小黃花茶群落優(yōu)勢(shì)木本植物生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性

李錦婷,穆 君,申開平,郭 云,3,白小節(jié),臧麗鵬,李 青,韓 勖,趙 穎,何躍軍,*

1 貴州大學(xué)林學(xué)院,森林生態(tài)研究中心,貴陽(yáng) 550025 2 貴州省赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,赤水 564700 3 貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院,貴陽(yáng) 550025

瀕危物種是生物多樣性的重要組成部分,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能維持具有不可替代作用[1]。物種致瀕原因包括物種自身特性[2]、生物間的相互作用[3],以及物種與環(huán)境因子之間的相互作用等[4]。瀕危物種利用資源及適應(yīng)環(huán)境的能力較弱[5],在群落中常受到其它物種的競(jìng)爭(zhēng)排斥[6],限制其種群更新和維持[7]。然而,瀕危物種與其伴生種之間也可能存在互利互補(bǔ)關(guān)系,對(duì)其生長(zhǎng)與存活有促進(jìn)影響,Soliveres等[8]在研究中發(fā)現(xiàn),伴生植物不僅提高了特定區(qū)域中瀕危植物的數(shù)量,還可能通過防止瀕危植物的局部滅絕來促進(jìn)多物種共存;此外,Holmes等[9]、Van Der Putten等[10]、McIntire和Fajardo[11]在研究中也指出,伴生植物通過緩解瀕危植物與其它物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、降低土壤中的病原體數(shù)量以及促進(jìn)瀕危植物的繁殖等方式對(duì)瀕危植物的生長(zhǎng)存在積極作用。因此,研究瀕危物種與其伴生種之間的相互作用,探索物種致瀕原因及物種共存機(jī)制,對(duì)珍稀瀕危物種的保護(hù)具有現(xiàn)實(shí)意義[12]。

生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性可從時(shí)空尺度上了解物種利用資源和適應(yīng)環(huán)境的能力以及物種間的協(xié)作與競(jìng)爭(zhēng)[13],并能夠客觀反映現(xiàn)階段群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[14]。生態(tài)位指種群在生態(tài)系統(tǒng)中的時(shí)空位置及其與相關(guān)種群間的功能關(guān)系[15],種間聯(lián)結(jié)是不同物種之間的相互作用和空間關(guān)系[16]。劉益鵬等[17]認(rèn)為研究群落中瀕危物種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性,有助于探索瀕危物種在生境中的適應(yīng)性及與其它物種之間的功能關(guān)系。黃祥童等[18]在研究中提到適度限制與瀕危物種生態(tài)位較高重疊的物種規(guī)模,提高與瀕危物種有正相互作用的物種比例,有利于促進(jìn)瀕危物種適宜生境營(yíng)造并達(dá)到實(shí)效保護(hù)的目的。因此,通過對(duì)物種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性特征的研究,能夠?yàn)檎湎∥锓N或重要模式物種制定種群復(fù)壯的保護(hù)對(duì)策。

小黃花茶(Camellialuteoflora)是山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)小黃花茶組(Sect.Luteotlora)的多年生常綠灌木或小喬木[19],主要模式產(chǎn)地在赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),于1988年被列為貴州省珍稀瀕危保護(hù)植物[20]。該物種花型較小、花色金黃、具蠟質(zhì)光澤,在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上的特殊性使其具有一定的科研價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[21]。最新調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)8個(gè)小生境現(xiàn)存小黃花茶種群數(shù)量?jī)H為545株,小黃花茶種群數(shù)量日漸減少,呈急速衰退的趨勢(shì)[22]。因此,開展小黃花茶的保護(hù)拯救工作刻不容緩。汪豪[23]認(rèn)為小黃花茶雖然存在一定的生殖障礙,但其遺傳多樣性保持在非較低水平,說明物種自身特性并非是其致瀕的主因。小黃花茶自然更新與其伴生種以及環(huán)境之間的相互作用密切相關(guān),探索保護(hù)物種種群生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性,有助于清楚認(rèn)識(shí)物種間相互關(guān)系并確定群落穩(wěn)定性,為瀕危物種保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[17]。目前,對(duì)小黃花茶的研究主要集中在生物學(xué)特性[24]、物種起源[25]、種群結(jié)構(gòu)[22]、空間分布格局[26]、繁殖技術(shù)等方面[27],而未見對(duì)小黃花茶群落物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性的研究報(bào)道。這些研究難以清楚解釋小黃花茶種群衰退的瀕危機(jī)制。本研究擬通過小黃花茶種群生態(tài)位及其與伴生種之間的聯(lián)結(jié)性探索群落穩(wěn)定性,為小黃花茶物種保護(hù)和管理提供理論參考。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

小黃花茶集中分布地位于赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)葫市鎮(zhèn)金沙村悶頭溪2.14km2范圍內(nèi),地理位置為:28°28′01″-28°28′56″N,105°57′35″-105°58′47″E,海拔352-756m。該區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候,河谷具有類似南亞熱帶的氣候特征[26]。年均溫17.7℃,年均降水量1200-1300mm,相對(duì)濕度大于84%[20]。土壤類型為紫色土,土層深厚肥沃。區(qū)域內(nèi)生物資源豐富,植被類型多樣,主要分布中亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林、南亞熱帶雨林層片的常綠闊葉林等植被類型[28]。本研究調(diào)查樣地位于赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)葫市鎮(zhèn)金沙村悶頭溪下河溝、觀音巖谷、石缸巖、大灣子、黃泥溝、陳田、血臺(tái)子、半坡頭8個(gè)集中分布點(diǎn),調(diào)查樣地位置分布如圖1。

圖1 研究區(qū)小黃花茶群落調(diào)查樣地位置Fig.1 Plot location of C. luteoflora community for survey

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

本研究采用典型樣地法對(duì)以上8個(gè)小黃花茶種群集中分布點(diǎn)進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查。每個(gè)調(diào)查樣地大小20m×20m,在每個(gè)樣地設(shè)置4個(gè)10m×10m的相鄰格子樣方,共計(jì)32個(gè)樣方。調(diào)查時(shí)記錄了所有樣方中的小黃花茶種群個(gè)體數(shù)量及地徑、高度和冠幅,以及物種名稱、高度、冠幅、株數(shù)、喬木胸徑及灌木地徑等,并記錄生境信息如表1。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)小黃花茶群落喬木層物種主要為毛竹(Phyllostachysedulis)、慈竹(Bambusaemeiensis)、樟(Cinnamomumcamphora)、楓香樹(Liquidambarformosana)、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)等;灌木層主要物種為小黃花茶、桫欏(Alsophilaspinulosa)、毛桐(Mallotusbarbatus)、鵝掌柴(Heptapleurumheptaphyllum)、鹽麩木(Rhuschinensis)等;草本層物種為竹葉草(Oplismenuscompositus)、卷柏(Selaginellatamariscina)、藎草(Arthraxonhispidus)、菝葜(Smilaxchina)和黃精(Polygonatumzanlanscianense)等。

表1 小黃花茶群落調(diào)查樣地生境特征Table 1 Habitat charateristics of surveied plots on the C. luteoflora community

1.3 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算木本層所有物種重要值[29],選擇重要值排序前15個(gè)優(yōu)勢(shì)木本物種進(jìn)行生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性分析。采用Shannon指數(shù)(BS)和Levins指數(shù)(BL)計(jì)算優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度[30-31],Schoener指數(shù)(Cik)和Pianka指數(shù)(Oik)計(jì)算種間生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊度[32-33],利用方差比率(VR)和檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量(W)分析群落總體聯(lián)結(jié)性[34],選擇卡方檢驗(yàn)(χ2)、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和共同出現(xiàn)百分率(PC)聯(lián)合分析種間聯(lián)結(jié)性[35]。利用R 4.1.3中‘spaa’包進(jìn)行重要值、生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)特征的相關(guān)計(jì)算及半矩陣圖的繪制,Origin 2021繪制AC值、PC值與Cik、Oik之間的線性回歸圖。各計(jì)算公式如下:

(1)Shannon生態(tài)位寬度(BS):

式中,BS∈[0,lnr],BS值越大生態(tài)位越寬。

(2)Levins生態(tài)位寬度(BL):

式中,BL∈[1,r],BL值越大生態(tài)位越寬。

(3)生態(tài)位相似比(Cik):

式中,Cik∈[0,1],Cik值越大,生態(tài)位相似性越高。

(4)生態(tài)位重疊值(Oik):

式中,Oik∈[0,1],Oik值越大,生態(tài)位重疊程度越高。

(5)方差比率(VR):

式中,VR>1:正關(guān)聯(lián),VR<1:負(fù)關(guān)聯(lián),VR=1:無關(guān)聯(lián)。

(6)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量(W):

W=VR×r

式中,χ2(0.95,r)χ2(0.05,r):總體聯(lián)結(jié)性不顯著。

(7)卡方檢驗(yàn)(χ2):

式中,ad>bc:正聯(lián)結(jié),ad6.635:極顯著聯(lián)結(jié)。

(8)種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC):

式中,AC值越趨近1,正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),越趨近-1,負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),AC= 0,種間無聯(lián)結(jié)。

(9)共同出現(xiàn)百分率(PC):

式中,PC值越趨近1,正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),PC= 0,種間無聯(lián)結(jié)。

公式(1)-(9)中:r為樣方總數(shù);Pij=nij/Ni,Pkj=nkj/Nk,nij(nkj)為物種i(k)在樣方j(luò)的重要值;Ni(Nk)為物種i(k)在全部樣方的重要值;Tj為樣方j(luò)中出現(xiàn)的物種數(shù);t為樣方中物種平均數(shù);S為總物種數(shù);ri為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù);a為物種i和k同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù);b為只有物種k出現(xiàn)的樣方數(shù);c為只有物種i出現(xiàn)的樣方數(shù);d為物種i和k都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)植物重要值與生態(tài)位寬度

由表2可知,在群落15個(gè)優(yōu)勢(shì)物種重要值大小排序中,小黃花茶重要值最大為0.2086,其次為毛竹和慈竹,分別為0.1242和0.1118,這三個(gè)物種為群落優(yōu)勢(shì)物種,伴生種鹽麩木重要值最小為0.0155。15個(gè)種生態(tài)位寬度Shannon指數(shù)BS和Levins指數(shù)BL平均值分別為1.36和5.58,群落中小黃花茶生態(tài)位寬度BS和BL均最大,分別為2.89和15.76,其次為桫欏,BS和BL分別為2.6728和12.7743。毛竹、毛桐和慈竹生態(tài)位寬度值BS和BL均相對(duì)較大。楓香樹、香椿(Toonasinensis)、楊梅(Morellarubra)和黃葛樹(Ficusvirens)的生態(tài)位寬度值BS和BL均最小,分別為0和1。結(jié)果表明,小黃花茶在群落中具有最大的重要值和生態(tài)位寬度值。

表2 優(yōu)勢(shì)植物重要值與生態(tài)位寬度Table 2 The important value and niche breadth of dominant plants

2.2 優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位相似比與生態(tài)位重疊值

由表3可知,在群落中15種優(yōu)勢(shì)植物共組成105個(gè)種對(duì),優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位相似比和重疊值均值分別為0.13和0.17。其中,Cik≥0.50有7個(gè)種對(duì),占比6.67%。0

表3 優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位相似比與重疊值Table 3 The niche similarity ratio and overlap value of dominant plants

2.3 優(yōu)勢(shì)植物總體聯(lián)結(jié)性分析

對(duì)優(yōu)勢(shì)植物總體關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析可知,方差比率(VR)= 0.63,小于1,表明群落優(yōu)勢(shì)物種總體關(guān)聯(lián)性為負(fù)關(guān)聯(lián)(表4)。卡方臨界值χ2(0.95,32)= 20.07,χ2(0.05,32)= 46.19,利用檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W檢測(cè)VR值偏離的顯著性,W= 20.16,介于χ2(0.95,32)與χ2(0.05,32)之間,表明小黃花茶群落15個(gè)優(yōu)勢(shì)物種總體聯(lián)結(jié)性呈現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

2.4 優(yōu)勢(shì)植物種間聯(lián)結(jié)性分析

2.4.1卡方檢驗(yàn)

由表5可知,15種優(yōu)勢(shì)木本植物組成的105個(gè)種對(duì)中,有42對(duì)呈正聯(lián)結(jié),占比40%,負(fù)聯(lián)結(jié)有63對(duì),占比60%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.67,顯著與不顯著之比為0.11。其中,呈顯著正聯(lián)結(jié)的有4對(duì),占比3.81%。呈不顯著正聯(lián)結(jié)的有38對(duì),占比36.19%。有6對(duì)呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占比5.71%。不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)有57對(duì),占比54.29%。小黃花茶與其它物種組成的14個(gè)種對(duì)中,有3個(gè)種對(duì)呈顯著正聯(lián)結(jié)(小黃花茶-香椿、小黃花茶-楊梅和小黃花茶-黃葛樹),1個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(小黃花茶-楓香樹),其余10個(gè)種對(duì)之間聯(lián)結(jié)性均不顯著?？ǚ綑z驗(yàn)結(jié)果表明,優(yōu)勢(shì)種之間大多呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié);小黃花茶與多數(shù)物種聯(lián)結(jié)性較弱。

表5 優(yōu)勢(shì)植物種間聯(lián)結(jié)性χ2檢驗(yàn)表Table 5 The inspection table of interspecific associations χ2 of dominant plants

2.4.2聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

由圖2可知,105個(gè)種對(duì)中,正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為42,負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為63,占比分別為40%和60%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.67。其中聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.67(極顯著正聯(lián)結(jié))的種對(duì)數(shù)為16,占比15.24%。0.33≤AC<0.67(顯著正聯(lián)結(jié))有5對(duì),占比4.76%。0≤AC<0.33(不顯著正聯(lián)結(jié))有21對(duì),占比20%。-0.33≤AC<0(不顯著負(fù)聯(lián)結(jié))有12對(duì),占比11.43%。-0.67≤AC<-0.33(顯著負(fù)聯(lián)結(jié))有4對(duì),占比3.81%。AC<-0.67(極顯著負(fù)聯(lián)結(jié))有47對(duì),占比44.76%。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果顯示,優(yōu)勢(shì)物種之間負(fù)聯(lián)結(jié)性顯著大于正聯(lián)結(jié)性;小黃花茶與其它物種組成的14個(gè)種對(duì)中,有4個(gè)種對(duì)呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(小黃花茶-樟,小黃花茶-楓香樹,小黃花茶-杉木,小黃花茶-毛桐),其余10個(gè)種對(duì)呈極顯著正關(guān)聯(lián)。

圖2 優(yōu)勢(shì)植物種間聯(lián)結(jié)性AC值半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix diagram of AC value of interspecific associations of dominant plantsAC:聯(lián)結(jié)系數(shù)Association coefficient;1:小黃花茶;2:毛竹;3:慈竹;4:樟;5:楓香樹;6:赤楊葉;7:香椿;8:楊梅;9:桫欏;10:黃葛樹;11:杜莖山;12:杉木;13:鵝掌柴;14:毛桐;15:鹽麩木;○為極顯著正聯(lián)結(jié);□為顯著正聯(lián)結(jié);△為不顯著正聯(lián)結(jié);●為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié);■為顯著負(fù)聯(lián)結(jié);▲為極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)

2.4.3共同出現(xiàn)百分率PC

為了避免AC值受到d值(兩種植物都不出現(xiàn)的樣方數(shù))影響造成的偶然誤差,選用PC值進(jìn)一步分析種間聯(lián)結(jié)性。由圖3可知,PC≥0.83(極顯著正聯(lián)結(jié))的種對(duì)僅有香椿與楊梅,占比0.95%。0.50≤PC<0.83(顯著正聯(lián)結(jié))有5對(duì),占比4.76%,分別為小黃花茶-毛竹、小黃花茶-桫欏、毛竹-桫欏、毛竹-鵝掌柴、楓香樹-杉木。0.17≤PC<0.5(不顯著正聯(lián)結(jié))有27對(duì),占比25.71%。PC<0.17(無聯(lián)結(jié)性)有72對(duì),占比68.57%。小黃花茶與其它物種組成的14個(gè)種對(duì)中,有2個(gè)種對(duì)呈顯著正聯(lián)結(jié)(小黃花茶-毛竹和小黃花茶-桫欏),其余12個(gè)種對(duì)之間正聯(lián)結(jié)性均較弱。PC結(jié)果表明,優(yōu)勢(shì)種之間大多呈無關(guān)聯(lián)性;小黃花茶與其它物種間關(guān)聯(lián)性較弱。

圖3 優(yōu)勢(shì)植物種間聯(lián)結(jié)性PC值半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix diagram of PC value of interspecific associations of dominant plantsPC:共同出現(xiàn)百分率Cooccurrence percentage;1-15為物種編號(hào)同圖2;○為極顯著正聯(lián)結(jié);□△為顯著正聯(lián)結(jié);●■為不顯著正聯(lián)結(jié);▲為無聯(lián)結(jié)性

2.5 優(yōu)勢(shì)植物種間聯(lián)結(jié)與生態(tài)位回歸分析

將15個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的AC值(種間聯(lián)結(jié)系數(shù))和PC值(共同出現(xiàn)百分率)分別與相應(yīng)的生態(tài)位相似比和生態(tài)位重疊值進(jìn)行回歸分析。由圖4可知,線性回歸圖表明優(yōu)勢(shì)物種的AC值、PC值與生態(tài)位相似比、生態(tài)位重疊值之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001),總體表現(xiàn)為15個(gè)優(yōu)勢(shì)植物的種間正(負(fù))聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),生態(tài)位相似性與重疊程度越高(低)。

圖4 優(yōu)勢(shì)植物種間聯(lián)結(jié)與生態(tài)位相關(guān)性回歸分析Fig.4 Regression analysis between interspecific associations and niches among dominant plant species

3 討論

3.1 小黃花茶種群生態(tài)位

Schellenberger Costa等[36]認(rèn)為重要值和生態(tài)位較大的物種具備更強(qiáng)的資源利用能力和環(huán)境脅迫適應(yīng)能力。本研究中,小黃花茶較其他伴生優(yōu)勢(shì)植物具有最大的重要值和生態(tài)位寬度值(表2),表明小黃花茶在該生境下的群落內(nèi)部具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)能力,對(duì)維持群落內(nèi)部環(huán)境以及穩(wěn)定性起重要作用。然而,Serrano等[37]卻認(rèn)為瀕危物種通常具有獨(dú)特的生境需求,生態(tài)位較狹窄,這與本研究中小黃花茶具有較寬的生態(tài)位不一致,其原因可能由于本研究是基于8個(gè)局域生境對(duì)小黃花茶進(jìn)行典型樣地調(diào)查,從而擴(kuò)大了該物種在區(qū)域尺度上的生態(tài)位寬度所致[38]。代玉烜等[39]采用最大熵生態(tài)位模型對(duì)小黃花茶潛在適應(yīng)性進(jìn)行預(yù)測(cè)研究,發(fā)現(xiàn)小黃花茶適應(yīng)于長(zhǎng)江流域黔、川、渝及滇部分區(qū)域,意味著該物種具有較寬生態(tài)位的潛在適應(yīng)性。據(jù)文獻(xiàn)記載,赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)(主要分布于悶頭溪)小黃花種群數(shù)量從2005年1708株下降到2016年800余株[40-42],本此調(diào)查發(fā)現(xiàn)該生境集中分布的8個(gè)局域點(diǎn)留存的小黃花茶種群數(shù)量?jī)H為545株,表明小黃花茶種群數(shù)量呈急速衰退的趨勢(shì)。因此,即便小黃花茶具有較寬生態(tài)位的潛在適應(yīng)性[39],但種間競(jìng)爭(zhēng)擠壓,也可能影響小黃花種群數(shù)量的維持。此外,曾洪和陳小紅[43]認(rèn)為特定環(huán)境下瀕危物種能在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,但種群結(jié)構(gòu)并不健康,仍然面臨著自然更新困難的窘境。本研究前期通過小黃花茶種群數(shù)量結(jié)構(gòu)和存活曲線分析發(fā)現(xiàn)該種群趨近于Deevey-Ⅰ型,屬衰退型種群[22],該區(qū)域小黃花茶種群現(xiàn)存幼苗數(shù)量嚴(yán)重不足,種群受干擾壓力大。由此可見,具有較寬生態(tài)位并不代表小黃花茶是生態(tài)位泛化種,其可能仍然面臨較大的生存壓力,種群保育急需開展。再有,生態(tài)位較寬的物種之間往往更容易占據(jù)相同的資源維度,從而產(chǎn)生較高的生態(tài)位相似及生態(tài)位重疊現(xiàn)象[44];Costa-Pereira等[45]認(rèn)為生態(tài)位相似和生態(tài)位重疊度越高的兩個(gè)物種,對(duì)同等級(jí)共享資源的利用方式越相似,在空間配置分布上的競(jìng)爭(zhēng)潛力越大。本研究中,小黃花茶與毛竹和桫欏之間有較高的生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊度(表3),表明小黃花茶與毛竹和桫欏之間可能存在較大的資源競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。毛竹生長(zhǎng)快、易成林、競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)[42],桫欏是赤水桫欏自然保護(hù)區(qū)主要的旗艦保護(hù)物種,而毛竹等竹類在該區(qū)域快速擴(kuò)張,極大程度上抑制了小黃花茶和桫欏在光照和養(yǎng)分的生態(tài)位空間,這可能是導(dǎo)致小黃花茶種群數(shù)量衰退的重要因素。因此,對(duì)毛竹合理經(jīng)營(yíng)和管理是保護(hù)該生境小黃花茶的重要措施。

3.2 小黃花茶群落的種間聯(lián)結(jié)性

本研究聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果發(fā)現(xiàn),小黃花茶與其它14個(gè)物種形成的種對(duì)呈顯著正聯(lián)結(jié)的數(shù)量多于χ2檢驗(yàn)和PC分析數(shù)量(表5; 圖2,3)。引起這一現(xiàn)象的原因可能是小黃花茶在8個(gè)集中分布的局域小生境高頻度出現(xiàn)增加了小黃花茶與其它物種出現(xiàn)在同一樣方中的概率,從而擴(kuò)大了小黃花茶與其它物種間的聯(lián)結(jié)顯著度,這種現(xiàn)象與葉權(quán)平等[46]所提到聯(lián)結(jié)系數(shù)AC會(huì)擴(kuò)大種對(duì)間的聯(lián)結(jié)顯著度一致。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)小黃花茶在其局域群落與伴生優(yōu)勢(shì)物種間關(guān)聯(lián)性較弱,種間聯(lián)結(jié)程度松散(表5; 圖2,3)。群落的種間關(guān)聯(lián)受到種間競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境變化、研究尺度等因素的制約[47-48]。赤水桫欏自然保護(hù)區(qū)地勢(shì)起伏大,地表形態(tài)復(fù)雜多樣[49],物種長(zhǎng)期適應(yīng)不同微環(huán)境,對(duì)不同生境資源利用的差異促使物種生態(tài)位分化[50]。因此,種間關(guān)系趨于相對(duì)獨(dú)立狀態(tài),從而導(dǎo)致小黃花茶在該保護(hù)區(qū)局域生境群落中與其它物種關(guān)聯(lián)性松散。通常情況下,群落的成熟度越高,植物種類組成越趨于完善和穩(wěn)定,種間關(guān)系趨于正聯(lián)結(jié),從而促進(jìn)更多物種共存[14]?；貧w分析發(fā)現(xiàn),小黃花茶群落種間聯(lián)結(jié)性與生態(tài)位相似性及重疊度呈極顯著正相關(guān)性(圖4),而小黃花茶群落各優(yōu)勢(shì)物種的種間聯(lián)結(jié)分析呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(表5; 圖2,3),優(yōu)勢(shì)物種間的生態(tài)位相似性和重疊程度均較低(表3),表明小黃花茶群落各優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系松散且群落不穩(wěn)定。該結(jié)果與劉益鵬等[17]研究觀光木和李丘霖等[51]研究桫欏等珍稀瀕危植物群落生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性的結(jié)果一致。

3.3 小黃花茶種群保育與研究展望

本研究的8個(gè)局域生境小黃花茶種群在空間上構(gòu)成了該保護(hù)區(qū)小黃花茶復(fù)合種群,局域種群分散導(dǎo)致基因交流受阻,增加了種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)。此外,因該區(qū)域?qū)俦Ｗo(hù)區(qū)竹海公園內(nèi),毛竹種群快速擴(kuò)張?jiān)鰪?qiáng)了小黃花茶生態(tài)位資源空間壓力,竹林經(jīng)營(yíng)干擾也進(jìn)一步加劇其種群衰退趨勢(shì)?；诒狙芯拷Y(jié)果,小黃花茶種群與其優(yōu)勢(shì)伴生種的種間關(guān)聯(lián)性弱,優(yōu)勢(shì)物種間呈相對(duì)獨(dú)立分布,群落穩(wěn)定性低。采取有效措施對(duì)小黃花茶進(jìn)行種質(zhì)資源保護(hù)已勢(shì)不可緩。可通過排除干擾,加強(qiáng)生境保護(hù),促進(jìn)小黃花茶種群自然更新。一方面,針對(duì)就地保護(hù),可采取適度疏伐同小黃花茶生態(tài)位相似性和重疊度高(如毛竹)以及負(fù)關(guān)聯(lián)較強(qiáng)的物種(如楓香樹),減緩種間競(jìng)爭(zhēng)壓力,使之形成相對(duì)穩(wěn)定的種間關(guān)系,提高小黃花茶群落的穩(wěn)定性;另一方面,針對(duì)遷地保護(hù),可選擇與小黃花茶生態(tài)位重疊度較小且種間正關(guān)聯(lián)較強(qiáng)的物種進(jìn)行群落配置以促進(jìn)群落穩(wěn)定性提升。再有,瀕危植物種群衰退的因素是多方面的。本研究?jī)H采用典型樣方法對(duì)8個(gè)局域群落進(jìn)行調(diào)查研究,所獲得的結(jié)果解釋了局域群落內(nèi)物種之間的相互作用,但一定程度上限制了小黃花茶非集中分布生境群落與小黃花茶的功能關(guān)系。因此,下一步的研究應(yīng)從基礎(chǔ)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)角度研究小黃花茶生殖生理、種群更新與繁殖障礙,并結(jié)合島嶼地理生物學(xué)更大尺度探索小黃花茶種群瀕危衰退機(jī)制。

4 結(jié)論

在本研究中,小黃花茶在群落中具有最大的重要值及生態(tài)位寬度值,與其它伴生物種的生態(tài)位相似性及重疊程度均較低且種間聯(lián)結(jié)性較弱。優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位相似性及重疊程度均較低;群落總體聯(lián)結(jié)(VR、W)與種間聯(lián)結(jié)(χ2、AC、PC)分析結(jié)果均表明各優(yōu)勢(shì)物種間呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。線性回歸分析顯示優(yōu)勢(shì)物種的AC值、PC值與生態(tài)位相似比、生態(tài)位重疊值之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)物種的種間正(負(fù))聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),生態(tài)位相似性與重疊程度越高(低)。這些結(jié)果表明,赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分布的小黃花茶在其局域群落與伴生的優(yōu)勢(shì)物種間關(guān)聯(lián)性松散,群落各優(yōu)勢(shì)種群間相對(duì)獨(dú)立,群落穩(wěn)定性較弱。