水稻機(jī)直播品種篩選研究進(jìn)展綜述*

張瑤 卿發(fā)紅 魏先瑜 賴(lài)運(yùn)平 李偉朱從樺 李旭毅 歐陽(yáng)裕元 楊林¤

1.成都市農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川成都

2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，四川成都

3.綿竹市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，四川遂寧

4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川成都

水稻是世界三大糧食作物之一，據(jù)數(shù)據(jù)調(diào)查顯示，其種植面積約為1.8億hm2，占糧食播種總面積的20%；其年產(chǎn)量高達(dá)4.8 億t，占世界糧食總產(chǎn)量的25%[1]。水稻生產(chǎn)在我國(guó)糧食生產(chǎn)中占有極其重要的地位，提高水稻的綜合生產(chǎn)能力是保障我國(guó)糧食安全的長(zhǎng)期戰(zhàn)略目標(biāo)[2]。

我國(guó)傳統(tǒng)的水稻種植主要以育秧移栽為主，其過(guò)程繁瑣，耗時(shí)費(fèi)工，勞動(dòng)強(qiáng)度大。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展以及科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，土地流轉(zhuǎn)數(shù)量持續(xù)增加，勞動(dòng)力成本不斷提高，以“減少作業(yè)成本、降低勞動(dòng)強(qiáng)度、保障穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)、易于規(guī)?；a(chǎn)”為目標(biāo)的水稻種植技術(shù)，將是未來(lái)水稻生產(chǎn)發(fā)展的重要趨勢(shì)[3]。水稻直播技術(shù)省去了育秧移栽環(huán)節(jié)，省時(shí)省工、節(jié)約成本，避免了拔秧對(duì)水稻育苗的傷害，減少了栽后返青的過(guò)程，能有效縮短水稻生育期。除此之外，水稻直播前期幼苗的長(zhǎng)勢(shì)較好，養(yǎng)分供應(yīng)更加充足，有利于有效穗的形成，為水稻的生長(zhǎng)提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)[4]。

但目前直播稻生產(chǎn)技術(shù)仍不盡完善，直播稻播種后其種子裸露于大田中，易受到諸多因素的干擾而影響出苗，其中淹水脅迫是制約直播稻出苗和全苗難的主要因素。利用現(xiàn)有的水稻品種篩選出厭氧發(fā)芽能力強(qiáng)的水稻品種，將有助于直播稻栽培的進(jìn)一步推廣[5-6]。

2 水稻直播現(xiàn)狀

2.1 國(guó)內(nèi)外直播稻發(fā)展現(xiàn)狀

2.1.1 國(guó)外發(fā)展現(xiàn)狀

大多數(shù)國(guó)家的水稻生產(chǎn)方式已由育苗移栽轉(zhuǎn)向直播種植[7]。全球直播稻面積占水稻種植總面積的30%，并呈逐年遞增的趨勢(shì)[8-9]。就亞洲國(guó)家來(lái)看，日本作為世界上水稻移栽機(jī)械化水平最高的國(guó)家[10]，長(zhǎng)期以育苗移栽為主，但近年來(lái)研究出多種機(jī)械化直播技術(shù)，其直播稻面積也在增加[11-12]；韓國(guó)直播稻面積占全國(guó)水稻種植面積的50 %以上[13]；印度作為世界上水稻種植面積最大的國(guó)家，其直播稻面積也是最大的；泰國(guó)、菲律賓和老撾等國(guó)家的也有較大直播面積，均可達(dá)到當(dāng)?shù)厮痉N植面積的40%[14]。歐洲國(guó)家的工業(yè)化程度較高，雖然其水稻種植時(shí)間較短，但大多數(shù)國(guó)家的水稻生產(chǎn)都采用機(jī)械化直播技術(shù)，意大利水稻直播面積占全國(guó)水稻種植總面積的98%[15]；俄羅斯及澳大利亞的水稻生產(chǎn)全部采用直播技術(shù)，其中，俄羅斯主要采用旱直播種植技術(shù)，澳大利亞則主要以機(jī)械直播為主。美國(guó)的水稻生產(chǎn)20%采用的是飛機(jī)直播，80%采用機(jī)械直播[7]。

2.1.2 國(guó)內(nèi)發(fā)展現(xiàn)狀

水稻直播在我國(guó)已有悠久的歷史，隨著精耕細(xì)作的需要而被移栽方式所取代[16]，直至80 年代后，隨著栽培技術(shù)的進(jìn)步以及品種得到改良，水稻直播技術(shù)在上海、廣東等沿海地區(qū)的得到迅速發(fā)展[13]。2001~2008 年期間，江蘇省直播稻面積從5.9 萬(wàn)hm2增加到69.3 萬(wàn)hm2[17]。2014~2017 年安徽省直播稻面積從56.5 萬(wàn)hm2增加到86.6 萬(wàn)hm2，且全省均有種植[18]。近年來(lái)，上海市直播稻總面積占郊區(qū)水稻種植總面積的比例常年已高達(dá)70%以上[19]。四川省因其地勢(shì)、氣候等原因，直播稻種植較少，據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，在2008 年省內(nèi)直播稻面積仍為0[20]，但隨著四川省水稻生產(chǎn)技術(shù)的轉(zhuǎn)型，近年來(lái)四川省多個(gè)地區(qū)開(kāi)始實(shí)施水稻直播技術(shù)的推廣及示范，截至2015 年，廣漢、綿竹、中江、新都等10 多個(gè)縣市陸續(xù)開(kāi)展了水稻機(jī)直播規(guī)?；a(chǎn)的示范，累計(jì)示范面積超過(guò)2 000 hm2，瀘州、達(dá)州、遂寧等市近年來(lái)也積極在部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)開(kāi)展水稻直播試驗(yàn)示范[21]。

2.2 水稻主要直播方式及其優(yōu)缺點(diǎn)

水稻直播根據(jù)其土壤水分含量可分為旱直播、濕潤(rùn)直播和水直播三種方式。旱直播、濕潤(rùn)直播相較于淹水直播來(lái)說(shuō)，其發(fā)芽率及成苗率較高一些，但其發(fā)芽率與成苗率易受降雨等因素的影響，且這兩種直播方式更容易遭受雜草、老鼠以及鳥(niǎo)類(lèi)的危害[22]。淹水直播也存在著一定的問(wèn)題，同時(shí)也是制約水稻直播發(fā)展的關(guān)鍵問(wèn)題，一是淹水條件尤其是早播種會(huì)受到低溫低氧等因素的影響，不利于水稻種子萌發(fā)，其發(fā)芽率與成苗率大大降低，需要加大播種量；二是由于土壤含水量較多，秧苗根系多數(shù)為橫向生長(zhǎng)，深扎根較少，導(dǎo)致秧苗素質(zhì)普遍不高，容易倒伏[23]。但淹水直播相較于前兩種直播方式有著一定的優(yōu)勢(shì)，如淹水直播維持一定的水層能起到防止鳥(niǎo)蟲(chóng)對(duì)種子的影響，還能夠抑制雜草生長(zhǎng)，并且淹水直播適用于機(jī)械化播種等優(yōu)勢(shì)，在歐美國(guó)家應(yīng)用廣泛。

3 水稻直播品種篩選現(xiàn)狀

美國(guó)、澳大利亞等國(guó)家是以直播高產(chǎn)栽培為其育種目標(biāo)[24]。韓國(guó)已選育的直播品種已經(jīng)過(guò)國(guó)家審定[25]。我國(guó)長(zhǎng)期以育秧移栽為主，所選育的品種也是適合于移栽的高產(chǎn)品種，因此不一定能很好的適應(yīng)于直播栽培[26-28]。生產(chǎn)上直播稻的品種都不是通過(guò)直播稻作所選育的，只是利用現(xiàn)有的常規(guī)移栽品種，沒(méi)有特定的適合于直播栽培的品種，而從現(xiàn)有優(yōu)良移栽品種中篩選出適合于直播的品種，將大大促進(jìn)直播栽培技術(shù)的推廣，對(duì)目前生產(chǎn)上應(yīng)用的一些主要品種進(jìn)行直播試驗(yàn)，了解其生長(zhǎng)特性，為品種篩選奠定基礎(chǔ)[29]。

3.1 水稻直播品種高產(chǎn)特性研究

品種是產(chǎn)量潛力的決定性因素，選擇適宜的品種是確保直播稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵[30-32]。關(guān)于直播稻品種高產(chǎn)特性研究，前人結(jié)果不盡一致，盧百關(guān)等報(bào)道[33]，目前直播稻生產(chǎn)上直接采用常規(guī)移栽品種，對(duì)開(kāi)展適宜直播的水稻品種選育的相關(guān)研究迫在眉睫；鄒應(yīng)斌[9]等認(rèn)為一些移栽品種在直播條件下雖然表現(xiàn)良好，但水稻的抗逆性、與雜草的競(jìng)爭(zhēng)能力等都還需要改進(jìn)；陳桂玲[34]等認(rèn)為應(yīng)該根據(jù)不同地區(qū)的條件針對(duì)性的選擇適宜的品種，其中穗型大，抗倒伏性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)品種最為合適；曹海誠(chéng)等[35]認(rèn)為抗倒伏、抗病、高產(chǎn)的早稻或中粳稻更適宜淹水直播；李建衛(wèi)[36]等認(rèn)為在直播稻品種的選用上，選優(yōu)質(zhì)早熟高產(chǎn)、抗倒性良好、分蘗中等的穗重型品種；錢(qián)銀飛[37]等研究結(jié)果表明，中穗品種在直播條件下更容易獲得高產(chǎn)；一些研究還表明，直播水稻品種還應(yīng)具有根系發(fā)達(dá)、成穗率高，穗大粒大等特點(diǎn)。

3.2 水稻直播品種耐淹特性研究

直播稻播種后易受到降雨、低溫等因素的影響使其成苗率不穩(wěn)定，尤其是在播種后種子處于淹水條件下，極易引起種子發(fā)芽困難、出苗不整齊及壞苗等現(xiàn)象，從而進(jìn)一步影響直播稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[38]。水稻雖然是谷類(lèi)作物中唯一可以在低氧條件下萌發(fā)的[39]，但在淹水脅迫下，有氧呼吸被抑制，只能通過(guò)胚乳進(jìn)行無(wú)氧呼吸提供能量，而無(wú)氧呼吸又會(huì)產(chǎn)生大量的有毒物質(zhì)反饋調(diào)節(jié)呼吸作用，導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)緩慢，甚至死亡。相關(guān)研究表明，水稻在淹水條件下能夠萌發(fā)是通過(guò)胚芽鞘的伸長(zhǎng)達(dá)到有氧環(huán)境為其種子存活及各器官的發(fā)育提供有氧條件[40-41]，因此，一般利用胚芽鞘的長(zhǎng)度來(lái)檢驗(yàn)水稻是否耐淹，但試驗(yàn)操作中往往難以創(chuàng)造低氧[4]。Frantz等[42]提出水深5 cm 并且保持靜止不動(dòng)來(lái)創(chuàng)造所需的低氧條件，此時(shí)水稻種子發(fā)芽力受溶解氧含量是可以忽略的；孫凱等[43]采用200 份水稻材料對(duì)其種子活力、芽鞘長(zhǎng)度等性狀與耐淹成苗率之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)研究，結(jié)果表明種子活力、芽鞘長(zhǎng)度與耐淹成苗率密切相關(guān)；王洋等[44]通過(guò)5 cm 水層下生長(zhǎng)7 d 后種子的胚芽鞘長(zhǎng)度作為耐淹性強(qiáng)弱的衡量指標(biāo)，對(duì)直播稻成苗能力強(qiáng)弱進(jìn)行判定；鐘艷平等[45]通過(guò)5 cm 淹水處理下，對(duì)其存活率、胚芽鞘、根長(zhǎng)、根數(shù)、苗高等指標(biāo)測(cè)定，通過(guò)計(jì)算耐淹系數(shù)對(duì)種子的耐淹性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)；張曉麗[46]等以25 個(gè)水稻品種為試驗(yàn)材料，進(jìn)行人工低溫淹水模擬實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明，耐性強(qiáng)的水稻品種在根鮮重、根長(zhǎng)、根數(shù)和苗高上有明顯優(yōu)勢(shì)。直播稻在淹水條件下其成苗率較高的品種，耐淹能力也會(huì)更強(qiáng)，因此，在對(duì)水稻耐淹性評(píng)價(jià)時(shí)，可通過(guò)其相對(duì)成苗率作為鑒定耐淹品種的標(biāo)準(zhǔn)[4]。

Yamauchi[47]和Setter 等[41]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)耐淹品種具有較長(zhǎng)的胚芽鞘，其胚芽鞘伸長(zhǎng)能力高于不耐淹品種；Fan等[48]研究表明水稻能在淹水缺氧條件下生長(zhǎng)主要是因?yàn)檠壳蕦?duì)低氧環(huán)境的生理適應(yīng)能力較強(qiáng)，并且在淹水脅迫下芽鞘通常通過(guò)其他代謝途徑來(lái)提供能量，同時(shí)維持細(xì)胞質(zhì)中pH 的平衡。研究發(fā)現(xiàn)，淹水缺氧脅迫下耐淹品種的酶活性在淹水脅迫下是高于其正常生長(zhǎng)的[49]。水稻種子萌發(fā)所需的能量主要通過(guò)淀粉在淀粉酶的作用下水解所提供，趙玉瑾等[50]結(jié)果表明，α-淀粉酶對(duì)水稻種子萌發(fā)速度起重要調(diào)控作用；但在淹水脅迫下，淀粉酶的活性下降，其分解速率也會(huì)降低，最終導(dǎo)致其可溶性糖含量不足造成能量虧缺。但Loreti 等[51]提出在淹水脅迫時(shí)細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生糖饑渴，使α-淀粉酶的活性增強(qiáng)；除此之外，過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶等對(duì)植物在淹水脅迫下生長(zhǎng)也起著關(guān)鍵性作用。水稻在淹水脅迫下通過(guò)胚芽鞘進(jìn)入空氣中獲取氧氣，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生較高的活性氧，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用[52]，Upadhyay[53]等研究表明，SOD、CAT、POD 等在淹水處理下一定時(shí)間內(nèi)其活性會(huì)先升后降，推測(cè)可能是淹水脅迫下其細(xì)胞內(nèi)環(huán)境遭到破壞，導(dǎo)致其酶活性喪失。

4 總結(jié)

綜上所述，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展以及農(nóng)村勞動(dòng)力匱乏的問(wèn)題日益突出，易于規(guī)?；蜋C(jī)械化的水稻直播技術(shù)將成為未來(lái)水稻種植發(fā)展的必然方向。但“全苗難”這一問(wèn)題仍然制約著水稻直播技術(shù)的發(fā)展，解決這一問(wèn)題的關(guān)鍵在于選用耐淹能力強(qiáng)、成苗率較高的水稻品種。前人對(duì)水稻耐淹水直播品種的篩選進(jìn)行了大量研究，但研究多在實(shí)驗(yàn)室開(kāi)展，對(duì)其田間適應(yīng)性和豐產(chǎn)性缺乏綜合考量，因此，目前適用于進(jìn)行生產(chǎn)推廣的耐淹品種較少；同時(shí)，前人研究多側(cè)重于對(duì)水稻耐淹品種的篩選，相關(guān)的機(jī)理少有涉及，因此，通過(guò)對(duì)耐淹機(jī)理的研究有助于為耐淹水稻品種選育和篩選提供理論支撐。