基于植物功能群的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成與維持機制研究

范玉龍,胡 楠,丁圣彥

1 南陽理工學院,南陽 473004 2 河南大學地理與環(huán)境學院,開封 475004

1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與植物功能群的概念及聯(lián)系

1.1 兩者間的概念及研究意義

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(Ecosystem Services,ES)是指人類在生存和發(fā)展過程中直接或間接從生態(tài)系統(tǒng)中得到的產(chǎn)品和服務(wù)[1]。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)將人類福祉與環(huán)境緊密地聯(lián)系在一起,是生態(tài)學、地理學和經(jīng)濟學等學科的前沿和熱點[2-3]。聯(lián)合國千年生態(tài)系統(tǒng)評估項目(MA)研究了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與人類福利間的關(guān)系、驅(qū)動因子、評價尺度、評價技術(shù)與方法等主要內(nèi)容,把生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分為供給、調(diào)節(jié)、文化和支持服務(wù)4大類型[4]。功能群是具有相似結(jié)構(gòu)或功能的物種集合,簡化了復雜生態(tài)系統(tǒng)研究,為生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與服務(wù)等相關(guān)研究提供了思路和切入點。根據(jù)功能的不同,生物在生態(tài)系統(tǒng)中可以劃分為三大類群:生產(chǎn)者、消費者和分解者,其中植物功能群是主要的生產(chǎn)者。植物功能群(Plant Functional Groups)[5]是基于IGBP的核心計劃GCTE( Global Change and Terrestrial Ecosystem)提出來的,是具有確定的植物功能特征的一系列植物的組合,是研究植被隨環(huán)境動態(tài)變化的基本單元,植物功能群可以看作是對環(huán)境有相似響應(yīng)或?qū)χ饕鷳B(tài)系統(tǒng)過程有相似作用的組合。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)以人類需求的視角來評價生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的整體狀況,它將生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學特征與人類需求偏好聯(lián)系在一起,而植物功能群則偏重于生態(tài)系統(tǒng)的自然屬性,它將生態(tài)系統(tǒng)的組成與功能性狀聯(lián)系在一起。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)主要形成于物質(zhì)和能量循環(huán)過程,植物光合作用是其動力來源。植物功能群是特定植物的組合,能適應(yīng)區(qū)域自然條件,充分利用非生物資源,共同利用自身特性來完成能量的吸收、轉(zhuǎn)換,并能保持系統(tǒng)的彈性和穩(wěn)定性。植物功能群是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成的初始單元或基本單元。相對于生物多樣性或植物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響,植物功能群更能控制和定義整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和演替特征[6-7],也能更直觀地理解生態(tài)系統(tǒng)中功能與服務(wù)間的關(guān)系。關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的研究集中于分類、價值評估、協(xié)同與權(quán)衡等問題[8-9],關(guān)于植物功能群研究多集中于分類和生理特性等方面[10],將植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)聯(lián)系的研究較少。分析植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成、維持間的關(guān)系,并將其應(yīng)用到生態(tài)修復與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)管理中,深化生態(tài)系統(tǒng)和人類之間的聯(lián)系,促進人與自然和諧共生。

1.2 兩者在功能與認知上的聯(lián)系

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和植物功能群從客觀邏輯到主觀邏輯在“功能”上產(chǎn)生交集。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是人類從生態(tài)系統(tǒng)中獲得的所有產(chǎn)品和服務(wù),植物功能群是具有相似結(jié)構(gòu)或功能的植物物種集合。前者是人類對生態(tài)系統(tǒng)整體理解和感受到的效用[11],是以人的視角和指標體系去評價生態(tài)系統(tǒng)功能,受多數(shù)人的主觀心理和欲望影響;后者是重點關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的組成結(jié)構(gòu),以及這些組成的基本功能性狀,主要受植物生物學特性影響。

無論是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)還是植物功能群,都包含了人的主觀認知和需求,以人類的直接或間接標準來衡量生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與植物功能群都能使復雜的系統(tǒng)降維,讓人們更直觀、更容易理解生態(tài)系統(tǒng)的功能與服務(wù),并在生態(tài)系統(tǒng)具有某種功能和效用上達成共識,這些認知深化了人們對生態(tài)系統(tǒng)的理解。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是生態(tài)系統(tǒng)功能的深化,建立了人類需求與生態(tài)系統(tǒng)過程間的聯(lián)系,這種聯(lián)系使人們在關(guān)注自身的同時不得不關(guān)注生態(tài)環(huán)境,促使人類的行為從經(jīng)濟理性走向生態(tài)理性,從人類中心主義向生態(tài)中心主義過渡[12]。植物功能群是對生物多樣性的深化,詮釋了生物多樣性的生態(tài)功能屬性,以一些關(guān)鍵指標來表征某一類群植物的共同屬性[13],因為某些物種對生態(tài)系統(tǒng)功能非常必要[14],功能多樣性比物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)的影響更為直接和顯著。面向人類需求的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和面向生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的植物功能群在“功能”上的交集將外在表象和內(nèi)在特征更緊密地聯(lián)系在一起[15-16],延伸了人類對生態(tài)系統(tǒng)認識的知識結(jié)構(gòu)。

2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與植物功能群的內(nèi)涵與分類

2.1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的內(nèi)涵及植物功能群的作用

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)自從被人類認知后,其內(nèi)涵就不斷地深化。從認識到生態(tài)系統(tǒng)是一個整體到生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類,再到生態(tài)價值評估、生態(tài)修復和生態(tài)文明建設(shè),生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)成為聯(lián)系人與自然間的橋梁,而其中植物功能群是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)內(nèi)涵的核心(表1)。植物功能群的最重要特征是以組團形式高效、穩(wěn)定地利用自然資源,也是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)能產(chǎn)生負熵的重要基礎(chǔ)。

表1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)內(nèi)涵及植物功能群的作用Table 1 The connotation of ecosystem services and the role of plant functional groups

2.2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與植物功能群的分類

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是生態(tài)系統(tǒng)功能中被感知的部分,其提供的服務(wù)滲透到人類生存和發(fā)展的各個領(lǐng)域,基于需求、價值和人類福祉的分類方案試圖說明生態(tài)資源對人類可持續(xù)發(fā)展的重要性[22],為生態(tài)保護提供了最直接的動力。人們根據(jù)需求的強烈程度和國土空間的實際情況,將一些地理空間進行功能分區(qū),并制定相關(guān)的措施進行特殊保護。但生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)一般將生態(tài)系統(tǒng)看成一個整體,較少關(guān)注其內(nèi)部的組成及功能特征。植物功能群分類能明確的反映出植物的生存策略及植物間的相互關(guān)系,是各類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的內(nèi)在動力。植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是一對多或多對一的關(guān)系[23],生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類需要植物功能群的支撐,兩者間形成表里關(guān)系(表2),深化人們對生態(tài)系統(tǒng)本質(zhì)和對人類惠益的理解。

表2 主要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類型與植物功能群的關(guān)系Table 2 The relationship between main ecosystem service type and plant functional groups

3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成與植物功能群的關(guān)系

3.1 植物功能性狀與人類福祉間的關(guān)系

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)-過程-功能的外在體現(xiàn),非生物環(huán)境與生物間相互作用的生態(tài)過程是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成的內(nèi)在機制[24]。認識生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成機制是生態(tài)保護的前提。植物是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的核心,其功能性狀反映了植物的內(nèi)在適應(yīng)性特征和外在效應(yīng),直接或間接參與整個生態(tài)過程[25],影響整個生態(tài)系統(tǒng)的屬性和功能,進而影響各類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的水平和質(zhì)量?？梢哉f,植物功能性狀是人類各項福祉的來源,是推動社會發(fā)展的最初動力來源,同時植物功能性狀也會響應(yīng)社會發(fā)展帶來的變化(圖1)。植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)功能-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的研究框架為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成機制提供了重要思路[26-27]。

圖1 植物功能性狀與人類福祉間的關(guān)系Fig.1 Relationship between plant functional traits and human well-being

3.2 植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成

植物功能群是基于植物功能特性來劃分的功能群體,其共有的重要功能特性對某一生態(tài)過程具有決定性作用。特別是優(yōu)勢植物功能群往往控制著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和特征,對生態(tài)系統(tǒng)的功能起決定作用[28](圖2)。不同植物功能群功能性狀的差異或互補可以減少生態(tài)位重疊,通過不同的生存策略組合提高資源利用效率[29]。外界自然條件如水分、養(yǎng)分、氣候等因子可以改變植物功能群的組成、物候特征、生態(tài)位分化、葉片特性、根系特性等功能性狀[30],進而影響生態(tài)系統(tǒng)的地上凈初級生產(chǎn)力、地下生物量、土壤呼吸等生態(tài)系統(tǒng)屬性和過程[31],最終影響各類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成和質(zhì)量。植物功能群的互補作用也增加了群落的穩(wěn)定性,為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持奠定基礎(chǔ)。

圖2 植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)形成Fig.2 Plant functional groups and ecosystem formation

3.3 植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的尺度特征

植物的生長及其與環(huán)境間的生態(tài)過程都在一定的時空尺度上發(fā)生,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有明顯的時空尺度依賴特征[32-33]。植物功能群的相關(guān)性狀會隨時間發(fā)生變化,同一植物功能群在不同的地理環(huán)境下會有不同的外在表現(xiàn)。從生態(tài)系統(tǒng)尺度到景觀尺度是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究的重點[34],但如何將生態(tài)系統(tǒng)尺度下的植物功能群推繹到景觀尺度還存在一定的難度?？梢詫⒅参锕δ苋旱囊巴庹{(diào)查數(shù)據(jù)與遙感數(shù)據(jù)結(jié)合,相互驗證并建立相應(yīng)的尺度推繹生態(tài)模型,也可以結(jié)合我國多點生態(tài)觀測平臺,建立植物功能群空間網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫,并與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)重要功能區(qū)進行相疊加分析,從而揭示植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在更大尺度上的聯(lián)系。

4 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持機制與植物功能群

4.1 植物功能群與生態(tài)多功能性

深入挖掘并提高國土資源的生態(tài)多功能性是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持的重要舉措[35]。生態(tài)系統(tǒng)本身同時具有多種功能,可以提供多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[36]。在保證主要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的同時,精準刻畫區(qū)域生態(tài)格局,優(yōu)化土地資源內(nèi)部空間,提升其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的水平和質(zhì)量,發(fā)揮我國國土資源的最大價值,成為目前研究的重點[37-38]。如農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)除提供糧食生產(chǎn)外,其在氣候調(diào)節(jié)、生物多樣性保護等方面的生態(tài)價值不容忽視。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū),自然生境缺失、生物多樣性減少,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)功能單一、生態(tài)脆弱。在難以大幅度增加生態(tài)用地的制約下,充分利用非農(nóng)植物功能群的多功能特性,強化田間地頭、溝渠等零散用地的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)建設(shè),使農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)同時提供生物多樣性、田園風光、文化傳承等多種非經(jīng)濟功能和服務(wù),從而促進農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

4.2 植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量和穩(wěn)定性

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量是生態(tài)系統(tǒng)對人類需求的適用性和效用程度,穩(wěn)定性是其具有的適應(yīng)性、抵抗力和恢復力,及其在干擾下保持原有狀態(tài)的能力。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的質(zhì)量和穩(wěn)定性都受系統(tǒng)的組分、結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程的影響[39-40],兩者相互支撐、互為基礎(chǔ)[41]。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)取決于各功能單元的組合秩序,而植物功能群以一系列功能相似或互補的組合出現(xiàn),功能群內(nèi)與功能外的補償生長維持了生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力穩(wěn)定性[42],這種互惠互利關(guān)系是最基本的生態(tài)系統(tǒng)形成的“耦合力”。植物功能群的“整體涌現(xiàn)性”[43]是實現(xiàn)系統(tǒng)整體功能最優(yōu)的基礎(chǔ),進而能形成了各類物質(zhì)和能量的循環(huán)網(wǎng)絡(luò)。只有從維持和優(yōu)化植物功能群的“耦合力”開始,構(gòu)建微觀和宏觀的生態(tài)關(guān)系網(wǎng)絡(luò),才能維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量和穩(wěn)定性[44]。

4.3 全球變化對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和植物功能群的影響

聯(lián)合國《2022年可持續(xù)發(fā)展目標報告》顯示,包括氣候變化在內(nèi)的連鎖反應(yīng)和相互關(guān)聯(lián)的危機正將人類自身置于嚴重危險之中。全球變化主要集中在土地利用、土地覆被、氣溫和降水等方面。全球變化改變了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和過程,從而影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)[21]。植被生長是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮功能的基礎(chǔ)。在氣候變暖背景下,植被生長增速變緩、土壤pH值更接近中性、葉片光合作用先升后降等現(xiàn)象是植物功能群響應(yīng)的結(jié)果。如氣溫和降水直接影響植被的葉面積指數(shù)(LAI)等植物功能性狀[45]。植被LAI的增加改善了生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)服務(wù)[46];植物的水力性狀對植被在極端干旱條件下的抵抗力和恢復力有顯著影響,隨著干旱脅迫的加劇,植被會改變應(yīng)對策略[47]。植物功能群內(nèi)和功能群間的互補作用會彌補單一植物適應(yīng)非生物環(huán)境的缺陷,使生態(tài)系統(tǒng)具有韌性,在全球變化背景下能在有限幅度內(nèi)維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的穩(wěn)定性,并能提供基于自然的全球變化問題解決方案[48]。

4.4 植物功能群與生態(tài)修復

人類是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的受益者和管理者,建立人與自然間的和諧關(guān)系要從3個層面出發(fā):一是提高社會對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的認識,增加人們對非經(jīng)濟性生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的價值評估,促進產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展;二是在宏觀國土空間上的優(yōu)化與管控;三是在生態(tài)系統(tǒng)層面提升生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量。當前我國生態(tài)文明建設(shè)進入落實與發(fā)展期,正在形成綠色發(fā)展的理念,以國家公園為代表的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)體系正在完善。但在最基本生態(tài)系統(tǒng)層面的生態(tài)修復還很薄弱,各類生態(tài)修復工程由于受經(jīng)濟、技術(shù)等因素的影響,未充分重視生態(tài)系統(tǒng)功能形成的基礎(chǔ),植被結(jié)構(gòu)單一[49]、植物配置不合理,造成生態(tài)系統(tǒng)無法正常演替,生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量和穩(wěn)定性較差[50],甚至出現(xiàn)“綠色荒漠”等現(xiàn)象。

生態(tài)修復需要在解構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)功能,尋求基于植物本身的功能性狀的解決方案。植物功能群是自然生態(tài)系統(tǒng)的基本功能單位,控制著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能,是關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提供者。植物功能群能立足自然資源稟賦,緊扣區(qū)域植被的功能特性,具有較好的區(qū)域適應(yīng)性[51]、補償性特征,有自我維持與修復機制,合理的植物功能群配置是基于自然的生態(tài)系統(tǒng)修復問題解決方案(圖3)。針對特定的自然地理條件和生態(tài)現(xiàn)狀,以具有相應(yīng)適應(yīng)性功能特征[52]的植物功能群為主體,進行生態(tài)修復和重建,可以更有效地實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)修復目標[53]。在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)修復過程中存在權(quán)衡時,應(yīng)該優(yōu)先考慮影響該生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的主要植物功能性狀,如在水循環(huán)相關(guān)服務(wù)中,應(yīng)優(yōu)先考慮葉片面積和冠層尺寸。

圖3 植物功能群與生態(tài)修復Fig.3 Plant functional groups and ecological restoration

5 今后研究的重點或方向

植物功能群對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成為維持起到關(guān)鍵作用,具體表現(xiàn)在以下幾個方面:(1)植物功能群的內(nèi)在適應(yīng)性特征和外在效應(yīng)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成有一對多或多對一的關(guān)系;(2)通過植物功能群空間網(wǎng)絡(luò)可以探索生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)尺度推繹路徑;(3)植物功能群的多功能性為多生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)協(xié)同提供了渠道;(4)植物功能群間替代和互補效應(yīng)可提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量和穩(wěn)定性,為全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持奠定基礎(chǔ);(5)植物功能群是自然生態(tài)系統(tǒng)的基本功能單位,能夠提供良好的基于自然的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)修復問題解決方案。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成和維持從本質(zhì)上與社會經(jīng)濟發(fā)展無關(guān),但人的主觀效用會影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值的評估[54],社會經(jīng)濟發(fā)展也會破壞生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的質(zhì)量和穩(wěn)定性。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)本質(zhì)上是自然生產(chǎn)過程,要提高生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的質(zhì)量和穩(wěn)定性,只有通過擴大生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模和提高生態(tài)系統(tǒng)功能兩種方式[55]。在國土空間日益緊張的局面下,大規(guī)模增加生態(tài)用地的空間較小[56],不同區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的質(zhì)量和布局也不同,但無論什么情況,都離不開生態(tài)系統(tǒng)的功能屬性這一核心內(nèi)容,將植物功能群整合到生態(tài)系統(tǒng)-結(jié)構(gòu)-功能-服務(wù)的研究框架中已經(jīng)成為當前面臨的主要挑戰(zhàn)和任務(wù)。

植物功能群直接推動了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成和維持,在理論和實踐上存在的問題值得下一步深入研究:(1)植物功能群分類標準與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類標準的銜接;(2)不同尺度下區(qū)域植物功能群網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建,將植物功能群向景觀尺度推繹;(3)針對不同的國土空間條件,推出適宜性的植物功能群生態(tài)修復方案;(4)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值的主觀效用對植物功能群分類的影響;(5)植物多樣性與功能多樣性的區(qū)別與聯(lián)系;(6)建立基于植物功能性狀的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值評估體系。