基于MaxEnt模型預測未來氣候變化情境下紅樹秋茄(Kandelia obovata)在中國潛在適生區(qū)的變化

應邦肯,田 闊,郭浩宇,楊曉龍,李偉業(yè),李 啟,駱宇晨,張秀梅,*

1 浙江海洋大學水產學院,舟山 316022 2 浙江省舟山市水產研究所,舟山 316000

了解物種的地理分布與環(huán)境因素之間的關系是當前生態(tài)學領域的重要科學問題[1-2]。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)于2014年發(fā)布的第五份評估報告表明,未來全球將持續(xù)變暖,到本世紀末(2100年)地球的最低氣溫將比1986-2005年的年平均氣溫升高0.3-4.8℃[2]。劇烈的氣候變化,將會導致許多物種的地理分布發(fā)生變化[3]。因此,評估氣候變化對物種的分布影響,有助于管理者應對與物種分布范圍變化所產生的相關挑戰(zhàn)[4]。

物種分布模型(Species Distribution Models,SDMs)是根據物種的實際分布來估計地理空間中物種分布的一種方法,是預測物種分布與環(huán)境間關系的常用手段。基于不同的算法規(guī)則及預測目的,SDMs衍生出多元化的預測模型,如最大熵模型(Maximum Entropy Model,MaxEnt)、生物種群增長模型(CLIMEX)、基于生物氣候數據的生物氣候和域模型、生態(tài)位因子分析模型(Ecological Niche Factor Analysis,ENFA)和遺傳算法模型(Genetic Algorithm for Ruleset Prediction,GARP)等[5-6]。其中由Phillips于2004年提出的MaxEnt模型,應用最為廣泛[7-9]。MaxEnt具有優(yōu)異的預測精度,尤其是在缺乏物種分布數據的情況下,可以通過主要生態(tài)環(huán)境因素的篩選定量描述物種的潛在棲息地,以現實物種棲息地分布的模擬。因此,在預測入侵物種和氣候變化下物種的潛在分布方面有較為廣泛的應用[10-13]。MaxEnt的原理是找出最大熵的概率分布,所生成的棲息地適生指數即為物種發(fā)生概率,概率的精度往往受模型參數的限制;利用不同模型預測物種分布范圍和變化,是目前該領域的一個研究熱點[14-16]。

紅樹林是自然分布于熱帶潮間帶海陸交匯區(qū)域的植物群落,是重要的海岸濕地資源;秋茄是紅樹中最耐寒的品種之一,也是目前向北移栽的主要品種[17]。紅樹秋茄自然分布的北界在福建福鼎(27°20′N),人工引種的北界為溫州樂清(28°13′N)。但隨著全球變暖加劇以及我國生態(tài)濕地保護修復力度增加,紅樹能否大規(guī)模向北移植,正日益成為紅樹林生態(tài)系統保護領域關注的焦點[18-21]。然而,其棲息地的分布以及該物種在適應氣候變化下的可持續(xù)性分布北界仍不清晰,且缺乏理論依據支持,這也導致了紅樹向北移植能否成功存在較大爭議。

SDMs的應用始于陸地物種,但它們在海洋物種中的應用頻率較低,尤其是在海陸過渡區(qū)域,由于環(huán)境條件較為復雜多變,影響了其對海洋物種的預測精度[22-23]。本研究基于秋茄在中國及周邊國家和地區(qū)當前的分布數據,結合ArcGIS和MaxEnt模型,篩選了14個陸地生物氣候變量和2個海洋表層環(huán)境因子,通過調整海洋與陸地變量的數據分辨率,使其一致,再將兩組數據進行重合堆疊,取其有效數據的重疊部分即為海陸交匯區(qū)域,模擬了秋茄當前潛在分布區(qū)域的氣候變化,并預測了2050年和2100年,秋茄種群在我國北界的可能適生區(qū)域,以為未來在該區(qū)域利用紅樹秋茄進行生態(tài)系統修復和增加碳匯儲備提供參考依據及理論基礎。

1 材料與方法

1.1 分布位置數據來源與處理

秋茄的分布數據主要來源于全球生物多樣性信息網(https://www.gbif.org(訪問日期,2022年03月29日))、中國植物標本館(http://www.cvh.ac.cn(訪問日期,2022年03月30日))中已有的秋茄分布數據,并查詢了關鍵字索引“秋茄”的文獻256篇,形成了秋茄的分布數據庫。其次,為防止同一范圍內出現重復數據,影響模型預測精度。我們基于世界氣候數據庫(www.worldclim.org)的最高分辨率(2.5arcmin,約為5km),對單個最高分辨內的重復數據進行了刪除,保證每5km范圍內只存在一個分布數據。最終,共獲取了141條秋茄的分布數據[24]。

1.2 環(huán)境變量及處理

1.2.1陸地環(huán)境變量及處理

本研究使用WGS84坐標系和2.5弧分分辨率,從世界氣候數據庫(www.worldclim.org)中選擇了19個生物氣候變量(Bio1-Bio19),作為陸地環(huán)境變量進行建模。為避免模型過度擬合,對共線性較高的兩個變量(Pearson檢驗,相關性≥0.8),只保留其中具有生物學意義,且在初始模型中貢獻最大的變量(表1)。

表1 篩選后影響秋茄生境分布的環(huán)境因子Table 1 Environmental variables affecting habitat distribution of Kandelia obovata after screening

根據CCSM4模型確定未來的氣候數據(2050年代和2100年代)[25-26]。該模型包含IPCC第五次排放報告中的四種排放情景。根據其預測到2100年,全球溫升的變化,我們分別選擇了CO2低濃度排放路徑(RCP2.6,溫升<2℃);中等濃度排放路徑,與現階段排放量不變(RCP4.5,4℃);高濃度排放路徑,化石燃料密集型(RCP8.5,6.9℃)三種情景[27-29]。在以上三種排放情景中,分別選用2041-2050和2091-2100時間段的預測結果,并使用相同的處理方式對未來環(huán)境因子進行預處理。

1.2.2海洋環(huán)境變量及處理

由于秋茄生長于陸海過渡生境的特殊性,本研究還結合了海洋表層環(huán)境變量對秋茄種群分布的影響進行了探討。從OceanColor、Bio-ORACLE、Halpern與MARSOEC數據庫中篩選了海洋環(huán)境數據,其中全球海洋生物擴散模型環(huán)境數據庫(Bio-ORICLE)具有較高分辨率(5arcmin,約為9.2km)和較豐富的數據種類[30-31]。并且,該數據庫對所有環(huán)境數據統一了坐標系,并適用于通用的SDMs軟件文件格式。因此,本次研究歷史海洋環(huán)境因子選取全球海洋生物擴散模型環(huán)境數據庫(Bio-ORICLE,http://bio-oracle.org)中基于2000-2014期間月平均的表層海洋環(huán)境數據編制成的柵格格式圖層,作為本次研究的海洋環(huán)境歷史數據與陸地環(huán)境因子進行組合。

將海洋環(huán)境因子導入ArcGIS 10.8(坐標系WGS1984),導出修正為2.5弧分的柵格文件,保證與陸地環(huán)境變量的數據分辨率和數據范圍一致。將修正后的海洋環(huán)境因子導入ArcGIS 10.8,使用ArcToolBox中的轉換工具將所有海洋環(huán)境變量的柵格數據轉為ASC格式數據文件,隨后對ASC源文件對數據范圍進行修正規(guī)范為坐標系默認范圍。

1.3 現有分布位置的修正

將篩選處理后的環(huán)境因子與秋茄分布位置數據導入ArcGIS 10.8(坐標系WGS1984),陸地與海洋分布的環(huán)境數據重合堆疊的部分即為潮間帶區(qū)域。為保證秋茄的分布位置處于環(huán)境因子認定的潮間帶范圍內,對秋茄的分布坐標進行了人工修正。同時,為保證數據的準確性,將經緯度精確到小數點后3位。

1.4 MaxEnt模型構建與評價

MaxEnt模型處理問題的方法是將物種分布的預測轉化為一個概率模型,使物種分布預測的隨機性成為一個概率分布,并找到最優(yōu)分布概率[32]。熵值的計算結果隨著各分布數據相關環(huán)境因子的輸入和迭代次數的增加而增大。最后得到熵最大的狀態(tài),即最接近真實事物的狀態(tài)。數學上,給定一個隨機變量ε,它有n個不同的可能結果X1,X2,…Xn發(fā)生的概率是p1p2…,那么ε的熵Pn可以用表示:

本研究采用受試者工作特征曲線法(Receiver Operating Characteristic,ROC曲線)以評估模型精度。ROC曲線下的面積為AUC值(Area Under the receiver operating characteristic Curve),AUC值越大,表示環(huán)境變量與預測物種地理分布模型間的相關性越大,越容易分辨該物種有無分布,AUC取值范圍在0-1之間,越接近于1,預測效果也就越好[33]。

1.5 MaxEnt模型參數設置及修正

修改基礎設置,選定隨機取樣,隨機測試比例設定為25%,重復10次試驗降低試驗偶然性引起的誤差。隨后修改高級設置,選擇編寫地圖數據(Write plot data)選定選擇輸出格式為Logistic,選定運行數據輸出內容繪制預測圖片(Make pictures of prediction)、創(chuàng)建響應曲線(Create response curves)、使用刀切法測定變量的重要性(Do jackknife to measure variable import),其余參數保持默認[34]。隨后輸入已修正的csv.格式的分布位置數據與已篩選并修正后的陸地、海洋環(huán)境因子數據,設定輸出文件夾后運行模型進行試驗。

1.6 秋茄適生區(qū)域等級劃分

根據秋茄現有分布狀況,并參照黃曉君等的適生性指數Fitness index(FI)劃分方法。本研究采用了自然斷點分類法,將秋茄的分布區(qū)劃分為4級;高適生性(FI≥0.456)、中適生性(0.456>FI≥0.207)、低適生性(0.207>FI>0.051)和不適生性(0.051≥FI> 0),繪制出秋茄潛在適生區(qū)分布圖(圖1)[35]。

圖1 秋茄分布樣點與潛在適生區(qū)Fig.1 The occurrence sites and potential suitable habitats of Kandelia obovata

1.7 利用回歸模型對模擬結果進行驗證

在用MaxEnt模型得出現有秋茄適生區(qū)分布后,根據貢獻度和訓練增益中篩選出,影響秋茄分布的主子。將ArcGIS中秋茄現今分布點位(n=141)上的主要環(huán)境因子和適生性指數提出,利用廣義加性模型(R語言 mgcv包和nlme包)對主要環(huán)境因子與適生性指數進行回歸驗證,以評估主要環(huán)境因子的篩選是否準確。

2 結果

2.1 MaxEnt模型評估

利用MaxEnt軟件模擬基于141個秋茄現分布點和16個環(huán)境變量的當前值。10次試驗平均AUC值為0.990(±0.001),預測范圍覆蓋了全部實際分布,表明MaxEnt模型所得到的數據是準確可靠的(圖2)。此外,對未來(2040s和2090s)模擬的AUC值均大于0.989,表明MaxEnt模型預測性能良好[36-37]。

圖2 基于MaxEnt模型預測秋茄潛在分布的受試者工作特征(ROC)曲線Fig.2 The receiver operating characteristic curve (ROC) predicting the current potential distribution of Kandelia obovata based on MaxEnt model圖中AUC表示受試者工作特征曲線下面積,Area under the receiver operating characteristic curve

2.2 秋茄適生區(qū)分布的主導因子

根據Jackknife測試法對影響秋茄現今潛在分布的環(huán)境因子進行分析。對秋茄潛在分布位置影響程度最深的環(huán)境因子(貢獻率>10%)按照貢獻率排序分別為:海洋表層平均水溫(temperature)(39.9%)、等溫性(bio_03)(25.9%)、最暖季度降水量(bio_18)(12.5%),累計貢獻率達78.3%,表明以上三個環(huán)境因子是影響秋茄潛在分布區(qū)的主導環(huán)境因子(表2)?；诘肚蟹ǚ治龅牟煌瑲夂蛞蜃拥挠柧氃鲆?結果表明,訓練增益得分前4的氣候因子依次為海洋表層平均水溫(temperature)、年平均氣溫(bio_01)、最熱月份最高溫度(bio_05)、最暖季度降水量(bio_18)(圖3)。本研究綜合貢獻率排序與刀切法訓練增益排序結果,對以上環(huán)境因子取并集作為主要影響秋茄分布的目標環(huán)境因子進行討論。

圖3 刀切法檢驗訓練數據中各變量的重要性Fig.3 Variables importance of jackknife test in training data 圖中All variable 為全部環(huán)境變量;bio_01:年平均氣溫 Annual Mean Temperature; bio_02:平均氣溫日較差 Mean Diurnal Range; bio_03:等溫性 Isothermality; bio_05:最熱月份最高溫度 Max Temperature of Warmest Month; bio_07:氣溫年較差 Temperature Annual Range; bio_08:最濕季度平均溫度 Mean Temperature of Wettest Quarter; bio_12:年降水量 Annual Precipitation; bio_13:最濕月份降水量 Precipitation of Wettest Month; bio_14:最干月份降水量 Precipitation of Driest Month; bio_15:降水量季節(jié)性變化 Precipitation Seasonality; bio_16:最濕季度降水量 Precipitation of Wettest Quarter; bio_17:最干季度降水量 Precipitation of Driest Quarter; bio_18:最暖季度降水量 Precipitation of Warmest Quarter; bio_19:最冷季度降水量 Precipitation of Coldest Quarter; salinity:海洋表層平均鹽度 Average salinity of the ocean surface; temperatrue:海洋表層平均水溫 Average temperature of the ocean surface

此外,主要環(huán)境因子所提供的最大生存概率,其中bio_01(年平均氣溫)的最低,僅為0.449。其余為最暖季度降水量bio_18(0.866)>海洋表層平均水溫temperature(0.839)>最熱月份最高溫度bio_05(0.703)>等溫性bio_03(0.516)(圖4)。

圖4 主要環(huán)境因子對秋茄適生概率的響應Fig.4 Response curve of environmental variables

2.3 秋茄分布區(qū)的氣候特征

適生性指數≥0.456的區(qū)域為模型得到的秋茄的高適生區(qū),與現實分布區(qū)吻合度高。因此,本研究利用存在概率大于0.456時對應的氣候因子范圍,表征秋茄分布區(qū)的該氣候因子特征[38]。秋茄分布區(qū)的氣候特點為:等溫性(bio_03)為23.43-33.99,最熱月份最高溫度(bio_05)>31.7℃,最暖季度降水量(bio_18)>740.61mm,海洋表層平均水溫(temperature)>24.9℃(圖4)。

2.4 秋茄的潛在分布與變化

本次研究使用MaxEnt模型,根據RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5排放情景所對應的環(huán)境因子,分別對秋茄本世紀中葉和世紀末中國大陸分布北界區(qū)域進行了模擬(圖5)。

圖5 不同排放情景下秋茄適生分布區(qū)預測Fig.5 Response curve of environmental variables on the northern boundary

當前秋茄在我國大陸沿岸的高適生區(qū)如圖1所示,北界在浙江省溫州市甌江入?？诟浇?27°98′N),基本與我國目前秋茄人工引種分布北界重合,本研究將高適生區(qū)認定為秋茄潛在自然分布區(qū)[38]?？赡芤N的區(qū)域(低適生區(qū))北界位于江蘇省鹽城市大豐區(qū)三龍鎮(zhèn)沿海(33°29′N)。

模型結果表明,在RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5氣候變化情景下,秋茄的潛在分布區(qū)發(fā)生集中變化的區(qū)域在浙江與江蘇一帶,以秋茄自然分布區(qū)北界變化最為顯著,基于低濃度排放(RCP2.6)情景下,2050年與2100年的秋茄高適生區(qū)相對現今秋茄高適生區(qū)均有所北移,但低適生區(qū)有南撤現象。而中高濃度排放情景(RCP4.5、RCP8.5)下,秋茄高適生區(qū)與低適生區(qū)北界均發(fā)生北移。

3 討論

通過MaxEnt模型了解秋茄的具體分布與潛在分布區(qū)對于秋茄的北移引種具有重要的參考意義。本研究預測了在不同碳排放情景下本世紀中葉和世紀末秋茄的北界分布。研究結果表明,高適生區(qū)范圍與目前已出現大范圍人工種植與文獻報道的自然分布基本吻合,而低適生區(qū)范圍也有秋茄耐寒試驗的研究[39]。因此,本研究對高、中、低適生區(qū)分別定義為,已長期存在的(≥5年),較大范圍的秋茄自然分布區(qū)與人工種植林區(qū)、秋茄可種植試驗區(qū)、秋茄生長極限試驗區(qū),建議以此為標準根據秋茄分布邊緣北移變化制定相關移植策略。

3.1 MaxEnt模型的可靠性

模型的精度取決于樣本的覆蓋度、區(qū)域和樣本量的多少,而AUC值是模型的最佳衡量指標。本研究收集了141分布數據,盡可能覆蓋了秋茄的分布范圍[12]。由于秋茄屬于典型的潮間帶紅樹植物,為保證模型的準確性,本次模擬結合了海洋表層環(huán)境變量。但目前MaxEnt模型在物種分布預測方面僅用于單純的陸地環(huán)境變量或者海洋環(huán)境變量,并未有陸地環(huán)境變量與海洋環(huán)境變量結合討論的先例,從本次試驗最終得到的分布模擬結果來看,所得到的高適生區(qū)域與收集到的自然分布點位達到高度一致,并呈現與海岸帶重合的條帶狀結果,這為后期潮間帶物種的分布預測提供了良好案例。本次研究所進行的十次試驗平均AUC值為0.990(±0.001),并將所得結果中高適生區(qū)與收集到的秋茄分布位置進行比對后,發(fā)現基本一致,說明使用主導環(huán)境因子利用MaxEnt模型來預測秋茄的潛在生境分布情況的性能出色,預測結果精度高,有效避免了過擬合現象,可信度高。

根據貢獻度和訓練增益中篩選出的主要影響秋茄分布的5個環(huán)境因子,基于141個秋茄分布點的適生性指數,用廣義加性模型進行了結果驗證。5個環(huán)境因子中,年平均氣溫(bio_01),等溫性(bio_03),最熱月份最高溫度(bio_5),海洋表層平均水溫(temperature)與適生性指數都有極顯著關系(P<0.001)。最暖季度降水量(bio_18)有極顯著影響(P<0.01)。驗證模型結果顯示整體方差解釋率高達94.7%(R2=0.915),表明這些變量能夠在秋茄的分布概率上解釋90%以上的方差,模型擬合結果優(yōu)良(表3)。

表3 環(huán)境因子與適生性指數的顯著性分析Table 3 Significance analysis of environmental factors and fitness rate

3.2 適生性指數對環(huán)境變量的響應

根據模型結果可知,溫度(年平均氣溫、最熱月份最高溫度、等溫性)、降水(最暖季度降水量)和海洋表層平均水溫是影響中國秋茄分布的主要環(huán)境因素。目前我國秋茄的自然分布北界位于福建福鼎,屬于典型的亞熱帶區(qū)域。相關研究表明紅樹林的光合作用最適生葉溫為28-32℃,張喬林等學者的研究試驗表明,溫度決定了秋茄的緯向分布,包括氣溫與水溫[40-43]。陳鷺真等發(fā)現秋茄的北界可至暖溫帶,去除氣溫影響,水溫對秋茄分布的影響更為顯著,冬季適生水溫為10-20℃,夏季適生水溫為15-25℃[44-46]。在僅考慮單一環(huán)境因子影響下,海洋表層平均水溫可提供的秋茄最大生存概率為0.839,而年平均氣溫能夠提供給秋茄的最大適生分布概率僅為0.449,這表明海洋表層平均水溫對秋茄的分布有著更加顯著的影響。等溫性是反映溫度變化的遲早和幅度的一個指標,這關系到植物的生長、發(fā)育,影響植物的溫度敏感度和有效積溫。溫度敏感度是指溫度每升高1℃,植物物候期變化的天數。溫度敏感度越高的物種,在群落中的覆蓋度和生物量會占據優(yōu)勢。積溫是指超過一定起點溫度(例如 溫度>5℃)的逐日平均溫度累積和。溫度升高使植物每日積溫速率增快,使得植物生長發(fā)育的有效積溫需求能更快被滿足。因此,當等溫性指標為23.43-33.99,能大概率的促進秋茄的展葉、發(fā)芽和種群發(fā)育。

此外,秋茄人工林北界與自然北界均位于季風性氣候區(qū)域,該地區(qū)受臺風影響較大,會導致降水突然性增多,降水的異常會導致秋茄單位葉面積的凈同化速率減少,使得紅樹生長緩慢。同時,也會降低當地海水鹽度,但秋茄對鹽度的耐受性較高,這可能是導致鹽度在模擬結果中貢獻度較低的原因[45-47]。根據已有的研究結果,漳江口區(qū)域在5-8月雨量充沛,最暖季度降水量約900mm,有利于紅樹林生長發(fā)育。而本研究發(fā)現秋茄高適生區(qū)的條件在最暖季度降水量(bio_18)>740.61mm,這與漳江口區(qū)域的研究結果相近。秋茄更宜生長在最熱季度期間降水相對較為充沛的地區(qū),浙江區(qū)域降水的季節(jié)性變化與不穩(wěn)定性較華南區(qū)域更為明顯。因此,這可能會導致秋茄在浙江地區(qū)難以形成廣泛的連續(xù)自然分布,移栽時,應對當地的降水量進行充分的考慮。

在回歸模型中,edf為有效自由度,當edf=1時,環(huán)境因子與適生性指數呈線性相關,edf>1為非線性相關。Ref.df和F是在 ANOVA 檢驗中使用的檢驗統計量,用于檢驗平滑的整體顯著性,F值越大,則P值越小,方程越顯著,擬合程度越好(表3)。由此可知,主要環(huán)境因子與適生性指數都是非線性顯著相關(P≤0.001),其中最熱月份最高溫度 (bio_05)和海洋表層平均水溫(temperature)與適生性指數的非線性相關最為復雜,其次是最暖季度降水量(bio_18)和年平均氣溫(bio_01),最后是等溫性(bio_03)。由此,我們可以推測秋茄的分布可能極易受到極端氣候因素的影響。

3.3 秋茄的地理分布及變化

根據模型結果(圖5),在不同的碳排放情景下,秋茄在中國大陸北界變化差異較大。到2050年,低濃度排放情景下(RCP2.6),自然分布的北界會移至溫州蒼南(27°50′N)到樂清(27°59′N)附近?？梢浦驳倪m生區(qū)會至江蘇省南通市如東縣海域(32°26′N)附近,舟山群島具有分布的可能性。RCP4.5條件下,秋茄自然分布的北界可達浙江省玉環(huán)南部與樂清雁蕩山附近(28°16′N),至江蘇省鹽城市射陽縣附近(33°41′N)可進行秋茄移栽。高濃度排放下(RCP8.5),預測秋茄自然分布北界與可引種區(qū)域,基本與RCP4.5情景下一致。

到2100年,低濃度排放背景(RCP2.6)下,秋茄的低適生區(qū)與2050年相比,有所南撤且長江口北岸低適生區(qū)會全部消失。RCP4.5情景下,秋茄的自然分布北界可達浙江省瑞安附近(27°46′N),低適生區(qū)北界與2050年基本持平,但在江蘇省連云港市秦山島會出現零星分布。RCP8.5情景下,我國大陸秋茄自然分布北界可達浙江省溫嶺市(28°18′N),并在瑞安市到溫嶺市一帶灘涂濕地區(qū)域出現大范圍自然分布區(qū)域。低適生區(qū)可達山東半島南岸(36°52′N)且在連云港以南范圍內連續(xù)性出現。

根據姚遙等研究,RCP4.5排放條件與目前全球變暖趨勢更為接近,故更能代表未來實際氣候環(huán)境變化趨勢[48]。在中等濃度排放下,2050年高適生區(qū)北移相對較為明顯,可達到浙江省玉環(huán)南部與樂清雁蕩山附近海域(26°16′N)。在2100年高適生區(qū)北界有所南撤,這可能與秋茄在最熱季度需要較多的降水量所影響[49]。RCP4.5背景下,低適生區(qū)實現了對舟山群島的全覆蓋,甚至有中適生區(qū)的存在,這揭示了未來在舟山區(qū)域內進行較大范圍的秋茄引種試驗將成為可能。目前,秋茄人工引種在浙江舟山岱山(30°18′N)以及江蘇南通(32°15′N)進行了試驗,并開展了越冬抗寒馴化實驗,在舟山岱山縣已有移栽案例[39]。此外,該區(qū)域的秋茄引種除需要考慮極端天氣變化外,因降水導致的低鹽度也應受到重視[20]?；谀Ｐ偷念A測,未來在中國大陸可種植秋茄的最北界,可能會達到江蘇省鹽城市射陽縣附近。因此,這進一步揭示秋茄分布有北移的傾向。

MaxEnt模型操作簡單,樣本需求量小,預測精度高,這對我們理解秋茄的分布和群落的擴散遷移趨勢有一定參考價值,但在模型運算中仍有較多局限性。(1)本模型所涉及的變量均為氣候變量,而影響秋茄種群的分布除了氣候因素外,濕地底質類型、潮汐作用、海平面高程也都是影響其種群分布的重要因素。因此,上述預測結果側重于展現秋茄種群未來可能的一種分布趨勢,以及影響該種群分布的重要氣候特征。(2)除環(huán)境因素外,物種個體的生長特性、種群擴散、遷移能力以及物種間的相互作用也會影響秋茄種群的分布。(3)基于抗寒特性的新品種選育和移植,也會增加秋茄未來分布的不確定性。

綜上所述,(1)研究通過MaxEnt模型分析表明溫度、海洋表層水溫和降水是主導秋茄種群分布的主要氣候因子,同時明確了秋茄適生區(qū)的各主要氣候因子特征。等溫性(bio_03)為23.43-33.99,最熱月份最高溫度(bio_05)>31.7℃,最暖季度降水量(bio_18)>740.61mm,海洋表層平均水溫(temperature)>24.9℃。(2)根據RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5排放情景下所對應的環(huán)境因子預測,秋茄種群的地理分布較現今有北移趨勢,北至長江口附近,甚至到達江蘇沿岸。這為上述區(qū)域利用紅樹秋茄進行生態(tài)系統修復和增加碳匯儲備提供了參考依據。