不同施肥處理對(duì)盆栽芒果土壤酶活性及微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

摘要：為探究不同施肥處理對(duì)盆栽芒果土壤微生物結(jié)構(gòu)和土壤酶活的影響，以盆栽芒果為材料，測(cè)定施肥處理后土壤酶活的變化，應(yīng)用高通量測(cè)序技術(shù)研究土壤細(xì)菌和真菌的多樣性及其群落結(jié)構(gòu)。細(xì)菌測(cè)序獲得有效序列 4 378 206 條，至少涵蓋細(xì)菌47門61綱143目282科761屬；真菌測(cè)序合計(jì)獲得有效序列4 589 607條，至少涵蓋真菌17門59綱143目329科626屬。主成分分析，結(jié)果表明，施肥處理對(duì)盆栽芒果真菌的群落結(jié)構(gòu)改變不顯著，施肥處理主要改變了盆栽芒果細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)。對(duì)細(xì)菌多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，細(xì)菌門水平豐度最高的是變形菌門（Proteobacteria），屬水平分析發(fā)現(xiàn)，施肥處理提高了Rhodanobacter屬的相對(duì)豐度；真菌多樣性分析結(jié)果表明，施肥處理在真菌門水平提高了子囊菌門（Ascomycota）的相對(duì)豐度，降低了被孢霉門（Mortierellomycota）的相對(duì)豐度，屬水平提高了鐮刀菌屬（Fusarium）和Trichocomaceae-unidentified的相對(duì)豐度，降低了被孢霉菌屬（Mortierella）的相對(duì)豐度。施肥后，土壤磷酸酶活性、脲酶活性、過氧化氫酶活性和蔗糖酶活性均有提高，同時(shí)施肥處理提高了盆栽芒果的SPAD值。本研究證明了施肥處理改變了盆栽芒果的土壤酶活性、SPAD值、微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，微生物菌肥的施用可以減少普通復(fù)合肥的施用。

關(guān)鍵詞：盆栽芒果；微生物；群落結(jié)構(gòu)；施肥處理；高通量測(cè)序技術(shù)；土壤酶；活性；多樣性；相對(duì)豐度

中圖分類號(hào)：S667.706" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）24-0220-06

收稿日期：2023-11-16

基金項(xiàng)目：廣西科技計(jì)劃（編號(hào)：桂AD20238059）；廣西自然科學(xué)基金（編號(hào)：2020GXNSFAA297250）；廣西百色高新區(qū)引導(dǎo)專項(xiàng)（編號(hào)：K-YS-ST-2018-01）；廣東省普通高校重點(diǎn)領(lǐng)域?qū)ｍ?xiàng)（編號(hào)：2022ZDZX4098）。

作者簡介：崔學(xué)宇（1985—），男，黑龍江七臺(tái)河人，博士，助理研究員，主要從事土壤微生物相關(guān)研究。E-mail：yaoyuan200452@163.com。

通信作者：黃玉清，博士，教授，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)相關(guān)研究。E-mail：hyqcoco@nnnu.edu.cn。

芒果（Mangifera indica）因其具有獨(dú)特的風(fēng)味和豐富的營養(yǎng)而受到消費(fèi)者的青睞，是種植于熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)果樹^［1］。在多年生果樹的種植中，普遍存在著土壤退化的現(xiàn)象^［2］，土壤酶的活性是評(píng)估土壤是否健康的重要指標(biāo)^［3］，在果樹的研究中，SPAD值是估算果樹產(chǎn)量和長勢(shì)的重要指標(biāo)^［4］，合理的栽培管理是土壤保持健康和維持植株正常長勢(shì)的重要手段^［5］。微生物是土壤中的重要組分，其群落結(jié)構(gòu)可以靈敏地反映外界環(huán)境的變化^［6］，同時(shí)微生物還可以直接或間接地影響果樹健康^［7］，因此對(duì)芒果盆栽進(jìn)行不同的施肥處理，測(cè)定施肥處理對(duì)土壤酶活、SPAD值以及微生物群落的影響，對(duì)芒果的栽培管理有一定的參考價(jià)值。

不同施肥處理影響了芒果產(chǎn)量、品質(zhì)和果園土壤肥力^［8］。芒果園水肥一體化減量施肥的研究表明，該處理在提高了果園肥料利用效率的同時(shí)，使得芒果園其他養(yǎng)分和pH值降低，對(duì)長期的果樹栽培是不利的^［9］；對(duì)不同時(shí)期芒果進(jìn)行虧缺灌溉和施肥處理的研究表明，成熟期的合理灌溉及施肥調(diào)控可以得到最高的產(chǎn)量以及最佳的芒果品質(zhì)^［10］；對(duì)百色地區(qū)芒果園施肥調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)芒果園應(yīng)該控制氮肥和磷肥的投入，增加鉀肥的投入^［11］；對(duì)芒果園施用不同配比的有機(jī)肥和無機(jī)肥發(fā)現(xiàn)，合理的施肥配比可以提高芒果的品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益^［12-13］；對(duì)施肥后芒果園土壤的研究發(fā)現(xiàn)，施肥影響了芒果園土壤養(yǎng)分和土壤酶的活性，對(duì)土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量的影響無顯著差異^［14］。

雖然在芒果中有部分施肥處理的報(bào)道，但利用盆栽試驗(yàn)研究施肥對(duì)芒果的影響，以及施肥后盆栽芒果土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律尚未清晰。本研究利用盆栽芒果為試驗(yàn)材料，測(cè)定了不同施肥處理后土壤酶活性和SPAD值，同時(shí)利用高通量測(cè)序的方法對(duì)土壤細(xì)菌和真菌群落進(jìn)行研究，旨在明確施肥后芒果土壤酶活、SPAD值和微生物群落的變化，為芒果園精準(zhǔn)管理提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)選擇廣西百色高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)開發(fā)區(qū)芒果種植基地，材料選取株形統(tǒng)一的2年生桂七芒實(shí)生苗。復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量均為15%，總養(yǎng)分含量≥45%，品牌鄂中），有機(jī)肥（有機(jī)質(zhì)含量≥45%，品牌愛科益生），微生物有機(jī)肥（有機(jī)質(zhì)含量≥45%，有效活菌≥2億CFU/g，N、P2O5、K2O含量≥5%，品牌鄂中，有效菌種為枯草芽孢桿菌），微生物菌肥（有效活菌≥2億CFU/mL，為黑液和白液等量混合施用，簡稱黑白液，有效菌種為枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌，為復(fù)核菌種，品牌金水土）。

1.2 試驗(yàn)方法

盆栽土壤為百色當(dāng)?shù)匚词┓释寥澜?jīng)混勻后使用，具體為有機(jī)質(zhì)含量30.28 g/kg、銨態(tài)氮含量53.23 mg/kg、硝態(tài)氮含量58.76 mg/kg。2022年1月15日進(jìn)行施肥處理，3個(gè)月后取樣進(jìn)行測(cè)試，設(shè)置7個(gè)施肥處理組，以未施肥組為對(duì)照，每組5個(gè)重復(fù)，處理及分組如下：黑白液（各10 mL）+微生物有機(jī)肥400 g+復(fù)合肥50 g（A組）、黑白液（各10 mL）+復(fù)合肥50 g（B組）、普通有機(jī)肥400 g+復(fù)合肥50 g（C組）、復(fù)合肥50 g（D組）、復(fù)合肥75 g（E組）、微生物有機(jī)肥400 g+復(fù)合肥50 g（F組）、黑白液（各10 mL）+普通有機(jī)肥400 g+復(fù)合肥50 g（G組）。

ITS和16S測(cè)序委托北京諾禾致源科技股份有限公司完成，土壤酶活委托上海酶聯(lián)生物科技有限公司完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 盆栽芒果土壤微生物群落多樣性分析

40個(gè)供試樣本的ITS測(cè)序合計(jì)獲得4 701 609條原始序列，將低質(zhì)量的序列過濾后，獲得 4 589 607 條有效序列，有效序列比例為97.62%，合計(jì)獲得堿基572 356 747 nt，測(cè)序數(shù)據(jù)經(jīng)比對(duì)后，至少涵蓋真菌17門59綱143目329科626屬；16S測(cè)序合計(jì)獲得4 706 950條原始序列，將低質(zhì)量的序列過濾后，獲得4 378 206條有效序列，有效序列比例為93.02%，合計(jì)獲得堿基1 050 972 744 nt，測(cè)序數(shù)據(jù)經(jīng)比對(duì)后，至少涵蓋細(xì)菌真菌47門61綱143目282科761屬。各組樣本真菌、細(xì)菌群落α多樣性指數(shù)如表1所示。

對(duì)所有樣本細(xì)菌測(cè)序結(jié)果進(jìn)行均一化處理后，各個(gè)組別共有的操作分類單元（OTU）為1 941個(gè)，各組別特有的OTU數(shù)目如表2所示，其中黑白液+普通有機(jī)肥400 g+復(fù)合肥50 g組（G）特有的OTU最多；對(duì)所有樣本真菌測(cè)序結(jié)果進(jìn)行均一化處理后，其中各個(gè)組別共有的OTU為122個(gè)，各組別特有的OTU數(shù)目如表2所示，與細(xì)菌結(jié)果類似，其中黑白液+普通有機(jī)肥400 g+復(fù)合肥50 g組（G）特有的OTU同樣最多。

2.2 不同施肥處理對(duì)盆栽芒果優(yōu)勢(shì)菌群的影響

2.2.1 對(duì)盆栽芒果優(yōu)勢(shì)菌群組成結(jié)構(gòu)的影響

主成分分析（principal component analysis，PCA）技術(shù)的樣本距離可以表示物種的組成結(jié)構(gòu)，本研究中 PC1和PC2合計(jì)解釋了細(xì)菌變量的16.44%，真菌變量的15.43%。由圖1可知，不同的施肥處理改變了盆栽芒果細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)，不同的施肥處理對(duì)盆栽芒果真菌的群落結(jié)構(gòu)改變不顯著。

2.2.2 不同施肥處理后盆栽芒果土壤微生物門分類水平比較

不同施肥處理改變了盆栽芒果土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)，選擇weighted Unifrac距離的 UPGMA聚類樹在細(xì)菌門水平上對(duì)8組處理進(jìn)行分析，由圖2可知，CK、A、B、G被分為一組，即對(duì)照和施用黑白液的處理被分為一組；C、E、D、F被分為一組，對(duì)其具體分析發(fā)現(xiàn)相對(duì)豐度最高的是變形菌門（Proteobacteria），其次是放線菌門（Actinobacteria），變形菌門在各個(gè)組別的相對(duì)豐度都超過50%。

選擇weighted Unifrac距離的UPGMA聚類樹在真菌門水平上對(duì)8組處理進(jìn)行分析，由圖3可知，真菌的聚類與細(xì)菌不同，CK、C、E、D、F被分為一組，A、B、G被分為一組，即黑白液處理被分為一組。對(duì)其具體分析發(fā)現(xiàn)，和對(duì)照相比，施肥處理提高了子囊菌門（Ascomycota）的相對(duì)豐度，降低了被孢霉門（Mortierellomycota）的相對(duì)豐度。

2.2.3 不同施肥處理后盆栽芒果土壤微生物屬分類水平比較

在屬分類水平對(duì)盆栽芒果土壤細(xì)菌進(jìn)行分析，本研究的40個(gè)樣本至少獲得了763個(gè)屬，利用相對(duì)豐度前10位的屬比較作圖。由圖4可知，不同施肥處理改變了盆栽芒果細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)，與對(duì)照相比，各個(gè)施肥處理組Rhodanobacter屬的相對(duì)豐度均有所提高，Chujaibacter在A處理組相對(duì)豐度最高，Pandoraea屬的相對(duì)豐度在B組最高。

在屬分類水平對(duì)盆栽芒果土壤真菌進(jìn)行分析，本研究的40個(gè)樣本至少獲得了626個(gè)屬，利用相對(duì)豐度前10位的屬比較作圖。由圖5可知，不同施肥處理改變了盆栽芒果真菌的群落結(jié)構(gòu)，與對(duì)照相比，各個(gè)施肥處理組鐮刀菌屬（Fusarium）和Trichocomaceae-unidentified的相對(duì)豐度均有所提高，被孢霉菌屬（Mortierella）相對(duì)豐度均有降低。

2.3 不同處理對(duì)盆栽芒果土壤酶活的影響

土壤磷酸酶在土壤中具有催化有機(jī)磷礦化為無機(jī)磷的作用，該酶活性是評(píng)價(jià)土壤磷相關(guān)微生物功能的重要指標(biāo)^［15］。由圖6可知，與對(duì)照相比，黑白液微生物肥低復(fù)合肥混合處理組（A）、微生物肥低復(fù)合肥混合處理組（F）明顯提高了土壤磷酸酶活性，其中黑白液微生物肥低復(fù)合肥混合處理組（A）土壤磷酸酶活性最高。

土壤脲酶可以催化尿素分解為氨氣和二氧化碳，是土壤代謝的重要?jiǎng)恿?sup>［16^］，與對(duì)照相比，除低復(fù)合肥組（D）、低復(fù)合肥有機(jī)肥（C）混合組外，其他施肥組均顯著提高了土壤脲酶的活性，其中黑白液微生物肥低復(fù)合肥混合處理組（A）土壤脲酶活性最高。

植物栽培的過程中，根系會(huì)分泌過氧化氫等物質(zhì)，過氧化氫酶可以消除土壤中的過氧化氫對(duì)植物的危害^［17］，黑白液微生物肥低復(fù)合肥混合處理組（A）土壤過氧化氫酶活性最高，且與其他組別均有顯著性差異。

土壤蔗糖酶是土壤中非常重要的轉(zhuǎn)化蔗糖的酶，可以將蔗糖轉(zhuǎn)化為單糖，土壤蔗糖酶活性可以直接反映土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化規(guī)律^［18］，黑白液微生物肥低復(fù)合肥混合處理組蔗糖酶活性最高（A）。

2.4 不同處理對(duì)盆栽芒果相對(duì)葉綠素含量的影響

SPAD值通過反映植物葉綠素的含量，間接反映植物的營養(yǎng)和健康情況^［19］。由圖7可知，施肥處理提高了盆栽芒果的SPAD值，黑白液微生物肥低復(fù)合肥混合處理組（A）盆栽芒果的SPAD值最高。

3 討論

施肥處理可以改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)^［20］。本研究對(duì)不同施肥處理下盆栽芒果的土壤微生物進(jìn)行了測(cè)定，對(duì)各個(gè)組別特有OTU進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，其中黑白液+普通有機(jī)肥400 g+復(fù)合肥50 g組（G）特有的OTU數(shù)均最多，PCA結(jié)果表明施肥處理改變了土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)。

門水平上對(duì)不同處理后細(xì)菌和真菌進(jìn)行聚類分析，細(xì)菌門水平聚類發(fā)現(xiàn)，對(duì)照和黑白液處理組被劃分到一個(gè)類群中，對(duì)其分析發(fā)現(xiàn)，施肥處理各組變形菌門（Proteobacteria）豐度均高于對(duì)照組，由于變形菌門在土壤中具有提高氮肥利用率的功能^［21］，證明了施肥處理可能提高土壤對(duì)氮肥的利用。

真菌門水平聚類發(fā)現(xiàn)，黑白液處理被劃分在一個(gè)類群中，對(duì)其分析發(fā)現(xiàn)，施肥處理提高了子囊菌門（Ascomycota）的相對(duì)豐度，其中黑白液處理后子囊菌門相對(duì)豐度提高更多。子囊菌門是土壤中重要的分解者，對(duì)土壤中纖維素有較強(qiáng)的分解能力^［22］，因此，黑白液處理有利于盆栽芒果土壤對(duì)有機(jī)質(zhì)的礦化。

土壤細(xì)菌、真菌、土壤小動(dòng)物以及植物的根系等構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的整體，土壤酶的活性是土壤生物代謝強(qiáng)度的一個(gè)重要反饋^［23-24］。本研究表明，施肥處理土壤的蔗糖酶、磷酸酶、脲酶和過氧化氫酶活性均高于對(duì)照，這一結(jié)果與前人大量的施肥試驗(yàn)結(jié)果^［25-26］相似，施肥處理提高了主要的土壤酶活性，被研究測(cè)試的4組土壤酶活性，均為對(duì)照組最低，黑白液微生物肥低復(fù)合肥組（A）土壤酶活性最高，證明了黑白液和微生物肥的處理在消除土壤過氧化氫毒害、改良土壤功能上有積極的作用。研究表明，合理的施肥處理可以提高作物的SPAD值^［27］，本研究在芒果中得到了類似的結(jié)果，7個(gè)施肥處理組的SPAD值均高于對(duì)照，黑白液微生物肥低復(fù)合肥組（A）SPAD值最高，表明了施肥處理對(duì)盆栽芒果的光合有著積極的影響。

近年來，已有大量的關(guān)于土壤酶活性、土壤細(xì)菌、真菌以及其與產(chǎn)量品質(zhì)的研究，但芒果作為多年生果樹，有其獨(dú)特的生長規(guī)律，利用盆栽研究不同的施肥方式對(duì)芒果果樹的影響，在芒果栽培實(shí)踐中有重要的參考意義。本研究分析了7種施肥處理后，盆栽芒果細(xì)菌、真菌、主要土壤酶活性以及芒果SPAD值的變化趨勢(shì)，為科學(xué)的芒果園管理提供了積極的參考。

4 結(jié)論

（1）不同施肥處理對(duì)盆栽芒果細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響較大，黑白液+普通有機(jī)肥400 g+復(fù)合肥50 g組（A）細(xì)菌和真菌特有的OTU最多；（2）施肥處理提高了盆栽芒果的土壤酶活性，黑白菌液處理液（微生物菌肥）、微生物有機(jī)肥處理在消除土壤過氧化氫毒害、改良土壤功能上有積極的作用；（3）施肥處理提高了盆栽芒果的SPAD值。

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