發(fā)現(xiàn)，植被平均高度隨封育年限延長而增加，存在線性回歸關(guān)系（圖4），生物量（yb=24.68x+120.89，R2=0.837）表明隨封育年限延長，至少在封育10 年內(nèi)平均高度隨著時間增加呈直線關(guān)系。但從群落蓋度、生物量、密度和物種種數(shù)組成來看，隨著封育年限延長，這些特征參數(shù)呈一元二次曲線關(guān)系，對這些特征參數(shù)構(gòu)建函數(shù)，計算出最大值就可以得到最合適的封育年限，對植物群落的高度（yh=-0.47x2+9.16x+5.62，R2=0.92）、密度（yd=-2.58x2+18.8x+257.556，R2=0.411）、蓋度（yc=-3.59x2+47.67x+41，R2=0.85）和物種種類組成數(shù)（ys=-0.347x2+4.068x+6.389，R2=0.86）進行函數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，植物群落的高度、密度、蓋度，物種種類組成數(shù)符合二次方程。通過對二次方程求最大值得到x 為9.7、3.9、6.2、5.9 時為函數(shù)的最大值，綜上所述通過群落特征構(gòu)建得到那拉提山地草甸最佳封育年限為6～8年最為合適。

圖4 封育年限與高度、密度、蓋度、物種數(shù)之間的關(guān)系

2.2 封育對群落多樣性的影響

從圖5可以看出多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著封育年限增加呈增加趨勢，豐富度指數(shù)先增加后降低，均勻度指數(shù)在封育第10 年達到最大，Pielou 均勻指數(shù)為0.88，封育第4 年Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)最大，分別為2.26、0.85、2.8.方差分析發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)在自然放牧與封育4 年下存在顯著差異（P＜0.05），封育4 年與封育10 年下差異不顯著（P＞0.05）。Margalef 豐富度指數(shù)表明在自然放牧與封育4 年下存在顯著差異（P＜0.05），在封育4 年與封育10年下存在顯著差異（P＜0.05）。Pielou均勻度指數(shù)在自然放牧與封育4年下存在顯著差異（P＜0.05），在封育4年與封育10年下差異不顯著（P＞0.05）。

圖5 自然放牧與不同封育年限物種多樣性指數(shù)對比

3 討論

新源縣那拉提山地草甸保護區(qū)由于特殊的地理位置和氣候，以及近年來旅游開發(fā)和傳統(tǒng)畜牧業(yè)發(fā)展導致大部分草場出現(xiàn)不同程度的退化，生態(tài)環(huán)境破壞日趨嚴重。通過研究圍欄封育年限對山地草甸草地植被群落結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn)，不論是地上生物量、植被密度、蓋度，還是物種組成及群落物種多樣性，圍欄封育均能夠起到恢復(fù)作用，但對封育年限的討論尤為激烈。

3.1 不同封育年限植物群落特征變化因素

不同的封育時間對植被群落特征的影響不同，在4年封育下物種數(shù)和蓋度優(yōu)于10年封育。黃東月等人研究發(fā)現(xiàn)短期封育能有效減少人為和家畜干擾，提高土壤的水分、有機質(zhì)含量，環(huán)境差異性能為不同生態(tài)習性的物種提供生存空間，使物種數(shù)不斷增加，封育也為植物的種子提供保護，使其免受家畜的采食，使植物能夠順利完成種子繁衍［12］。隨著封育時間的增加，在西北地區(qū)干燥低溫的環(huán)境下，植物的枯落物和腐質(zhì)大量堆積，分解緩慢，不利于植物利用，導致土壤含水量降低，從而導致植物生存空間縮小，更加重視對光能的利用，而低矮植物對草地空間資源及光能的利用能力低，不利于低矮植物的生長［13］。隨著封育時間的延長，競爭能力更強的高大禾草成為群落的主要物種，植物群落的高度隨著時間延長而增加，這與本研究中物種高度封育10 年優(yōu)于4 年的結(jié)論一致。一般情況下雜草類植被具有較寬的葉片，大多處在第二生長層，隨封育時間延長，雜草類植物會因具有較厚的覆蓋物而不能得到充足的光照，進而失去競爭力。因為葉片較窄，高度高，獲得光照大于雜草類，有利于禾草生長，導致群落以細長葉片的禾草為主要外觀，群落的蓋度出現(xiàn)下降［14-15］。封育10年總生物量大于封育4年，這與張義等人的研究是一致的［16］，余瀟等人的研究表示由于該地處于半干旱氣候和山地氣候，掉落物的堆積，降水難以進入土壤，隨封育年限延長，土壤含水量下降，禾草種子萌發(fā)形成幼苗很少，禾草主要依靠分蘗繁殖，導致禾草株叢大型化，禾草生物量顯著提高［17］。該研究與本研究同處西北山地，氣候較為一致，這可能是導致禾草在封育第10年大量增加的原因。封育10年后群落以禾草為優(yōu)勢種，在測量禾草密度時以叢為密度單位，而不是按株計算，禾草分蘗生長占據(jù)有限生存空間，導致雜草物種減少或消失，密度必然出現(xiàn)下降。

3.2 不同封育年限植物多樣性變化因素

作為維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生產(chǎn)力基礎(chǔ)之一的物種多樣性［18］，有關(guān)封育與物種多樣性關(guān)系的研究較多，由于影響多樣性的因子繁多并且復(fù)雜，研究結(jié)果也有較大差異。國內(nèi)學者認為對退化山地草甸長期封育會減少物種多樣性［19-20］。而國外對南澳大利亞低矮灌叢植被的研究表明長期封育對植物多樣性有良好的影響［21］。Cardinale 認為不僅封育時間能影響植物多樣性，植物組成，生長的環(huán)境以及草地退化程度都能影響植物多樣性［22］。在封育措施保護下導致不同的封育時間土壤的水分、板結(jié)程度、微量元素的含量有所不同，羅亞勇等人的研究表明在土壤含水量、全N、全P 呈與多樣性顯著正相關(guān)［23］。劉曉琴的研究中封育時間延長后土壤的含水量下降［24］。閆成才等人的研究中封育13 年后土壤含水量、全N、速效P 都出現(xiàn)了下降［25］?？梢姺庥龝r間與土壤理化性質(zhì)并不呈正相關(guān)。本研究中封育后的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)并沒有隨著封育時間延長而增加，封育5年條件下的指數(shù)大于封育10年下，除了封育導致的土壤變化情況外，自然放牧狀態(tài)下，由于家畜的采食，抑制早熟禾（Poaangustifolia）、鴨茅（Dactylisglomerata）、野豌豆（Viciacracca）等高營養(yǎng)適口的禾草和豆科的生長，不適口雜草類植物和毒類雜草在自然放牧狀態(tài)下受到的抑制比較小，封育后消除了家畜的干擾，有利于植物的生長，體型較小的雜草在封育開始時競爭能力強，因此小型雜草大量繁殖，而且對土壤種子庫起到保護作用，所以多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在封育早期達到最大［26-27］。隨著群落內(nèi)物種達到一定數(shù)量后，對資源的利用達到平衡，種間資源競爭平穩(wěn)，群落趨于穩(wěn)定［28］，群落中的優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位提升，優(yōu)勢種競爭力繼續(xù)增強，群落中的劣勢種或偶見種逐漸減少甚至消失，物種豐富度和多樣性降低?？梢娭参锒鄻有宰兓嵌喾N因素導致的，其中既有土壤等外因也有植物生理特性，封育年限只是其中一項。

3.3 長期封育下有害草的繁殖

白喉烏頭和唐松草作為有害毒草，封育10年相比，自然放牧和封育4年條件下不僅沒有消失，而且在群落中優(yōu)勢度還出現(xiàn)上升，有毒雜草的繁殖也是當下伊犁河谷地區(qū)面臨的嚴重問題之一［29-30］。唐松草（Thalictrum simplex）和白喉烏頭（Aconitumleucostomum）在封育10年后重要值提高，白喉烏頭（Aconitumleucostomum）等有毒草的繁殖出現(xiàn)在封育4年是因為長期的超載放牧導致草原毒害草增生，但封育10年后重要值下降后一度增加。一些學者認為封育能有效防止毒草的蔓延［31-32］，從其他學者對白喉烏頭（Aconitumleucostomum）和唐松草（Thalictrumsimplex）生長和繁殖特征的研究可以得出出現(xiàn)此類情況的原因:白喉烏頭和唐松草的生活史類似于禾草，并且返青早、生長快。在土壤20～30cm 地方的種子庫最大，能避免家畜的踐踏，抗化學與生物除草劑的能力強，適合生長在干旱少雨地區(qū)，競爭能力強于蒲公英（Taraxacumpseudoalpinum）和羽衣草（Alchemillatianschanica）等小型草類［33-35］，唐松草和白喉頭高度和葉面積優(yōu)于其他雜草類，獲得的光能強于其他雜草，在長期封育后成為優(yōu)勢種雜草。加上封育10 年土壤的變化可能適合白喉烏頭和唐松草的生長，并且文章研究樣地未進行除草、噴灑農(nóng)藥等人為活動，封育防止了家畜對幼苗的踐踏，將這幾點結(jié)合起來，可能是導致長期封育下毒害雜草優(yōu)勢度不降反增的原因。

4 結(jié)論

文章通過對植被群落的特征和多樣性具體值和方差分析植物群落的密度、蓋度、物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)得到封育4年優(yōu)于封育10年的效果，通過高度、生物量、Pielou均勻指數(shù)的分析得出封育10年優(yōu)于封育4年。通過相關(guān)性熱力圖的分析發(fā)現(xiàn)，蓋度與其他群落特征有中強度正相關(guān)并且根據(jù)群落特征構(gòu)建的曲線方程中蓋度在超過6年后出現(xiàn)下降，其他群落特征超過10年后可能也會出現(xiàn)相似情況。Pielou均勻指數(shù)和體現(xiàn)群落均勻性的植物種出現(xiàn)頻度、Simpson多樣性指數(shù)出現(xiàn)矛盾，這需要對更長的封育時間植物群落進行研究。通過重要值的變化，草地植物群落隨著封育時間的延長從未封育的雜草為主要物種逐步向以禾草為主要物種的方向演進后趨于穩(wěn)定，群落的多樣性和豐富度出現(xiàn)下降。綜上，長期封育不適合對那拉提山地草甸的保護，封育時間控制在6～9年最佳。