棗瘋病媒介昆蟲研究進(jìn)展

摘" 要：棗是中國重要的經(jīng)濟(jì)果樹種類，棗瘋病嚴(yán)重制約棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展，媒介昆蟲傳播是棗瘋病傳播的主要途徑。綜述了棗瘋病媒介昆蟲的研究進(jìn)展，介紹了可傳播棗瘋病或從體內(nèi)檢測(cè)出棗瘋病植原體病毒的昆蟲種類，梳理了各種媒介昆蟲的分類地位、生態(tài)習(xí)性及其防治策略，并對(duì)未來研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：棗；媒介昆蟲；棗瘋病；發(fā)生規(guī)律；植原體檢測(cè)

中圖分類號(hào)：S436.6""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A""""" 文章編號(hào)：1002－2910（2024）06－0047－06

Research progress on the insect vectors of jujube Witches’-broom disease

Abstract：Jujube is an important economic fruit species in China. Jujube Witches’-broom disease significantly restricts the development of the jujube industry， with insect vectors being the main transmission pathway for the disease. The research progress on vector insects was reviewed， the insect species capable of transmitting the disease or detecting the phytoplasma of jujube Witches’-broom within their bodies were introduced. The classification status， ecological habits， and control strategies of various vector insects were organized. Additionally， future research directions were explored.

Key words：jujube；vector insect；jujube Witches’-broom disease；occurrence regularity；phytoplasma detection

棗（Ziziphus jujuba Mill.）原產(chǎn)于中國，栽培面積近133.33萬hm2，年產(chǎn)量約600萬t，占全球產(chǎn)量的95%以上，已成為中國大宗果品和極具國際競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的特色果樹[1]。棗瘋病（Candidatus Phytoplasma ziziphi）是一種對(duì)棗樹具有嚴(yán)重破壞性的侵染性病害，病原為棗瘋病植原體，該病害在全球的棗樹栽培區(qū)普遍存在。棗樹一旦感染棗瘋病，將引發(fā)多種生理功能障礙，包括內(nèi)源激素失調(diào)，主要癥狀表現(xiàn)為葉片發(fā)黃、小枝叢生、花器返祖現(xiàn)象和果實(shí)畸形等[2，3]。這些生理紊亂最終導(dǎo)致樹勢(shì)衰弱和樹冠局部枯死，感染的棗樹通常在3～4年內(nèi)死亡[4]。

近年來，棗園缺乏有效管理，致使棗園雜草叢生、樹勢(shì)衰弱、傳病昆蟲滋生，進(jìn)而引發(fā)棗瘋病在部分棗區(qū)大面積爆發(fā)[5]。老棗樹發(fā)病率在30%以上，嚴(yán)重棗園病株率達(dá)到80%以上，有的棗園甚至絕產(chǎn)，棗瘋病已經(jīng)成為制約棗農(nóng)收入增加的重要因素[6]。不僅棗樹可以感染，其他寄主植物體內(nèi)也檢測(cè)到棗瘋病植原體，比如華北衛(wèi)矛（Euonymus bungeanus Maxim）、拐棗（Hovenia dulcis Thunb）、杏（Prunus armeniaca L.）、桃（Prunus persica L.）[7–10]和棗園周邊雜草反枝莧（Amaranthus retroflexus L.）[11]等。

自然界中，棗瘋病主要通過媒介昆蟲傳播[2，12]。La等首次報(bào)道凹緣菱紋葉蟬（Hishimonus sellatus Uhler）可以傳播棗瘋病[13]。因其寄主廣泛、分布較廣，研究人員對(duì)該葉蟬的傳毒機(jī)制、生物學(xué)特性和系統(tǒng)發(fā)育開展了相關(guān)研究[2，12，14-24]；后續(xù)中國也報(bào)道了幾種棗瘋病媒介昆蟲，包括橙帶擬菱紋葉蟬（Hishimonides aurifacialis Kuoh）[12，15，25]、中華擬菱紋葉蟬（Hishimonides chinensis Anufriev）[2，17，18，26-28]和片突菱紋葉蟬（Hishimonus lamellatus Cai et """"Kuoh）[19，29，30]等。

筆者對(duì)棗瘋病媒介昆蟲的研究進(jìn)行歸納總結(jié)，詳細(xì)梳理了已報(bào)道的傳毒昆蟲種類、發(fā)生規(guī)律和防治方法，并展望了未來的研究方向和內(nèi)容，為深入研究棗瘋病媒介昆蟲及其管理策略提供科學(xué)依據(jù)。

1" 文獻(xiàn)檢索

在進(jìn)行文獻(xiàn)檢索時(shí)（文獻(xiàn)檢索日期2024年7月2日），首先利用了知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫，設(shè)置專業(yè)檢索條件SU=（‘媒介昆蟲’+‘介體昆蟲’+‘昆蟲介體’+‘傳毒昆蟲’+‘昆蟲媒介’+‘昆蟲傳毒’）*‘棗瘋’，共發(fā)現(xiàn)29篇相關(guān)文獻(xiàn)。第1篇文獻(xiàn)于1981年發(fā)表，是王焯等發(fā)表的關(guān)于中國擬菱紋葉蟬傳播棗瘋病的研究。后續(xù)斷續(xù)會(huì)有相關(guān)研究發(fā)表，但年發(fā)文量最多為3篇。另外，在Web of Science數(shù)據(jù)庫進(jìn)行檢索，檢索式為TS=（\"jujube witches’ broom\" OR \"JWB\" OR \"Candidatus Phytoplasma ziziphi\"）AND（entomophil* OR \"insect vector\" OR \"vector insect\" OR \"insect*\"），共檢索到16篇相關(guān)文獻(xiàn)，年發(fā)文量最多為2篇。文獻(xiàn)檢索結(jié)果顯示中國科研工作者在20世紀(jì)80年代開始棗瘋病蟲媒研究，發(fā)表文獻(xiàn)進(jìn)展緩慢，遠(yuǎn)不及棗瘋病蔓延速度。蟲媒傳播作為棗瘋病重要傳播途徑，其傳播機(jī)制研究應(yīng)引起高度重視。

2" 棗瘋病媒介昆蟲種類

參考收集到的文獻(xiàn)，已確認(rèn)有14種葉蟬能夠傳播或從其體內(nèi)檢測(cè)到棗瘋病（表1）。目前，棗瘋病媒介昆蟲種類還僅限于葉蟬。這些葉蟬主要分布在中國西北和華北地區(qū)的棗園中，其中以菱紋葉蟬屬（Hishimonus）和擬菱紋葉蟬屬（Hishimonides）為主（圖1）。凹緣菱紋葉蟬不僅分布廣泛、寄主多樣，自1982年王焯首次報(bào)告該物種以來，成為了棗瘋病媒介昆蟲研究的關(guān)鍵對(duì)象[14，16，19，22，23]。

3" 棗瘋病媒介昆蟲植原體檢測(cè)

傳統(tǒng)的媒介昆蟲傳播棗瘋病研究方法主要是將疑似攜帶病原的昆蟲接種至健康棗樹上，隨后通過顯微鏡形態(tài)學(xué)分析確定昆蟲所攜帶的病原是否為棗瘋病植原體[14，26]。然而，這一方法操作繁瑣，且誤差性大，效率低。隨著聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)可利用植原體的DNA序列信息進(jìn)行快速、精準(zhǔn)的植原體鑒定和檢測(cè)，大幅提高了棗瘋病媒介昆蟲研究的效率和準(zhǔn)確性[19，31，32]。

PCR分子檢測(cè)技術(shù)不僅可用于鑒定田間媒介昆蟲種類，且能夠評(píng)估昆蟲對(duì)棗瘋病植原體的攜帶率，從而確定傳毒優(yōu)勢(shì)昆蟲種類。以凹緣菱紋葉蟬和片突菱紋葉蟬的COI基因以及棗瘋病植原體的16S rDNA作為擴(kuò)增靶標(biāo)，分別設(shè)計(jì)了特異性引物，建立一種包含3對(duì)引物的多重PCR體系。該體系能夠準(zhǔn)確區(qū)分上述兩種葉蟬，并有效檢測(cè)蟲體內(nèi)棗瘋病植原體，對(duì)昆蟲總DNA的檢測(cè)靈敏度為0.012 ng，對(duì)棗瘋病植原體16S rDNA模板的靈敏度可達(dá)到900拷貝[19]。此外，利用植原體通用引物對(duì)北京地區(qū)棗園采集的葉蟬進(jìn)行PCR檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)片突菱紋葉蟬、凹緣菱紋葉蟬、大青葉蟬和白邊大葉蟬均攜帶棗瘋病植原體，其感染率分別為1.4%、3.0%、7.4%和8.3%[32]。針對(duì)棗瘋病植原體16S rDNA設(shè)計(jì)的特異性引物，可擴(kuò)增828 bp長度的序列片段，用此對(duì)陜西省延川縣紅棗種植園采集的葉蟬樣本進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果顯示不同種類的葉蟬棗瘋植原體攜帶率顯著不同，其中異色對(duì)紋葉蟬和端鉤菱紋葉蟬的攜帶率最高，超過80%；桃一點(diǎn)葉蟬、茶扁葉蟬和新東方葉蟬次之，攜帶率介于50%～68%之間，而截突長突葉蟬的攜帶率相對(duì)較低，為39%，白邊大葉蟬成蟲中未檢測(cè)到棗瘋病植原體。

4 "棗瘋病媒介昆蟲發(fā)生規(guī)律

棗瘋病主要媒介昆蟲為葉蟬，其發(fā)生規(guī)律因地區(qū)和葉蟬種類而異。在廣西省灌陽縣紅旗鄉(xiāng)福星村的研究中，觀察到片突菱紋葉蟬一年發(fā)生5代。成蟲通常在9月下旬至11月從棗園遷至附近的松、柏樹上越冬，次年4月下旬至5月上旬遷回棗園繁殖并傳播病原。棗園內(nèi)，葉蟬的活動(dòng)從5月開始，數(shù)量在6月增加，8月達(dá)到峰值，9月下旬至10月逐漸減少[29]。山西省永和縣打石腰鄉(xiāng)河澮里村的棗園中，通過懸掛黃板調(diào)查發(fā)現(xiàn)，4月中下旬和8～9月是葉蟬活動(dòng)的高峰期[24]。在陜西省延川縣延水關(guān)鎮(zhèn)的3個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，異色對(duì)紋葉蟬、截突長突葉蟬和蒙奧小葉蟬是主要的種群。異色對(duì)紋葉蟬成蟲在5月初、6月下旬和8月上旬各有一個(gè)發(fā)生高峰期，顯示出明顯的世代重疊；截突長突葉蟬一年發(fā)生兩代，第一代成蟲始見于6月初，6月下旬達(dá)到高峰，7月下旬第一代成蟲減少，第二代成蟲在8月下旬達(dá)到數(shù)量高峰，10月中旬無法誘捕到成蟲；蒙奧小葉蟬成蟲在棗園出現(xiàn)時(shí)間較晚，6月下旬首次誘集到成蟲，8月上中旬成蟲種群數(shù)量達(dá)到高峰，之后成蟲種群數(shù)量逐漸減少，至11月上旬全部死亡[31]。這些研究表明，棗園葉蟬一般會(huì)出現(xiàn)兩個(gè)高峰期，4月和8月，這兩個(gè)時(shí)間段的葉蟬防治對(duì)預(yù)防葉蟬遷入棗園和轉(zhuǎn)移至其他寄主植物危害十分重要。

5 "棗瘋病媒介昆蟲防治策略

由于葉蟬類昆蟲遷移能力相對(duì)較弱，通過清除棗園及其周圍的雜草并盡量避免在棗園附近種植其他葉蟬寄主植物[16]可以有效降低葉蟬的滋生和越冬機(jī)會(huì)。此外，保持田園環(huán)境衛(wèi)生并結(jié)合葉蟬發(fā)生期化學(xué)噴藥策略，可有效控制其對(duì)棗園的危害[12]。

化學(xué)農(nóng)藥是控制葉蟬種群發(fā)生的有效手段，尤其在害蟲大量爆發(fā)期間，能夠迅速抑制其數(shù)量。在藥劑選擇上，應(yīng)優(yōu)先考慮低毒高效的產(chǎn)品。近年來針對(duì)棗樹葉蟬的化學(xué)防治研究較少，可借鑒其他作物上葉蟬的化學(xué)藥劑使用經(jīng)驗(yàn)。例如，在茶葉上，煙堿類、擬除蟲菊酯類和吡咯（吡唑）類殺蟲劑廣泛應(yīng)用，同時(shí)，有機(jī)磷類、吡啶類、沙蠶毒素類、縮氨基脲類、二嗪類、新型硫脲類及噻二嗪類昆蟲生長調(diào)節(jié)劑也常用于控制茶小綠葉蟬[34]。雙丙環(huán)蟲酯和蟲螨腈對(duì)茶葉上小貫小綠葉蟬有較好的防治效果[35]。啶蟲脒、阿維菌素在葡萄上用于防治葉蟬[36]，生物源殺蟲劑藜蘆胺和新煙堿類殺蟲劑烯啶蟲胺在棉葉蟬的控制上也顯示出良好的殺蟲活性[37]。這些藥劑具有水溶性高、內(nèi)吸性強(qiáng)、殺蟲譜廣的特點(diǎn)，對(duì)刺吸式口器害蟲如葉蟬等具有顯著控制效果。但長期大量不合理地使用化學(xué)農(nóng)藥可能導(dǎo)致害蟲抗藥性增加、次要害蟲轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕οx、農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染、對(duì)人類健康的威脅和生物多樣性的下降[38]。

鑒于化學(xué)防治的環(huán)境和生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，物理防治方法對(duì)于葉蟬的控制顯示了巨大的開發(fā)潛力。例如，視覺對(duì)茶小綠葉蟬的寄主定位起到了關(guān)鍵作用。研究表明，懸掛黃色粘板可以有效干擾葉蟬的寄主定位，從而實(shí)現(xiàn)誘殺效果[39–42]。小綠葉蟬對(duì)長波紫外光和紫光表現(xiàn)出顯著的趨光性，采用紫光單波長誘蟲燈不僅提高了對(duì)葉蟬的誘集效果，還顯著降低了對(duì)天敵的誤殺，與常規(guī)多光譜殺蟲燈相比，具有顯著優(yōu)勢(shì)[39]。使用窄波長LED風(fēng)吸式殺蟲燈則進(jìn)一步優(yōu)化了燈光誘殺的精準(zhǔn)性和效率，這種技術(shù)既保護(hù)了茶園的生態(tài)環(huán)境，也成為了茶園中推廣的主要燈誘技術(shù)，具有廣闊的應(yīng)用前景[43，44]。昆蟲性信息素及從寄主植物中分離出的引誘性化學(xué)物質(zhì)，當(dāng)與誘蟲板技術(shù)結(jié)合使用時(shí)，可以實(shí)現(xiàn)更高效且持久的田間誘殺效果[45–47]。

在生物防治研究領(lǐng)域，針對(duì)傳毒葉蟬的潛在生物控制天敵進(jìn)行了詳細(xì)的調(diào)查與鑒定。具體來說，對(duì)中華擬菱紋葉蟬的主要捕食性天敵進(jìn)行了初步研究，發(fā)現(xiàn)微小花蝽[Orius minutus （Linnaeus）]和大眼蟬長蝽（Geocoris sp.）能夠捕食其卵和幼若蟲；日本弓背蟻（Camponotus japonicus Mayr.）、三突花蟹蛛[Ebrechtella tricuspidata （Fabricius）]屬名改為：Ebrechtella、斜紋花蟹蛛（Xysticus saganus B?senberg et Strand）及圓花葉蛛[Synema globosum （Fabricius）]也顯示出捕食中華擬菱紋葉蟬若蟲的能力[27]；對(duì)于橙帶擬菱紋葉蟬，其天敵包括各種蜘蛛、寄生蜂（一種黑色螯蜂寄生蜂，學(xué)名待定）以及蟲體寄生菌白僵菌（Beauveria bassiana Bals），這些生物對(duì)控制葉蟬的蟲口密度具有顯著影響[25]。

6 "研究展望

自20世紀(jì)80年代起，關(guān)于棗瘋病媒介昆蟲的研究逐漸興起，并持續(xù)發(fā)現(xiàn)新的媒介昆蟲種類。然而，這些昆蟲的詳細(xì)傳毒機(jī)制以及綠色高效的防治技術(shù)仍然是研究領(lǐng)域中的重要未解問題。為了制定有效的可持續(xù)害蟲治理策略，對(duì)棗瘋病媒介昆蟲的研究需要更加全面和系統(tǒng)。未來的研究重點(diǎn)包括：

6.1" 傳毒昆蟲種類鑒定

傳統(tǒng)傳毒驗(yàn)證方法是將病苗上的昆蟲接種到健康植株，觀察健康植株發(fā)病情況[14，16，25–27]。但該驗(yàn)證方法也存在一定的概率，即使昆蟲帶毒也不一定能夠成功傳毒。因此，需要結(jié)合分子檢測(cè)技術(shù)，對(duì)昆蟲帶毒和傳毒情況進(jìn)一步進(jìn)行驗(yàn)證。

目前報(bào)道的棗瘋病媒介昆蟲主要屬于菱紋葉蟬屬和擬菱紋葉蟬屬。具體來說，菱紋葉蟬屬包括凹緣菱紋葉蟬、片突菱紋葉蟬和端鉤菱紋葉蟬；而擬菱紋葉蟬屬則包括橙帶擬菱紋葉蟬和中華擬菱紋葉蟬。根據(jù)NCBI數(shù)據(jù)庫的檢索結(jié)果，目前只有凹緣菱紋葉蟬的線粒體COI和28S核糖體RNA基因序列得到了報(bào)道。鑒于此，迫切需要補(bǔ)充和完善其他葉蟬物種的基因序列信息。

6.2 "媒介昆蟲傳毒機(jī)制

利用刺吸電位技術(shù)（EPG）測(cè)試端鉤菱紋葉蟬對(duì)棗瘋病侵染葉片和健康葉片的取食偏好，并鑒定這兩種葉片的代謝物組成差異。結(jié)果顯示，染病棗葉中小分子碳水化合物、游離氨基酸和游離脂肪酸的含量更高，而木脂素、香豆素和三萜類化合物的含量較低。葉蟬傾向于更頻繁地取食染病棗葉的韌皮部，這可能促進(jìn)棗瘋病植原體的傳播[48]。但關(guān)于棗瘋病昆蟲傳毒方式及其分子生物學(xué)機(jī)制[49]、影響昆蟲介體傳毒效率的因素[50]以及病原植物與介體昆蟲之間的互作機(jī)制[51–53]等仍不明確。近年來，通過轉(zhuǎn)錄組和蛋白組分析，已揭示了一些昆蟲與植物病毒互作的細(xì)胞機(jī)制，例如：水稻條紋花葉病毒（Rice Stripe Mosaic Virus， RSMV）能降低介體昆蟲的低溫耐受性，影響病毒的流行[54]；灰飛虱通過m6A修飾嘌呤代謝關(guān)鍵基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控水稻條紋病毒（Rice Stripe Virus， RSV）在體內(nèi)的增殖和傳播[55]；水稻矮縮病毒（Rice Dwarf Virus， RDV）通過促使介體葉蟬的卵黃原蛋白通過外泌體途徑釋放，以推動(dòng)病毒的水平傳播[56]。

6.3 "綠色防治技術(shù)

目前，棗瘋病媒介昆蟲的防治技術(shù)尚不完善。基于對(duì)傳毒昆蟲種類的準(zhǔn)確鑒定，應(yīng)針對(duì)具體物種開展長期和系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)，以符合綠色發(fā)展的新理念和化學(xué)農(nóng)藥零增長的政策要求。為發(fā)展綠色防控新技術(shù)，建議在棗園采取以下措施：首先，實(shí)施農(nóng)藝管理，明確傳毒昆蟲寄主植物種類，清理?xiàng)棃@內(nèi)可作為寄主植物的雜草，在棗園外種植偏好寄主植物對(duì)傳毒昆蟲進(jìn)行集中誘捕處理，以抑制越冬種群的發(fā)生和寄主轉(zhuǎn)移；其次，運(yùn)用生物源和植物源農(nóng)藥、天敵、色板、誘蟲燈和信息素等方法，可持續(xù)調(diào)控害蟲的發(fā)生；最后，通過間作功能性植物和周邊景觀規(guī)劃實(shí)施生境管理，以最大化棗園生態(tài)系統(tǒng)的“保育控害”生態(tài)服務(wù)功能。

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