甜櫻桃裂果的影響因素及其機理研究進展

摘" 要：甜櫻桃裂果是影響其果實品質(zhì)的重要原因之一，每年都會因裂果造成巨大的損失。從外部因素、品種遺傳特性、礦質(zhì)營養(yǎng)、細胞壁修飾、簡介激素調(diào)控及栽培管理等方面綜述了甜櫻桃裂果的影響因素、裂果機理研究進展，并介紹防治方法，為生產(chǎn)上防治甜櫻桃裂果提供參考。

關(guān)鍵詞：甜櫻桃；裂果；防治

中圖分類號： S662.5""" 文獻標識碼： A""""" 文章編號： 1002－2910（2024）06－0042－05

Research progress on influencing factors and mechanisms of sweet cherry cracking

Abstract： Cracking of sweet cherry is one of the important factors affecting its fruit quality， which causes huge losses every year. In this review， research progress on the influencing factors， cracking mechanisms were introduced and sweet cherry cracking was summarized from the aspects of external factors， genetic characteristics of varieties， mineral nutrition， cell wall modification， hormone regulation， and cultivation management. And so as to provide reference for the prevention and control of sweet cherry cracking in production.

Key words： sweet cherry; dehiscent fruit; prevention

甜櫻桃色澤鮮艷、風味可口、營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟價值高，在國內(nèi)外市場上深受消費者喜愛，素有“果中珍品”和“春果第一枝”的美譽[1]。甜櫻桃裂果一直是影響其果實品質(zhì)和經(jīng)濟效益的重要因素，近年來，氣候異?，F(xiàn)象頻發(fā)導(dǎo)致的裂果問題日趨嚴重，嚴重制約了中國甜櫻桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。國內(nèi)外對裂果發(fā)生的生理生化以及分子機理進行大量研究。目前關(guān)于防治裂果的方法主要集中在加強果園管理、選擇優(yōu)良品種等方面。硅肥作為一種新型肥料，初步顯示有減輕裂果的效果。筆者綜述甜櫻桃裂果的影響因素及其機理等相關(guān)研究進展，為甜櫻桃裂果的防治提供參考。

1" 甜櫻桃裂果的影響因素

1.1" 品種與遺傳

品種本身的遺傳特性是影響甜櫻桃裂果的主要原因。研究顯示，甜櫻桃大果品種比小果品種更容易開裂，肉質(zhì)較硬的品種比肉質(zhì)較軟的品種更容易開裂，成熟度高的品種比成熟度低的品種更易開裂；果實形狀為心形和腎形的品種，易引起果梗端分裂。易裂品種的呼吸速率、可溶性固形物含量、可滴酸含量、可溶性蛋白含量和抗壞血酸含量均高于抗裂品種[2]。果實開裂是由多個基因控制的，裂果性狀可以通過遺傳作用于后代，不同品種的裂果程度差異很大[3]。研究發(fā)現(xiàn)甜櫻桃裂果相關(guān)的數(shù)量性狀位點（QTL）并不是單一的，而是定位在多個連鎖群，不同的開裂類型定位到的連鎖群也不同。QTL檢測分析能夠識別出3種類型的裂紋的大量QTL，證實了裂果現(xiàn)象的復(fù)雜性，此外，每種類型的裂紋都檢測到至少3個高度穩(wěn)定的QTL，這些抗裂果QTL位點為選育甜櫻桃抗裂品種提供參考[4]。

1.2" 溫度

溫度變化會打破果實生長的動態(tài)平衡引起代謝紊亂最終導(dǎo)致裂果，在果實成熟期持續(xù)高溫會增加吸水率和果實蒸騰作用從而引發(fā)裂果[5]。過高的氣溫還會導(dǎo)致日灼，日灼對甜櫻桃果實表面造成傷害，形成灼痕，遇雨會沿灼傷的痕跡裂開，后擴展至其他部位。晝夜溫差過大會加速果實體內(nèi)有機酸的消耗，進一步使果實軟化，可溶性固形物快速增加，細胞大量吸水，誘發(fā)裂果。甜櫻桃白天溫度較高抑制了果皮木質(zhì)素的氧化分解，晚上溫度較低則促進了木質(zhì)素的合成累積，致使果皮硬化易破裂。

1.3" 水分

水分脅迫是引起甜櫻桃裂果的主要原因之一。在果實生長發(fā)育后期同化產(chǎn)物的積累會導(dǎo)致果肉的滲透勢下降，果實吸水增多，表皮細胞的膨壓明顯改變，當膨壓超過果皮應(yīng)力時，果實開裂。連續(xù)降雨后，土壤中含水量增加，根系吸收水分過多導(dǎo)致果肉生長快于果皮生長，會引發(fā)裂果。水分不足也會引起裂果，果實水勢降低導(dǎo)致細胞滲透壓增大，果實中水分向角質(zhì)層外擴散，細胞間產(chǎn)生較大的張力并迅速擴展到果實表面形成裂紋，引發(fā)裂果，因此保證適宜的水分供應(yīng)是實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關(guān)鍵[6]。

1.4" 礦質(zhì)元素

礦質(zhì)營養(yǎng)對增強果實抗裂性和改善甜櫻桃品質(zhì)起到重要作用，其中鈣（Ca）、鉀（K）等礦質(zhì)元素與裂果有關(guān)。Ca是細胞壁的主要組成成分，在細胞壁中以果膠酸鈣的形式存在，能增大細胞間的韌性，保持細胞壁結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，降低裂果率。甜櫻桃采收前噴施CaCl2和Ca（OH）2，可以顯著降低由于降雨引發(fā)的裂果[7]。用含Ca2+的葉面肥噴施比土施鈣肥更能有效防止裂果的發(fā)生[8]。K+、Ca2+參與細胞壁合成，能夠增強細胞壁延展性，有效緩解機械損傷引起的裂果。硅元素通常被認為是植物重要營養(yǎng)元素之一，在提升作物產(chǎn)量、改良品質(zhì)中起到重要作用。Si元素存在于表皮細胞和細胞壁中，有利于增加細胞壁的彈性及厚度，有助于提高植物機械強度、截光能力及對各種非生物和生物脅迫的抗性，從而提高產(chǎn)量和品質(zhì)，降低裂果率。研究發(fā)現(xiàn)在果實成熟過程中施用硅酸鈉可有效減少收獲時甜櫻桃開裂的情況[9]。目前，硅降低裂果機理的研究還很有限。

1.5" 栽培管理

栽培管理條件也是影響裂果的原因。果實發(fā)育前期施肥量少，生長速度慢，造成果實偏小，而發(fā)育后期過量根外施肥促進果實生長，養(yǎng)分過多，果實迅速增大，造成裂果。病蟲害也是裂果發(fā)生的原因之一，如果防治不及時，會造成樹體抵抗力下降，從而影響果實品質(zhì)，引起裂果。

2" 甜櫻桃裂果的機制研究

2.1" 果皮解剖結(jié)構(gòu)

果實裂果的原因是果肉生長過快造成果皮開裂。果實表皮最外層的角質(zhì)層是一種疏水性半透膜，主要由角質(zhì)和蠟質(zhì)構(gòu)成，可以防止外部因素對果實造成的損傷，保持果實水分[10]。與易裂品種相比，抗裂品種角質(zhì)層明顯增厚，角質(zhì)層向亞表皮層延伸趨勢較為明顯。在甜櫻桃發(fā)育進程中，不可見的表皮微裂紋總是先于可見的表皮宏觀裂紋，當角質(zhì)層的生長無法與果實表面生長保持同步，張力使角質(zhì)膜形成肉眼不可見的微裂紋，但僅限于角質(zhì)層，并沒有延伸入果皮內(nèi)，這些微裂紋會削弱角質(zhì)層的保護作用，逐漸發(fā)展成為宏觀裂紋，最終導(dǎo)致裂果。Demirsoy分別測定了8個甜櫻桃品種果實的角質(zhì)層、表皮層和亞表皮層的厚度及亞表皮細胞層數(shù)，角質(zhì)層厚度在2.63～3.60 μm[11]。亞表皮層細胞的排列對裂果有一定的影響，亞表皮細胞規(guī)則、排列整齊的品種，抗裂性強。果實表面氣孔數(shù)量越多越容易引起裂果，氣孔不斷增生也會增加裂果發(fā)生。

在果實生長的最后階段，由于參與蠟和角質(zhì)生物合成的基因下調(diào)，導(dǎo)致角質(zhì)層沉積減少，較薄的角質(zhì)層無法承受果實生長的壓力，會產(chǎn)生微裂紋，造成裂果[12]。盡管許多基因可能參與果實開裂過程，但只有少數(shù)基因，如與中外體蠟轉(zhuǎn)運相關(guān)的脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白（PaLTPG1）、參與烷基酯形成的蠟合酶（PaWS）、與VLCFA的產(chǎn)生相關(guān)的3-酮酰輔酶A合酶（PaKCS6）以及PaWINB轉(zhuǎn)錄因子被證明主要與角質(zhì)層蠟的生物合成有關(guān)。參與角質(zhì)生物合成和沉積的基因LCR和LACS1在果實發(fā)育初期表達，而基因ATT1和LACS2在果實發(fā)育后期表達較高，這增加了角質(zhì)層沉積并降低了角質(zhì)層滲透性，角質(zhì)層厚度增加，防止果實在快速生長的第三階段（果實細胞膨大，果實重量與體積迅速增加）發(fā)生裂果，降低裂果率[13]。角質(zhì)層蠟質(zhì)相關(guān)基因，尤其是VLCFAS生物合成相關(guān)基因PaKCS6和PaKCS1在甜櫻桃果實發(fā)育初期表達較高，在果實發(fā)育后期表達量再次增加，蠟合酶基因PaWS呈現(xiàn)與PaKCS6相似的表達水平，PaWS表達增加，蠟含量增加，并且抗裂品種的表達水平均高于易裂品種[14]。

2.2" 細胞壁修飾

細胞壁主要由纖維素、半纖維素和果膠等物質(zhì)組成，是維持果實形狀和保護果實不受傷害的重要屏障，其合成與分解直接影響果實的發(fā)育狀況。相連細胞間的主要成分為果膠物質(zhì)，未成熟的甜櫻桃果實主要是原果膠，當果實成熟，原果膠分解成水溶性果膠，細胞分離，裂果率也隨之增加。

細胞壁成分的代謝和生化修飾是多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠裂解酶（PL）、果膠甲酯酶（PME）、β-半乳糖苷酶（β-Gal）、纖維素酶（CX）等多種酶以及擴張蛋白（EXP）共同作用的結(jié)果。PME消除果膠長鏈上的甲酯基團，水解產(chǎn)生果膠酸和甲醇，使細胞壁中的多聚半乳糖醛酸易被PL和PG水解，致使細胞壁結(jié)構(gòu)裂解。CX是一種復(fù)合酶，主要作用于β-1，4葡聚糖鏈，將細胞壁中纖維素和半纖維素水解成為葡萄糖[15]。β-Gal通過切除半乳糖苷鍵，將果膠支鏈的多聚醛酸降解，促使果膠溶解，導(dǎo)致細胞壁結(jié)構(gòu)組分不能保持穩(wěn)定，從而形成裂果。甜櫻桃β-Gal基因的轉(zhuǎn)錄水平在果實發(fā)育過程中發(fā)生變化，在坐果期和果實成熟期的高表達水平有助于提高角質(zhì)層的柔韌性和彈性，在坐果階段基因轉(zhuǎn)錄水平最高，隨著果實成熟下降[16]。EXP是一種植物細胞壁蛋白，通過破壞細胞壁聚合物之間的氫鍵從而降解細胞壁。而在甜櫻桃中，與易裂品種相比，擴張蛋白（A1.1、A8-like、A10.2）在中等抗性品種中表達上調(diào)。Balbontín研究證明，甜櫻桃抗裂品種的EXP在果實成熟第三階段基因表達上調(diào)，促使果皮更加具有韌性和彈性，提高了果實細胞壁的延伸能力，減少裂果的發(fā)生[17]。

2.3" 激素調(diào)控

植物激素是植物體內(nèi)天然存在的一系列調(diào)控植物生命活動的有機化合物，在果實生長發(fā)育過程中起到調(diào)節(jié)作用。其中生長素（IAA）、赤霉素（GA）以及細胞分裂素（CTK）為促進生長類激素，脫落酸（ABA）為抑制生長類激素，乙烯（ETH）則起到促進脫落，控制根、莖、側(cè)芽的伸長生長作用，與果實的成熟密切相關(guān)。

研究發(fā)現(xiàn)，甜櫻桃易裂品種表皮ETH含量高于耐裂品種。在果實成熟中，ETH使細胞壁裂解、促進葉綠素降解、加快成熟速度和營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)換[18]。ETH通過調(diào)節(jié)受體，控制相關(guān)基因表達來發(fā)揮作用。S-腺苷蛋氨酸（SAM）在ACC合成酶的作用下生成1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC），然后在ACC氧化酶的催化下合成ETH。參與ETH生物合成的基因ACS和ACO轉(zhuǎn)錄水平會隨著ETH產(chǎn)生量的增加而增加。施用ETH抑制劑1-甲烷環(huán)丙烯（1-MCP）與ETH受體結(jié)合，減少細胞壁多糖的降解，抑制乙烯生物合成從而降低裂果率。ABA是促進甜櫻桃等非呼吸躍變型果實成熟的關(guān)鍵信號分子。ABA處理致使共價結(jié)合果膠和半纖維素的交聯(lián)增強，影響聚合物在果實成熟過程中的解聚程度。在果實發(fā)育早期施用ABA可提高果實表皮成分和細胞壁成分的含量，提高甜櫻桃果實對機械損傷的耐受性，通過增加角質(zhì)層的抵抗性和防水性能降低裂果的發(fā)生率。研究表明，在甜櫻桃收獲前施用外源性ABA提高了果實的耐裂性、蠟含量、表皮厚度和蠟合酶（PaWS）的表達，進一步證明了ABA可以調(diào)節(jié)果實細胞壁降解相關(guān)基因的表達[14]。甜櫻桃裂果果肉中IAA和GA3的含量均比正常果高，并且ABA含量越高，裂果率也越高。

GA3可以改變果實的大小、硬度和果皮厚度從而減少裂果的發(fā)生。GA3使果皮細胞變得更小更緊密，使其在失水并再吸水后有更好的承壓能力；可以加強果皮細胞的排列結(jié)構(gòu)，在某種程度上增強外果皮和中果皮細胞之間的連接性，增強果皮的韌性，并減少水分誘導(dǎo)造成的果實開裂。研究發(fā)現(xiàn)對甜櫻桃新品種進行GA3處理可以有效降低裂果率，其中20 mg/L的GA3降低裂果率的效果最為明顯[19]，過多使用GA3會造成甜櫻桃果實表面的氣孔破裂，加重裂果的發(fā)生[20]。適宜濃度的CTK和IAA可以減少裂果的發(fā)生。茉莉酸甲酯抑制細胞壁降解酶的活性和轉(zhuǎn)錄水平，從而抑制細胞壁組分的降解。在甜櫻桃中，施用茉莉酸甲酯可誘導(dǎo)參與木質(zhì)素的生物合成的苯丙氨酸解氨酶（PAL）和過氧化物酶（POD）活性增加，提高果實硬度，降低裂果率[21]。鈣與生長調(diào)節(jié)劑的結(jié)合可大大降低裂果率，促進一些外果皮相關(guān)基因的差異基因表達[14]。

2.4" 活性氧

甜櫻桃吸收水分過多引發(fā)裂果，會使果肉產(chǎn)生一系列的活性氧物質(zhì)（ROS），過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等都是植物體內(nèi)的酶促活性氧清除物質(zhì)，可以減少ROS積累過多對植物體造成的傷害。在果實生長發(fā)育過程中或在逆境條件下，ROS含量會增加，植物體內(nèi)酶促活性氧清除物質(zhì)酶活性也會發(fā)生改變，通常在耐裂果與易裂果中SOD、POD、CAT酶的活性存在顯著差異。SOD作為抵御ROS的第一道防線，能夠特異性的去除超氧陰離子，產(chǎn)生歧化反應(yīng)，使植物不受到應(yīng)激傷害[22]。POD調(diào)節(jié)細胞次生壁木質(zhì)化，控制細胞生長，增強植物抗性。CAT去除過氧化氫H2O2，催化H2O2轉(zhuǎn)化生成無毒H2O和OH－。SOD、POD、CAT酶活性的下降會減弱活性氧清除機制，積累大量自由基，加劇細胞膜脂過氧化，破壞維持細胞正常代謝的膜系統(tǒng)，導(dǎo)致果實的抗逆性變差，從而造成裂果[23]。

2.5" 糖酸代謝調(diào)節(jié)

果實可溶性糖與可滴定酸廣泛地存在于植物的各種器官中，不僅能參與植物光合作用和呼吸作用等重要代謝過程，還能參與調(diào)節(jié)細胞滲透壓，維持細胞形態(tài)。由于可溶性糖和可滴定酸的增加造成組織滲透勢降低，細胞吸水從而誘發(fā)甜櫻桃果實成熟期裂果[24]。耐裂品種的可溶性糖含量低于易裂品種。在甜櫻桃中，蘋果酸是最豐富的有機酸，外源施用含有蘋果酸的溶液會促進甜櫻桃裂果。蘋果酸合酶合成蘋果酸，參與乙醛酸循環(huán)并受乙烯調(diào)節(jié)，所以乙烯誘導(dǎo)蘋果酸生成[25]。隨著甜櫻桃進入轉(zhuǎn)色期，果肉內(nèi)可溶性固形物含量增加，果實內(nèi)部滲透勢較高，導(dǎo)致果實內(nèi)外形成滲透勢差，繼而對裂果造成影響。但也有研究表明，可溶性固形物含量與裂果的發(fā)生不存在必然聯(lián)系[26]。

2.6" 水通道蛋白

水通道蛋白（AQP）是跨膜蛋白，質(zhì)膜內(nèi)源蛋白（PIPs）是植物水通道蛋白中最大的一類。通過對甜櫻桃品種施用CaCl2，發(fā)現(xiàn)果實內(nèi)水通道蛋白基因PaPIP1;4表達量很高，降低了裂果的發(fā)生率[27]。通過甜櫻桃基因組測序發(fā)現(xiàn)甜櫻桃水通道蛋白家族中16個基因在發(fā)育中的甜櫻桃果實中表達，并且在果肉中的表達量通常高于果皮中的表達量。在甜櫻桃生長第三階段果實成熟過程中，除了PaPIP1;4和PaPIP1;2的表達上調(diào)，大多數(shù)AQP表達量下調(diào)[28]。

3" 甜櫻桃裂果防治方法

定期修剪，平衡樹勢，促進花芽分化，控制枝條徒長，既能通風透光又能增強光合作用，平衡樹體營養(yǎng)，避免發(fā)生裂果[29]。甜櫻桃果實膨大期進行適度控水，當遇到連續(xù)陰雨天氣時，可以采用覆蓋地膜的方式進行保水降溫處理，同時要注意雨后及時排除積水，防止根部病害的發(fā)生。多施有機肥，由于有機肥能提高土壤的緩沖性，增強自身抗性，可以有效降低裂果的發(fā)生率[30]。合理配比施肥量也是減輕裂果的關(guān)鍵措施。

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