光照強(qiáng)度對(duì)大口黑鱸游泳協(xié)作能力的影響

呂義淞 趙 建 文彥慈 杭晟煜 倪偉強(qiáng) 蔡海鶯 葉章穎,

(1.浙江科技學(xué)院生物與化學(xué)工程學(xué)院, 杭州 310023; 2.浙江大學(xué)生物系統(tǒng)工程與食品科學(xué)學(xué)院, 杭州 310058;3.浙江大學(xué)海洋研究院, 舟山 316021)

我國(guó)是水產(chǎn)養(yǎng)殖大國(guó), 養(yǎng)殖產(chǎn)量占全球總量60%以上, 且已遠(yuǎn)超捕撈漁業(yè)所提供的水產(chǎn)品產(chǎn)量[1]。就水產(chǎn)養(yǎng)殖而言, 環(huán)境調(diào)控至關(guān)重要, 直接影響水產(chǎn)品的質(zhì)量和產(chǎn)量, 尤其是在工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖(Recirculating aquaculture system, RAS)模式下[2—5]。光照是影響魚類生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子, 是RAS中調(diào)控的重點(diǎn), 主要通過光色、光周期和光強(qiáng)作用于養(yǎng)殖對(duì)象[6—9]。不同光色對(duì)魚類應(yīng)激水平和生長(zhǎng)率等生理指標(biāo)產(chǎn)生不同的影響, 如: 處于黃光和藍(lán)光下短須裂腹魚(Schizthrax wangchiachii)的谷丙轉(zhuǎn)氨酶含量相對(duì)自然光照下較高, 而皮質(zhì)醇的含量在藍(lán)光條件下顯著高于自然光和黃光[10]; 紅光使克氏海葵魚(Amphiprion clarkii)體內(nèi)的褪黑激素合成酶活力高于其他光色環(huán)境, 從而增強(qiáng)了褪黑激素的分泌以及氧化應(yīng)激反應(yīng), 最終起到保護(hù)魚體的作用[11]。光周期通過調(diào)節(jié)魚類的內(nèi)源性節(jié)律, 對(duì)養(yǎng)殖魚類的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖具有一定影響, 如: 長(zhǎng)光周期加快雌性光唇魚(Acrossoeheilus fasciatus)的卵巢發(fā)育且提高其血漿褪黑素含量[12]; 在較長(zhǎng)光周期(16L∶8D)養(yǎng)殖的黃金鱸(Perca flavescens)總體重凈增量是自然光照下的2.90倍, 且餌料系數(shù)相對(duì)于自然光照條件下降低54.8%[13]。光照強(qiáng)度的改變則會(huì)影響幼魚的成活率以及發(fā)育速率。當(dāng)光照強(qiáng)度較弱時(shí)(＜500 lx), 克氏雙鋸魚(Amphiprion clarkii)幼魚的發(fā)育速率、成活率與光照強(qiáng)度呈正相關(guān), 當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到2000 lx時(shí)其發(fā)育速率顯著下降[14]。類似的現(xiàn)象在褐石斑魚(Epinephelus bruneus)和豹紋鰓棘鱸(Plectropomus leopardus)中也被發(fā)現(xiàn), 當(dāng)光照強(qiáng)度較弱時(shí)(1—500 lx), 隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng), 其幼魚成活率逐漸增加[15,16]。

光照不僅影響著魚類的生理狀態(tài), 還作用在其行為上。如短須裂腹魚(Schizothorax wangchiachi)容易被黃光、紅光和綠光吸引, 而對(duì)藍(lán)光選擇逃避,且當(dāng)其處在22.6—39.5 lx光強(qiáng)范圍內(nèi)時(shí), 被光照吸引的總尾數(shù)與光照強(qiáng)度呈正相關(guān); 當(dāng)處在50.1—64.7 lx光強(qiáng)范圍內(nèi)時(shí)則為負(fù)相關(guān)[10]。瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)對(duì)光色不敏感, 但更容易被0—10 lx的光照吸引(該光色區(qū)域內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)百分比: 78.33%, 其余光照下分別為10.00%、7.33%和4.33%); 不同光照強(qiáng)度對(duì)鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)的吸引沒有顯著性差異, 但藍(lán)光更能吸引鰱(該光色區(qū)域內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)百分比35.67%, 其余分別為12.67%、30.33%和21.33%)[17]。紅鯽(Carassius auratus)對(duì)燈光顏色的喜好順序?yàn)楹谏舅{(lán)色＞紅色＞綠色＞橙色＞黃色, 且該品種對(duì)空間位置優(yōu)先擇取魚缸的左右兩側(cè)[18]。當(dāng)前光照對(duì)魚類行為影響的研究主要集中在對(duì)養(yǎng)殖品種個(gè)體趨光性(光強(qiáng)和光色)的探究上, 少有關(guān)注魚類群體行為, 尤其是其游泳協(xié)作能力。

游泳能耗是魚類日常能量支出中的主要部分,最高可達(dá)40%[19,20], 在很大程度上影響著養(yǎng)殖效益。魚群內(nèi)部的游泳協(xié)作可使群內(nèi)個(gè)體相對(duì)于單獨(dú)游泳時(shí)的游泳能耗降低(理論上或可高達(dá)70%[21]),避免不必要的能量損耗[22,23]。研究表明, 環(huán)境因素直接影響著魚類游泳協(xié)作能力。Hang等[24]發(fā)現(xiàn)在工業(yè)化水下噪聲的影響下, 大口黑鱸的群體結(jié)構(gòu)較為松散, 具體表現(xiàn)為相鄰魚之間的角度、距離增大;Paolo等[25]發(fā)現(xiàn)低氧狀態(tài)時(shí), 為保證個(gè)體魚能夠盡可能多地從低氧水體中獲取氧氣, 魚群中個(gè)體之間的相對(duì)距離增大; Cooper等[26]發(fā)現(xiàn)當(dāng)水溫分布不均勻時(shí), 具有“偏好溫度(Preferred temperatures)”的個(gè)體更傾向于停留在其偏愛的溫度區(qū)域, 而選擇不跟隨魚群; 流速則會(huì)導(dǎo)致魚群的陣型配置發(fā)生改變,高流速下的魚群更傾向于采取并排排列的陣型, 而非低流速下的“鉆石(Diamond-shaped)”陣型[23]; 此外, Armstrong等[27]發(fā)現(xiàn)暴露在油污中會(huì)使魚群中的個(gè)體平均移動(dòng)速度降低及相鄰個(gè)體之間的距離增大, 從而削弱了魚群的凝聚力(Cohesion)。然而,光照強(qiáng)度對(duì)魚群游泳協(xié)作能力的影響還鮮有報(bào)道。

大口黑鱸由于經(jīng)濟(jì)價(jià)值高, 國(guó)內(nèi)淡水養(yǎng)殖熱門品種, 被譽(yù)為繼“四大家魚”后的第五大家魚。本研究以大口黑鱸為研究對(duì)象, 探究不同光照強(qiáng)度對(duì)循環(huán)水養(yǎng)殖下魚類游泳協(xié)作能力的影響, 旨在為循環(huán)水養(yǎng)殖大口黑鱸光環(huán)境調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

大口黑鱸于2022年11月購(gòu)自杭州唯康農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司, 總數(shù)為150尾, 購(gòu)買后置于本實(shí)驗(yàn)室規(guī)格為高120 cm×直徑100 cm的循環(huán)水圓形池內(nèi)馴養(yǎng)15d。馴化期間每天上午10: 00以通威商業(yè)顆粒飼料飽足投喂1次, 投喂1h后立即清除殘餌和糞便, 日換水量約為馴化水體的25%。水溫控制在(23±1)℃并保持24h不斷曝氣, 水體溶氧水平為(6.2±0.5) mg/L, 光周期為自然光照周期(12L∶12D)。在馴化完畢后選擇個(gè)體健康且大小相近大口黑鱸[體重(25±5) g,體長(zhǎng)(15±2 cm)]共66條作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

1.2 實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)

本實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)主要由3部分組成: Brett-type游泳隧道[28]、攝像錄制系統(tǒng)及照明系統(tǒng)。游泳隧道的主要作用是提供一個(gè)流速穩(wěn)定可控的實(shí)驗(yàn)環(huán)境, 攝像錄制系統(tǒng)用于視頻數(shù)據(jù)的錄制、存儲(chǔ)與分析, 照明系統(tǒng)用于提供實(shí)驗(yàn)光源。

游泳隧道(圖1)主要由轉(zhuǎn)速可控的電機(jī)和內(nèi)、外水槽(材料: 透明亞克力)構(gòu)成。電機(jī)通過頻率控制器改變頻率從而達(dá)到對(duì)其轉(zhuǎn)速的精準(zhǔn)控制, 電機(jī)輸出端為直徑30 cm的螺旋槳, 通過螺旋槳的轉(zhuǎn)動(dòng)在內(nèi)水槽中產(chǎn)生穩(wěn)定流速的非湍流水體[29], 水體溫度保持在22—24℃, 流速為0.7 BL/s (體長(zhǎng)/s)。內(nèi)水槽(長(zhǎng)180 cm×寬80 cm×高40 cm)開設(shè)長(zhǎng)100 cm×寬30 cm×高30 cm的游泳槽, 游泳槽內(nèi)水體與實(shí)驗(yàn)對(duì)象直接接觸。外水槽(長(zhǎng)220 cm×寬110 cm×高40 cm)的主要作用保證內(nèi)外水槽液面高度一致(不存在壓強(qiáng)差), 從而確保游泳槽內(nèi)的流速恒定及整個(gè)Bretttype游泳隧道的穩(wěn)定運(yùn)轉(zhuǎn)。

圖1 Brett-type游泳隧道結(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 Schematic diagram of the structure of the Brett-type swimming tunnel

攝像錄制系統(tǒng)主要由相機(jī)(BASLER acA2040-90 μm, 分辨率: 2448×680, 幀率: 60 fps)、刻錄系統(tǒng)構(gòu)成, 相機(jī)架設(shè)于實(shí)驗(yàn)對(duì)象所在游泳槽的中央正上方, 并通過Basler程序進(jìn)行對(duì)焦和錄制畫面的參數(shù)調(diào)試。

照明系統(tǒng)由紅外補(bǔ)光燈和LED燈構(gòu)成。紅外補(bǔ)光燈(功率: 90 W, 長(zhǎng)22.5 cm×寬18.5 cm×高15 cm。)的作用是給黑暗條件下的實(shí)驗(yàn)環(huán)境提供攝像機(jī)可見光源, 紅外補(bǔ)光燈架設(shè)在高度、角度可靈活調(diào)節(jié)并鎖止的相機(jī)支架上。LED燈管(功率: 0—35W可調(diào), 長(zhǎng)118.5 cm×寬2.1 cm×高3.2 cm)通過底部固定、高度相同且角度可調(diào)節(jié)并鎖止的燈管夾平行架設(shè)在實(shí)驗(yàn)對(duì)象所處游泳槽正上方, 以保證游泳區(qū)域內(nèi)光照相對(duì)勻稱。光照強(qiáng)度檢測(cè)通過光照強(qiáng)度測(cè)試儀(?，擜S823)在游泳槽注滿水后由淺至深測(cè)量。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)開始前, 先挑選一對(duì)體型大小接近的實(shí)驗(yàn)對(duì)象放入實(shí)驗(yàn)室內(nèi)規(guī)格為長(zhǎng)30 cm×寬35 cm×高45 cm的暫養(yǎng)水箱[水溫(23±1)℃]中饑餓處理48h, 以排空腸內(nèi)殘余消化物, 避免特殊動(dòng)力作用對(duì)實(shí)驗(yàn)對(duì)象耗氧率或游泳能力的影響[30]。

具體操作步驟: (1)設(shè)置好實(shí)驗(yàn)燈光(每組魚依次經(jīng)歷0、300—500、2200—2500和3300—3900 lx的光強(qiáng)環(huán)境), 并在禁食處理結(jié)束后將兩條魚用抄網(wǎng)輕輕放入游泳槽[每組實(shí)驗(yàn)前將曝氣24h、溫度(23±1)℃溶氧水注入該游泳隧道]。(2)給予實(shí)驗(yàn)對(duì)象30min休息時(shí)間, 之后通過頻率控制器調(diào)整輸出頻率, 控制電機(jī)在2min內(nèi)緩慢提升隧道內(nèi)流速至0.7 BL/s, 并在該流速下適應(yīng)5min后通過置于游泳隧道正上方的攝像機(jī)拍攝記錄(每個(gè)記錄周期: 記錄3min+停止記錄2min, 每組實(shí)驗(yàn)對(duì)象共記錄3個(gè)周期)。(3)在每種燈光實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 將流速在2min內(nèi)緩緩調(diào)節(jié)至0, 并關(guān)閉燈光以供實(shí)驗(yàn)對(duì)象在黑暗中休息30min。(4)在休息結(jié)束后, 改變燈光條件重復(fù)實(shí)驗(yàn)步驟(1)、(2)、(3)、(4)直至每組大口黑鱸經(jīng)歷完所有實(shí)驗(yàn)燈光。在本實(shí)驗(yàn)中, 每組實(shí)驗(yàn)結(jié)束后重新更換游泳隧道中的水體, 共計(jì)有33組實(shí)驗(yàn)對(duì)象完成本次實(shí)驗(yàn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

游泳能耗量化指標(biāo)魚類在一般流速(＜ 3 BL/s)下的游泳能耗來(lái)自有氧代謝產(chǎn)生的能量, 因此耗氧量反映了其游泳時(shí)的能量支出[31]。已有研究表明魚類的擺尾頻率與其耗氧量的變化呈正相關(guān)[32—34],故本實(shí)驗(yàn)采用matlab計(jì)算不同光照強(qiáng)度下大口黑鱸的平均擺尾頻率, 以代表其游泳能耗(圖2)。平均擺尾頻率計(jì)算公式[32]如下:

圖2 擺尾頻率量化方法示意圖Fig.2 Schematic diagram of the tail beat frequency quantization method

式中,NT為個(gè)體魚在穩(wěn)定游泳時(shí)的擺尾周期數(shù),t為穩(wěn)定擺尾總時(shí)間。

游泳協(xié)作能力量化在研究魚類行為的相關(guān)報(bào)道中, 常常采用量化個(gè)體魚之間的相對(duì)距離和位置情況來(lái)評(píng)價(jià)魚群的整體游泳協(xié)作能力[24,29,35]。本次實(shí)驗(yàn)通過matlab計(jì)算不同光照強(qiáng)度下兩條魚之間的相對(duì)距離與相對(duì)位置分布頻率, 并繪制熱度圖[36]。相關(guān)計(jì)算公式如下:

A.相對(duì)距離(歐氏距離)

式中,x1與y1為焦點(diǎn)魚在攝像機(jī)俯視鏡頭拍攝得到的二維平面下的橫坐標(biāo)與縱坐標(biāo), 同理x2與y2為鄰近魚的橫坐標(biāo)與縱坐標(biāo)。

B.相對(duì)位置分布頻率

式中,F1,2,3,4為各個(gè)位置下鄰近魚相對(duì)焦點(diǎn)魚所處位置的幀數(shù)總和(1、2、3和4分別代表前、后、左和右),Ft為總幀數(shù)。焦點(diǎn)魚的前、后、左和右的方位劃分方法: 以其頭部為原點(diǎn)建立二維坐標(biāo)系后每45°、135°、225°和315°為分界線, 每90°作為一塊方位所屬區(qū)域。具體劃分示意圖3。

圖3 焦點(diǎn)魚周邊方位示意圖Fig.3 Schematic diagram of the perimeter of the focal fish

C.攻擊次數(shù)

由于大口黑鱸具有一定的攻擊性, 且在本次實(shí)驗(yàn)中攻擊行為的出現(xiàn)較為頻繁, 在一定程度上影響了個(gè)體間的游泳協(xié)作, 因此本研究統(tǒng)計(jì)了不同光照強(qiáng)度下魚群攻擊行為(包含追逐、撕咬和威脅)的發(fā)生次數(shù), 以促進(jìn)魚群游泳協(xié)作能力的深入分析[37]。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析本研究利用SPSS單因素重復(fù)測(cè)量方差分析(ANOVA, Repeated measures analysis)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析, 并通過最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行事后檢驗(yàn)。統(tǒng)計(jì)值使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示,P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 不同光照強(qiáng)度下大口黑鱸魚群的游泳能耗

大口黑鱸在光照強(qiáng)度分別為0、300—500、2200—2500和3300—3900 lx下的擺尾頻率分別為(1.73±0.28)、(1.84±0.37)、(2.03±0.38)和(1.98±0.30) Hz (圖4)。結(jié)果顯示: 在光強(qiáng)為0時(shí), 魚群的游泳能耗顯著低于其他實(shí)驗(yàn)組(P＜0.05); 而隨著光照強(qiáng)度的增加, 魚群游泳能耗呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)且各組間差異顯著(P＜0.05), 直到光強(qiáng)上升至3300—3900 lx時(shí)魚的游泳能耗相對(duì)2200—2500 lx組出現(xiàn)了下降,但差異并不顯著(P＞0.05)。

圖4 不同光照強(qiáng)度下大口黑鱸的擺尾頻率Fig.4 The tail beat frequency of largemouth bass under different light intensity

2.2 不同光照強(qiáng)度下大口黑鱸魚群的游泳協(xié)作能力

光照強(qiáng)度對(duì)大口黑鱸的相對(duì)距離有顯著影響(P＜0.05), 雖然2200—2500 lx組的相對(duì)距離與300—500 lx組和3300—3900 lx組無(wú)顯著差異(P＞0.05), 但是總體上兩組間的相對(duì)距離呈現(xiàn)出隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而增大的趨勢(shì)(圖5), 同時(shí)在熱度圖中也可觀察到當(dāng)光強(qiáng)逐步增大時(shí)兩魚間距離的擴(kuò)散變化過程(圖6)。大口黑鱸在光照強(qiáng)度不斷增強(qiáng)的光環(huán)境下更傾向于采取前后排列的位置分布(圖5),且該位置分布的出現(xiàn)頻率在各組間存在顯著差異(P＜0.05)。熱度圖(圖6)反映了鄰近魚相對(duì)于焦點(diǎn)魚的具體空間位置分布情況。

圖5 大口黑鱸在不同光照強(qiáng)度下的相對(duì)距離及出現(xiàn)前后排列的頻率Fig.5 Relative distance and the frequency of front and rear arrangement occurrence of largemouth bass under different light intensity

圖6 相對(duì)位置分布熱度圖Fig.6 The heatmap of relative position distribution

2.3 不同光照強(qiáng)度下大口黑鱸魚群攻擊次數(shù)

不同光照強(qiáng)度(分別為0、300—500、2200—2500和3300—3900 lx)下大口黑鱸魚群攻擊次數(shù)分別為(2.39±0.629)、(3.79±0.76)、(6.73±1.36)和(7.06±1.62)次/180s, 其中, 3300—3900和2200—2500 lx下發(fā)生的攻擊次數(shù)最高且與0組差異顯著(P＜0.05), 略高于300—500 lx組, 但差異不顯著(P＞0.05)?？傮w呈現(xiàn)出攻擊次數(shù)隨光照的增強(qiáng)而逐步增大。

3 討論

魚群個(gè)體間相對(duì)距離和空間位置選擇影響著魚群游泳協(xié)作能力的表達(dá), 并繼而決定了魚群的游泳能耗[32,38]。魚群個(gè)體間的距離和空間位置的選擇由許多因素決定, 如領(lǐng)導(dǎo)力、運(yùn)動(dòng)能力及饑餓程度[35,39,40]。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在黑暗條件下兩魚相對(duì)距離最短且很少采用前后排列(圖5), 這可能是因?yàn)樵诙叹嚯x、左右排列的條件下兩魚可更好地利用彼此擺尾時(shí)產(chǎn)生的水動(dòng)力學(xué)收益(Hydrodynamic benefits), 從而節(jié)省游泳能耗[22,41](圖4)。此外在黑暗條件下, 兩魚間出現(xiàn)的攻擊次數(shù)較少(圖7), 在多數(shù)情況下采用安靜、平穩(wěn)的協(xié)作式游泳, 這可能是為了減少自身受到捕食的風(fēng)險(xiǎn)并增加生存的機(jī)會(huì)[42]。

圖7 不同光照強(qiáng)度下的攻擊次數(shù)Fig.7 The number of attack under different light intensity

研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)光照增強(qiáng)時(shí), 兩魚表現(xiàn)為獨(dú)立趨光探索、相互追逐的活動(dòng)增強(qiáng), 協(xié)作游泳較少, 具體體現(xiàn)在個(gè)體間的相對(duì)距離增大、更多地采取前后分布排列(圖5)及攻擊現(xiàn)象加劇(圖7), 同時(shí)伴隨著高游泳能耗(圖4)。這一現(xiàn)象的出現(xiàn)可能是由于光強(qiáng)的增大導(dǎo)致了魚群個(gè)體生理應(yīng)激反應(yīng)的增強(qiáng),從而使得個(gè)體游泳時(shí)的活躍度及耗氧量增強(qiáng)[43]。類似現(xiàn)象也在其他研究中被報(bào)道, 如: Schleuter等[44]發(fā)現(xiàn)歐亞鱸(Perca fluviatilis)在白天正午時(shí)的活躍度與傍晚相比提高了69.3%, 正午時(shí)[489 mg O2/(kg·h)]常規(guī)代謝率(Routine metabolic rate)相對(duì)于傍晚時(shí)[220 mg O2/(kg·h)]提升了的1.22倍; 而梅花鱸(Gymnocephalus cernuus)正午時(shí)的活躍度相對(duì)傍晚時(shí)提高了61%, RMR則從176提升到289 mg O2/(kg·h), 約為64%; 正午時(shí)大菱鲆(Scophthalmus maximus)的耗氧量[248 mg O2/(kg·h)]顯著高于早晨[162 mg O2/(kg·h)]和傍晚[171 mg O2/(kg·h)][45]。值得一提的是, 本研究中的最大光照強(qiáng)度3300—3900 lx對(duì)應(yīng)的擺尾頻率相較于2200—2500 lx有輕微下降但不明顯(P＞0.05)。一般來(lái)說(shuō), 對(duì)魚類生長(zhǎng)無(wú)明顯影響的光照強(qiáng)度閾值為600—2000 lx, 當(dāng)光照過強(qiáng)時(shí), 魚類會(huì)展現(xiàn)出游泳疲勞和死亡率上升的現(xiàn)象[46,47], 比如海鱸(Dicentrarchus labrax)、露斯塔野鯪(Labeo rohita)和團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)[47—49], 這可能是本次實(shí)驗(yàn)中最高光強(qiáng)3300—3900 lx下擺尾頻率相對(duì)2200—2500 lx組出現(xiàn)不顯著下降的原因。

事實(shí)上, 光照的增強(qiáng)還會(huì)提高魚群好斗性[37,50],這可能也是制約魚群游泳協(xié)作能力表達(dá)的重要因素。實(shí)驗(yàn)中觀察到攻擊現(xiàn)象的發(fā)生會(huì)導(dǎo)致兩魚間相對(duì)安靜的平穩(wěn)游泳狀態(tài)被破壞, 主要表現(xiàn)為個(gè)體對(duì)另一個(gè)體的撕咬、追逐及威脅(用嘴輕輕觸碰另一個(gè)體的身體), 進(jìn)而導(dǎo)致兩魚長(zhǎng)時(shí)間保持較遠(yuǎn)的相對(duì)距離, 展現(xiàn)出彼此提防、警戒的現(xiàn)象, 同時(shí)這也有可能是由于過強(qiáng)的光照會(huì)對(duì)群體內(nèi)個(gè)體的視覺感知產(chǎn)生干擾, 導(dǎo)致個(gè)體難以識(shí)別周圍的伙伴或敵人而保持較遠(yuǎn)的相對(duì)距離[51,52]。此外, 主動(dòng)發(fā)起攻擊的個(gè)體更經(jīng)常地出現(xiàn)在群體前端, 考慮到每條實(shí)驗(yàn)對(duì)象都經(jīng)歷了2d的禁食, 因此主動(dòng)發(fā)起攻擊的個(gè)體可能更想通過占據(jù)前端獲取優(yōu)先進(jìn)食的機(jī)會(huì)[53,54]。而被攻擊的個(gè)體由于受到了頻繁的攻擊,更傾向于躲藏和減少活動(dòng), 在本實(shí)驗(yàn)中觀察到被攻擊的個(gè)體一般會(huì)躲藏在攻擊者的后端, 且試圖依賴水流方向拉開與攻擊者間的距離, 原因可能是為了減少暴露在攻擊者的視野范圍內(nèi), 以降低再次被攻擊的可能性。

本研究表明, 當(dāng)光照強(qiáng)度較低時(shí)魚群游泳協(xié)作能力較好, 游泳能耗較低。而當(dāng)光照增強(qiáng)時(shí), 魚群游泳協(xié)作能力由于光強(qiáng)刺激、同類間攻擊現(xiàn)象加劇而受到制約, 因此, 在實(shí)際生產(chǎn)中大口黑鱸養(yǎng)殖可更多地選擇光強(qiáng)較弱(0—500 lx)的養(yǎng)殖環(huán)境, 以避免由于光照過強(qiáng)導(dǎo)致的魚群游泳協(xié)作能力下降,降低魚群游泳能耗及攻擊現(xiàn)象的發(fā)生頻次, 減少生產(chǎn)養(yǎng)殖成本。