雷州半島紅樹林魚類群落結(jié)構(gòu)及其與人類活動強度的關(guān)系

鄭燕萍,劉 琦,黃 欣,劉奉明,姚君潤,覃國峰,曾浩謙,顏云榕,,4,*

1 廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,湛江 524088 2 嶺南師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院,湛江 524048 3 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室(湛江),湛江 524013 4 廣東省南海深遠(yuǎn)海漁業(yè)管理與捕撈工程技術(shù)研究中心,湛江 524088

紅樹林主要生長于熱帶和亞熱帶陸、海交匯或海灣的河口地區(qū),是魚類的重要棲息地,具有食物來源豐富、隱蔽性強、餌料壓力低的特點[1]。此外,紅樹林內(nèi)具有發(fā)達(dá)的潮溝,能將海灣、河口或瀉湖與紅樹林內(nèi)陸連接起來,擴展紅樹林區(qū)域范圍。不同生命階段魚類經(jīng)常將潮溝作為育幼場所或臨時棲息地[2]。

近年來,受城市發(fā)展影響,紅樹林周邊自然用地向城鎮(zhèn)用地、農(nóng)業(yè)用地和水產(chǎn)養(yǎng)殖等土地利用類型的轉(zhuǎn)變,不僅使紅樹林的面積大幅減少,而且非滲透表面積的增加改變了水的徑流和紅樹林原有棲息地特征[3],導(dǎo)致原本脆弱的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)逐漸被破壞[4-5]。Bernardino等[6]研究發(fā)現(xiàn)由紅樹林砍伐和底層土壤清除引起的土地變化會導(dǎo)致甲殼類動物、環(huán)節(jié)動物等底棲動物消失;Dinesh等[7]研究表明清除紅樹林會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分和有機基質(zhì)水平顯著降低;Erazo等[8]研究表明養(yǎng)殖面積和廢水增加會顯著改變紅樹林中的微生物群落;Laura等[9]研究發(fā)現(xiàn)受人類活動干擾的紅樹林區(qū)底棲生物多樣性、生物量和豐度均出現(xiàn)了顯著下降。人類活動對紅樹林底棲動物、微生物和土壤等影響已有了大量的相關(guān)研究,但對紅樹林魚類群落結(jié)構(gòu)的影響研究鮮有報道。

雷州半島擁有中國大陸面積最大、物種多樣性最豐富的紅樹林[10]。有研究表明,雷州半島沿岸由于砍伐造田(1977-2000年)、圍海養(yǎng)殖(2000年后)、城鎮(zhèn)建設(shè)等開發(fā)活動導(dǎo)致了紅樹林生境大幅退化[11]。目前有關(guān)人類活動對雷州半島紅樹林魚類影響的相關(guān)研究未見報道。因此,本研究基于2021-2022年雷州半島七片紅樹林21條潮溝的魚類調(diào)查數(shù)據(jù),結(jié)合土地利用數(shù)據(jù),旨在了解雷州半島紅樹林魚類群落結(jié)構(gòu),探究人類活動強度對紅樹林魚類群落的影響,揭示土地利用類型(養(yǎng)殖塘、城鎮(zhèn)用地、耕地和林地)與魚類群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系,為雷州半島紅樹林魚類資源養(yǎng)護(hù)與利用提供重要的科學(xué)參考價值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

雷州半島(20°12′-21°35′N,109°30′-110°55′E)位于中國大陸最南端,南隔瓊州海峽與海南島相望,西臨北部灣,東臨南中國海。地勢平緩,西北高,東南低,海拔不超過1000m;屬熱帶海洋季風(fēng)氣候,干濕季節(jié)明顯[10];雷州半島紅樹林主要分布在河口、海灣和島嶼的背風(fēng)面,底質(zhì)以沙灘為主,僅在河口和海灣地區(qū)為沉積泥灘[12]。

對雷州半島七片紅樹林區(qū)周邊一公里半徑范圍內(nèi)的土地利用情況進(jìn)行解譯發(fā)現(xiàn)(圖1),高橋和附城紅樹林周邊均無草地、城鎮(zhèn)用地和耕地,周邊以養(yǎng)殖塘為主;北潭紅樹林周邊耕地面積占比最大(25.18%),其次為流沙灣(19.36%);東里和企水紅樹林周邊城鎮(zhèn)用地面積占比最大,分別為7.52%和7.51%。

圖1 雷州半島各紅樹林周邊一公里半徑范圍內(nèi)土地利用類型占比Fig.1 Proportion of land use types within a one-kilometer radius around mangroves in the Leizhou Peninsula

1.2 采樣方法

本研究于2021年9月(秋季)、2022年1月(冬季)和2022年4月(春季)在雷州半島高橋、北潭、企水、流沙灣、和安、東里和附城七片紅樹林進(jìn)行魚類資源調(diào)查(圖2),依據(jù)各紅樹林生境特征,對于有主潮溝且潮溝內(nèi)具有分支的大面積紅樹林,在主潮溝與小潮溝的分支處采樣,沒有主潮溝但有多條小潮溝的紅樹林,依據(jù)潮溝間的距離進(jìn)行選擇。每片紅樹林區(qū)各選取3條潮溝,大潮時能被潮水完全淹沒(圖2)。每條潮溝內(nèi)放置5條籠網(wǎng),網(wǎng)長約8m,網(wǎng)目大小為5mm,于白天大潮期間在當(dāng)?shù)貪O民的配合下同時進(jìn)行魚類樣品的采集,每季度連續(xù)調(diào)查3天,每日漲潮前布置網(wǎng)具,退潮后收集漁獲物。漁獲物收集后立即冷凍保存,運回實驗室后主要依據(jù)《廣西北部灣紅樹林濕地海洋動物圖譜》[13]、《南海經(jīng)濟魚類圖鑒》[14]等相關(guān)資料鑒定魚類物種,測量并記錄每種魚類的個體數(shù)和生物量。

圖2 雷州半島紅樹林采樣站點圖Fig.2 Map of mangrove sampling sites in Leizhou Peninsula

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1魚類多樣性指數(shù)計算方法

式中,Pi為魚類群落中第i種魚個體數(shù)占所有魚類總個體數(shù)的比例;S代表所有魚類種類數(shù)。

1.3.2人類活動強度指數(shù)計算方法

人類活動強度是度量人類改造自然程度的有效指標(biāo)[18]。當(dāng)前以建設(shè)用地當(dāng)量評價人類活動強度的方法得到了廣泛認(rèn)可和運用[19]。本研究采用徐勇等[20]提出的陸地表層人類活動強度的計算方法,結(jié)合紅樹林周邊土地利用的區(qū)域特點,選擇適合各土地利用類型的建設(shè)用地當(dāng)量折算系數(shù)(表1),計算各紅樹林區(qū)周邊一公里半徑范圍內(nèi)的人類活動強度。采用Google Earth軟件解譯2021年各紅樹林區(qū)周邊一公里半徑范圍內(nèi)的土地利用類型,將土地利用類型劃分為耕地、林地、草地、城鎮(zhèn)用地、養(yǎng)殖塘和紅樹林六大類。計算公式如下[20]。

表1 不同土地類型的建設(shè)用地當(dāng)量折算系數(shù)Table 1 Equivalent conversion coefficients of construction land of different land types

式中,HAILS為人類活動強度指數(shù);SCLEV為建設(shè)用地當(dāng)量面積;S為計算區(qū)域總面積;SLi為第i種土地利用類型的面積;CIi為第i種土地利用的建設(shè)用地當(dāng)量折算系數(shù);n為區(qū)域內(nèi)土地利用類型數(shù)。

1.3.3統(tǒng)計分析

采用單因素方差分析方法分析紅樹林間魚類多樣性指數(shù)、個體數(shù)、物種數(shù)和生物量的差異;采用線性回歸分析方法分析多樣性指數(shù)、個體數(shù)、物種數(shù)和生物量與人類活動強度的關(guān)系;以物種豐度為指標(biāo),基于Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣,采用vegan包進(jìn)行非度量多維尺度分析(NMDS)來表征不同季節(jié)雷州半島紅樹林間魚類群落的分布格局;采用pairwiseAdonis包進(jìn)行置換多元方差分析(PERMANOVA)來分析雷州半島紅樹林間魚類群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性,以上分析均在R語言軟件中進(jìn)行。運用Past4.09軟件進(jìn)行相似性百分比(SIMPER)分析來表征各紅樹林間相異性的主要貢獻(xiàn)種。

運用Canoco 5.0軟件[21]對魚類物種豐度進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)。本研究三個季度DCA分析排序軸值均大于3,統(tǒng)一選用CCA分析紅樹林周邊土地利用類型對魚類群落的影響。為避免偶見種的影響,分析前剔除了出現(xiàn)頻數(shù)低于3的物種,對魚類豐度數(shù)據(jù)和土地利用數(shù)據(jù)均進(jìn)行了中心化處理。

依據(jù)紅樹林在雷州半島所處位置分為東岸和西岸兩組;依據(jù)Google Earth軟件解譯的各紅樹林區(qū)面積(圖1),依次劃分為大面積(≥50hm2)和小面積(<50hm2)紅樹林;依據(jù)人類活動強度指數(shù)依次劃分為高強度(HAILS≥20)和低強度(HAILS<20)人類活動,各紅樹林具體劃分情況如表2所示。采用多因素方差分析方法分析人類活動強度、紅樹林面積及東西岸對紅樹林魚類群落的影響,該分析在SPSS 21.0軟件中實現(xiàn)。

表2 雷州半島各紅樹林區(qū)人類活動強度、紅樹林面積和東西岸的劃分Table 2 Human activity intensity,mangrove area and east and west bank division of mangrove forests in the Leizhou Peninsula

2 結(jié)果

2.1 不同季節(jié)紅樹林魚類組成特征

本研究共采集魚類49種,隸屬于8目25科。鱸形目魚類最多,共33種占總種類數(shù)的75.5%,其中,蝦虎魚科種數(shù)最多,共15種占30.6%;雜食性魚類共26種占53.06%,肉食性魚類共22種占44.90%,植食性魚類僅1種;和安紅樹林魚類種數(shù)最多,共31種,流沙灣最少,僅16種(附表1)。

附表1 雷州半島各紅樹林區(qū)物種名錄Appendix table 1 Species list of mangrove forests in the Leizhou Peninsula

2.2 人類活動強度與魚類群落指數(shù)的關(guān)系

雷州半島七片紅樹林區(qū)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在三季度的變化范圍均為0-2.5,Simpson多樣性指數(shù)均為0-0.9,Pielou均勻度指數(shù)均為0-1(圖3)。各紅樹林間魚類多樣性指數(shù)在三個季度均有顯著差異(P<0.05),多樣性指數(shù)整體從高到低依次為和安>企水>北潭>東里>高橋>附城>流沙灣;東岸紅樹林區(qū)魚類各多樣性指數(shù)與人類活動強度均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),西岸呈正相關(guān)但不顯著(P>0.05)。紅樹林間魚類個體數(shù)、物種數(shù)和生物量在三個季度均有顯著差異(P<0.05)(圖4)。人類活動強度與物種數(shù)在冬季和春季均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與個體數(shù)和生物量在三個季度均無顯著線性關(guān)系(P>0.05)(圖4)。個體數(shù)整體從高到低依次為高橋>企水>東里>和安>北潭>流沙灣;物種數(shù)依次為高橋>和安=東里=企水>北潭>附城>流沙灣;生物量依次為東里>企水>附城>和安>高橋>北潭>流沙灣。

圖3 不同時期各紅樹林區(qū)魚類多樣性指數(shù)與人類活動強度的關(guān)系 Fig.3 Relationship between fish diversity index and human activity intensity in mangrove forest at different periods箱型圖上邊緣的不同字母為組間差異檢驗結(jié)果

圖4 不同季度各紅樹林區(qū)魚類個體數(shù)、物種數(shù)和生物量與人類活動強度的關(guān)系 Fig.4 Relationship between individual fish species number and biomass of mangrove forest and human activity intensity in different seasons箱型圖上邊緣的不同字母為組間差異檢驗結(jié)果

2.3 土地利用類型與魚類群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

CCA分析結(jié)果顯示(圖5),秋季累積解釋率為93.04%,冬季為88.16%,春季為95.38%,。第一軸排序軸的特征值均大于0.24,第二排序軸均大于0.16,三個季度的排序圖均較好反映了土地利用類型、物種和樣點之間的關(guān)系。紅樹林、耕地、林地、養(yǎng)殖塘、城鎮(zhèn)用地和草地面積占比在三個季度對魚類群落均具有極顯著影響(P<0.01)。在秋季、冬季和春季,眶棘雙邊魚(Ambassisgymnocephalus)和嵴塘鱧(Butisbutis)的豐度主要與紅樹林面積占比呈正相關(guān);青斑細(xì)棘蝦虎魚(Acentrogobiusviridipunctatus)、短吻韁蝦虎魚(Amoyabrevirostris)、雷氏蜂巢蝦虎魚(Favonigobiusreichei)和中華烏塘鱧(Bostrychussinensis)的豐度主要與城鎮(zhèn)用地、耕地和林地的面積占比呈正相關(guān);前鱗鮻(Planilizaaffinis)、鯔(Mugilcephalus)和尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)的豐度主要與養(yǎng)殖塘面積占比呈正相關(guān)。其中,青斑細(xì)棘蝦虎魚、眶棘雙邊魚和鯔在三個季度中均是導(dǎo)致紅樹林間魚類群落差異貢獻(xiàn)率高于10%的物種。

圖5 土地利用類型與魚類物種、紅樹林的CCA排序結(jié)果Fig.5 CCA ranking of land use types and fish species and mangroves鯔 Mugil cephalus;前鱗鮻 Planiliza affinis;青斑細(xì)棘蝦虎魚 Acentrogobius viridipunctatus;眶棘雙邊魚 Ambassis gymnocephalus;尼羅羅非魚Oreochromis niloticus;齊氏羅非魚 Coptodon zillii;犬牙細(xì)棘蝦虎魚 Acentrogobius caninus;中華烏塘鱧 Bostrychus sinensis;雷氏蜂巢蝦虎魚 Favonigobius reichei;斑紋舌蝦虎魚 Glossogobius olivaceus;頸斑鲾 Nuchequula nuchalis;斑尾刺蝦虎魚 Acanthogobius ommaturus;短吻韁蝦虎魚 Amoya brevirostris;多鱗鱚 Sillago sihama;嵴塘鱧 Butis butis;康氏側(cè)帶小公魚 Stolephorus commersonii;細(xì)鱗鯻 Terapon jarbua;黃鰭棘鯛 Acanthopagrus latus;紅尾銀鱸 Gerres oyena;簡氏下鱵魚 Hyporhamphus gernaerti;漢氏棱鳀 Thryssa hamiltonii;彈涂魚 Periophthalmus modestus;標(biāo)紅物種為導(dǎo)致紅樹林間魚類群落差異貢獻(xiàn)率高于10%的物種

置換方差檢驗結(jié)果顯示(表3),除秋季北潭與流沙灣外(P>0.05),其余紅樹林間魚類群落在三個季度均有極著差異(P<0.05)。

表3 雷州半島紅樹林間魚類物種組成的置換方差檢驗Table 3 Test of displacement variance of fish species composition among mangrove forests in the Leizhou Peninsula

多因素方差分析結(jié)果顯示(表4),人類活動強度的主效應(yīng)對魚類的多樣性指數(shù)和物種數(shù)在冬季和春季均有顯著影響(P<0.05),與紅樹林面積的交互效應(yīng)對魚類個體數(shù)、物種數(shù)和生物量在三個季度均有顯著影響(P<0.05),與東西岸的交互效應(yīng)對魚類的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和物種數(shù)在冬季和春季均有顯著影響(P<0.05);紅樹林面積的主效應(yīng)對魚類的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、個體數(shù)和生物量在秋季和春季均有顯著影響(P<0.05),與東西岸的交互效應(yīng)對魚類個體數(shù)、物種數(shù)和生物量在三個季度均有顯著影響(P<0.05);東西岸的主效應(yīng)對魚類的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、個體數(shù)和生物量在多個季節(jié)均有顯著影響(P<0.05)。

表4 人類活動強度、紅樹林面積和東、西岸對魚類群落結(jié)構(gòu)的多因素方差分析Table 4 Multivariate variance analysis of the effects of human activity intensity,mangrove area and East and West Bank on fish community structure

3 討論

3.1 人類活動強度對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響

本研究結(jié)果顯示,人類活動強度對紅樹林魚類多樣性指數(shù)和物種數(shù)在多個季節(jié)均有顯著影響(P<0.05)(表4)。盡管紅樹林的面積和東西岸差異均有顯著的主影響,但人類活動強度的影響依然能夠清晰體現(xiàn)出來,可見人類活動強度的變化已成為制約紅樹林水生生物群落亟需關(guān)注的重要因素。

人類活動驅(qū)動的土地利用變化對魚類群落結(jié)構(gòu)有著重要影響[22]。國內(nèi)外相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)城鎮(zhèn)用地和耕地的面積占比是影響魚類群落結(jié)構(gòu)的主要土地類型[23]。高欣等[24]研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)用地占比超過25%時,水生態(tài)系統(tǒng)中的魚類群落結(jié)構(gòu)會發(fā)生顯著改變。美國Ohio環(huán)境保護(hù)署數(shù)據(jù)指出,當(dāng)城鎮(zhèn)用地面積占比超過5%時,魚類種群開始受到干擾[25]。本研究中具有高人類活動強度的紅樹林周邊耕地面積占比超過25%或城鎮(zhèn)用地面積比超過5%(圖1),使得優(yōu)勢魚類如蝦虎魚科魚類及其它魚類個體數(shù)和生物量均較低(圖4)?？梢姼睾统擎?zhèn)用地的面積占比對紅樹林生境和魚類豐度已產(chǎn)生了負(fù)面影響。研究還發(fā)現(xiàn)青斑細(xì)棘蝦虎魚和短吻韁蝦虎魚等雜食性魚類豐度與耕地、城鎮(zhèn)用地和林地的面積占比均呈正相關(guān),優(yōu)勢肉食性魚類如眶棘雙邊魚的豐度則均呈負(fù)相關(guān)(圖5),可能是這些土地變化促進(jìn)了紅樹林中浮游生物的生長,為雜食性魚類提供了更多的食物來源,但破壞了底層水生生物的棲息地和食物來源,致使肉食性魚類豐度下降。同時也說明了紅樹林周邊種植的經(jīng)濟林,未能起到有效緩解水質(zhì)污染的作用。

值得注意的是,研究發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖塘的面積占比與養(yǎng)殖魚類如鯔、前鱗鮻和尼羅羅非魚的豐度均呈正相關(guān)關(guān)系(圖5),可見紅樹林的魚類群落結(jié)構(gòu)可能受到了周邊養(yǎng)殖逃逸魚類的影響。雷州半島各紅樹林周邊均有一定面積的養(yǎng)殖塘,本研究發(fā)現(xiàn)除養(yǎng)殖魚類外,養(yǎng)殖塘面積占比與大多數(shù)紅樹林本土魚類如青斑細(xì)棘蝦虎魚、眶棘雙邊魚等的豐度在三個季度均呈負(fù)相關(guān)(圖5)。大量研究發(fā)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖是導(dǎo)致紅樹林生態(tài)功能退化的主要原因之一,一方面是由于養(yǎng)殖塘排放的廢水中可能含有高濃度的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì),進(jìn)入紅樹林海域會導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化,從而影響魚類群落結(jié)構(gòu);另一方面是養(yǎng)殖塘中的魚類可能患有疾病,這些病原體可能通過水流傳播入紅樹林,從而影響魚類群落的健康[26-29]。如流沙灣周邊養(yǎng)殖塘以紅蟲養(yǎng)殖為主,養(yǎng)殖飼料通常為甘蔗渣、鴿子糞、淤泥等[30],養(yǎng)殖污水直接排入紅樹林,排水頻率較高,紅樹林水體呈褐色并伴有惡臭味,水質(zhì)污染嚴(yán)重,致使流沙灣魚類多樣性指數(shù)、個體數(shù)、物種數(shù)和生物量均較低。

3.2 雷州半島紅樹林魚類群落結(jié)構(gòu)及資源變化

本研究在雷州半島七片紅樹林共采集鑒定魚類49種,和安紅樹林的魚類種數(shù)最多,為31種,流沙灣的種數(shù)最少,僅16種(附表1)。共采集鱸形目魚類物種數(shù)占比75.5%,其中,蝦虎魚科物種數(shù)占比30.61%,均為紅樹林常見魚類。與吳映明等[31]在高橋使用籠網(wǎng)漁獲的物種組成相當(dāng),說明雷州半島紅樹林魚類的主要物種組成未發(fā)生顯著變化。在秋季調(diào)查中,北潭、企水、附城、和安和東里魚類種類數(shù)(11種、12種、17種、17種和21種)均低于2002年調(diào)查種類數(shù)(58種、22種、33種、39種和27種)[32]。高橋紅樹林魚類共19種,亦低于2002年、2005和2006年相近季節(jié)調(diào)查數(shù)量(41種、48種和32種)[33]。2017年多次調(diào)查結(jié)果顯示高橋魚類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)平均值均大于2.5[31],而本研究魚類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)平均值均低于1.5。本研究共捕獲魚類12113尾,漁獲量56423g,遠(yuǎn)低于葉寧等[33]僅在高橋主要漁獲的52612尾,165436g(表5)。以上結(jié)果表明,盡管不同研究調(diào)查的網(wǎng)具和調(diào)查方法及強度存在差別和特異性,對捕獲魚類會產(chǎn)生一定影響,但不同紅樹林魚類多樣性均呈現(xiàn)出隨時間變化而下降的趨勢。研究發(fā)現(xiàn)雷州半島紅樹林周邊由于砍伐造田、圍海養(yǎng)殖等開發(fā)活動嚴(yán)重破壞了紅樹林格局和生境,可能是引起魚類資源下降的重要原因[34-35]。

表5 雷州半島紅樹林漁獲數(shù)據(jù)與歷史漁獲數(shù)據(jù)對比Table 5 Comparison of mangrove catch data and historical catch data in the Leizhou Peninsula

4 結(jié)論

本研究基于雷州半島七片紅樹林21條潮溝的魚類調(diào)查數(shù)據(jù),并結(jié)合土地利用數(shù)據(jù)分析所得結(jié)論如下:

共采集魚類49種,12113尾,56423g,隸屬8目25科。各紅樹林區(qū)魚類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0-2.5,Simpson多樣性指數(shù)為0-0.9,Pielou均勻度指數(shù)為0-1。

人類活動強度對魚類多樣性指數(shù)和物種數(shù)均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。除秋冬季北潭與流沙灣外,各紅樹林間魚類群落均有顯著差異(P<0.05)。城鎮(zhèn)用地、耕地和林地的面積占比對青斑細(xì)棘蝦虎魚、短吻韁蝦虎魚等雜食性魚類和眶棘雙邊魚、嵴塘鱧等肉食性魚類豐度分別呈正影響和負(fù)影響,養(yǎng)殖廢水的排放,已影響到紅樹林本土物種,加之紅樹林周邊的養(yǎng)殖可能增加了鯔、尼羅羅非魚和前鱗鮻等養(yǎng)殖逃逸魚類的豐度,說明人類活動已經(jīng)在一定程度上影響了紅樹林的魚類群落結(jié)構(gòu),加強紅樹林周邊土地利用的合理規(guī)劃,可作為紅樹林魚類資源保護(hù)的重要手段。