強(qiáng)割和乙烯利刺激對不同品系幼齡橡膠樹排膠生理特性的影響*

丁 歡 楊署光 蔣 毅 葛立鑫 田維敏 史敏晶

（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部橡膠樹生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地-海南省熱帶作物栽培生理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 ?？?571101）

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）（以下簡稱橡膠樹）是當(dāng)前唯一商業(yè)用天然橡膠人工栽培產(chǎn)膠植物，可提供世界所需98%以上的天然橡膠（田維敏等，2015）。割膠是目前從橡膠樹樹皮乳管中獲取天然橡膠的唯一途徑，割膠收集乳管中排出的膠乳是提煉天然橡膠的主要原料。割膠后橡膠樹維持較高排膠速度和較長排膠時(shí)間是膠乳產(chǎn)量的保證。作為天然橡膠生產(chǎn)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，割膠后的排膠機(jī)制一直受研究者關(guān)注，明確排膠機(jī)制對割膠生產(chǎn)具有重要推進(jìn)作用。

割膠方法從原始、粗暴的刀劈法（即用刀斧砍削一大塊樹皮獲取膠乳）到有規(guī)律的割線割膠法源于人們對橡膠樹樹皮結(jié)構(gòu)的科學(xué)認(rèn)識，該割膠方法為現(xiàn)代割膠制度的建立奠定了基礎(chǔ)（ Bobilioff，1923）。人們發(fā)現(xiàn)乙烯對乳管產(chǎn)排膠尤其是排膠時(shí)間具有明顯增進(jìn)作用，進(jìn)而將乙烯利作為排膠刺激劑應(yīng)用于割膠生產(chǎn)，這是現(xiàn)代割膠制度快速發(fā)展的重要里程碑（Coupéet al.， 1989；Kush，1994；許聞獻(xiàn)等，2000；羅明武等，2006；仇健等，2020a；2020b），但迄今為止，乙烯利刺激增產(chǎn)的機(jī)制尚不清楚（Tupy，1973；Zhuet al.， 2009；Shiet al.，2016；Nakanoet al.，2021）。

為提高勞動效率，節(jié)省生產(chǎn)成本，同時(shí)保證橡膠樹健康、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，橡膠樹的割膠技術(shù)一直在進(jìn)行調(diào)整和完善，2 次割膠之間的間隔天數(shù)逐漸延長，割線長度縮減，低頻、超低頻以及短線割膠是當(dāng)前廣泛推廣的采膠新技術(shù)（羅世巧等，2002；楊文鳳等，2017；2020；仇健等，2020a；2020b；魏芳等，2022），單孔采膠技術(shù)是在針刺采膠技術(shù)（許聞獻(xiàn)等，1981）的基礎(chǔ)上進(jìn)一步減少樹皮消耗新的采膠方法的嘗試（劉實(shí)忠等，2000；魏芳等，2021），這些割膠制度的改革離不開人們對產(chǎn)排膠機(jī)制的研究。

不同品系橡膠排膠特性不同（黃華孫等，2005；張曉飛等，2021），高產(chǎn)早熟代表品系RY8-79 和晚熟耐刺激品系PR107 是最常見的品系（李維國等，2009；許聞獻(xiàn)等，1990；史敏晶等，2015；Chaoet al.，2015），規(guī)劃不同品系合理割膠制度離不開分析該品系對機(jī)械割膠以及乙烯利刺激的反應(yīng)和耐受性。鑒于此，本研究對幾個(gè)代表性品系的未開割樹進(jìn)行強(qiáng)割以及施用乙烯利，分析其排膠相關(guān)的一系列生理參數(shù)，以期為闡述乳管排膠機(jī)制提供理論基礎(chǔ)，也為天然橡膠生產(chǎn)中針對不同品系進(jìn)行合理規(guī)劃割膠提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取種植于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院儋州南辰農(nóng)場（海南儋州寶島新村）基地6 年生未開割PR107、RY8-79、Tjir1、RY7-33-97 幼齡健康橡膠樹，每個(gè)品系3 株重復(fù)。于7 月開始割膠，采取割線長度為1/2 莖圍、每2 天割1 刀（S/2d/2）的割膠方式，連續(xù)割膠10 刀，第1 刀收集的膠乳代表未開割樹膠乳。隨后結(jié)合1%乙烯利刺激（第10 刀割膠當(dāng)天下午，在干燥的割線上涂抹乙烯利溶液），同樣采取S/2d/2 割膠頻率、每3 刀刺激1 次的高頻率刺激方式，共采膠9 刀。

1.2 主要試劑和儀器

乙二胺四乙酸二鈉(EDTA-Na2)、5，5′-二巰基-2，2′-二硝基苯甲酸（DTNB）為AMRESCO 產(chǎn)品，磷酸二氫鈉、磷酸氫二鈉、三氯乙酸、乙酸、Tris-Hcl 等國產(chǎn)分析純購自廣州化學(xué)試劑廠。LA-960 激光粒度儀為日本HORIBA 公司產(chǎn)品。離心機(jī)為臺式Hettich 32型低溫離心機(jī)。紫外分光光度計(jì)為瑞典4000 型。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 橡膠粒子粒徑測定 冰上收集前5 min 的膠乳，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，用于測定橡膠粒子粒徑大小。采用LA-960 激光粒度儀測定，具體方法參照LA-960 濕法操作手冊進(jìn)行。

1.3.2 干膠含量計(jì)算 取停止排膠后的總膠乳樣品1 g (W），以5% 醋酸凝固，用水漂洗凝膠片，去除其中可溶性成分，最后將凝膠片置于60 ℃烘箱中烘至恒重（W1），計(jì)算干膠含量（%，W1/W）。

1.3.3 硫醇含量測定 冰上收集前5～30 min 的膠乳，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，參照Boyne 等（1972）和楊少瓊等（1989）方法測定硫醇含量。

1.3.4 排膠常規(guī)參數(shù)測定 測定排膠時(shí)間、排膠初速度、排膠體積、堵塞指數(shù)，分析不同品系的排膠常規(guī)參數(shù)在強(qiáng)割和乙烯利刺激后的變化，具體方法參照胡彥師等（2009）。需要說明的是第12 刀，即乙烯利刺激的第2 刀，排膠后期突下暴雨，未來得及收集總膠乳和統(tǒng)計(jì)總排膠時(shí)間。

1.3.5 統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS 18.0 軟件分析數(shù)據(jù)差異顯著性，Excel 2003 制作圖表。

2 結(jié)果及分析

2.1 強(qiáng)割和乙烯利刺激對橡膠粒子粒徑的影響

膠乳中存在不同粒徑的橡膠粒子，對割膠后前5 min 流出膠乳的平均粒徑進(jìn)行分析，結(jié)果表明，平均粒徑在不同品系中具有明顯差異，且受割膠和乙烯利刺激影響（圖1）。PR107 和RY8-79 未開割樹膠乳粒徑大，約0.85 μm，非乙烯利刺激強(qiáng)割情況下，前幾刀膠乳粒徑有上升趨勢，但隨后開始下降，尤其是RY8-79 下降明顯，至第9 刀膠乳粒徑均降至0.80 μm以下，與前幾刀差異顯著（P＜0.05）。初次乙烯利刺激后，膠乳平均粒徑略有上升，但差異不顯著；3 次乙烯利刺激共9 刀的膠乳粒徑均維持在較低值（圖1A，B）。Tjir1 未開割樹起始粒徑最小，均值僅0.77 μm 左右，在剛開割的前5 刀中膠乳粒徑有增大趨勢，但隨后5刀呈降低趨勢。初次乙烯利刺激后，膠乳粒徑有短暫上升，但隨后2 次刺激粒徑整體表現(xiàn)下降，尤其刺激的第9 刀降至0.70 μm 以下，與其他主要刀次膠乳粒徑存在顯著差異（P＜0.05）（圖1C）。RY7-33-97 未開割樹膠乳粒徑約0.80 μm，非乙烯利刺激情況下，隨著刀次增加粒徑表現(xiàn)出先緩慢上升后緩慢降低的趨勢，至第9 刀降至0.77 μm 左右，與前面8 刀存在顯著差異（P＜0.05）。乙烯利處理后，粒徑略有增大，但未超過0.80 μm（圖1D）。

圖1 強(qiáng)割和乙烯利刺激對膠乳粒徑的影響Fig.1 Effect of intensive tapping and ethrel stimulation on the rubber particle size of latex

4 個(gè)品系比較分析表明，膠乳粒徑起始值最大的是RY8-79 和PR107，RY7-33-97 的膠乳粒徑較小，Tjir1 的膠乳粒徑最小。強(qiáng)割后，不同品系膠乳粒徑普遍有個(gè)短暫上升期，但隨后降低，其中排膠通暢的RY8-79 膠乳粒徑降低較快，其次為RY7-33-97， 排膠不暢的PR107 和Tjir1 膠乳粒徑相對穩(wěn)定，但均在強(qiáng)割8 刀后膠乳粒徑降至0.80 μm 以下。乙烯利刺激后，膠乳粒徑初始有小幅度增大，但總體呈下降趨勢，且維持在較低水平。

2.2 強(qiáng)割和乙烯利刺激對膠乳產(chǎn)量直接相關(guān)指標(biāo)的影響

2.2.1 干膠含量 干膠含量是衡量品系膠乳產(chǎn)量的重要指標(biāo)。PR107 未開割樹的干膠含量較高，約43.7%；在非乙烯利刺激強(qiáng)割條件下，前3 刀干膠含量相對穩(wěn)定，維持在43% 以上，但隨后開始逐步下降，第10 刀干膠含量降至33.7%，與未開割樹的起始值存在顯著差異（P＜0.05）。初次乙烯利刺激后割膠的3 刀干膠含量均有所上升，維持在37%以上；但隨后2 次刺激后干膠含量開始下降，尤其第3 次刺激下降明顯（圖2A）。RY8-79 未開割樹的干膠含量為45.2%；連續(xù)強(qiáng)割10 刀的干膠含量呈持續(xù)下降趨勢，且下降幅度較大，第9、10 刀降至25%左右，與前面幾刀相比差異顯著（P＜0.05）。乙烯利刺激后，干膠含量有所起伏，但總體表現(xiàn)為下降。第3 次乙烯利刺激的第3 刀干膠含量降至21%左右（圖2B）。由此可見，RY8-79 干膠含量受強(qiáng)割和乙烯利刺激的影響明顯。Tjir1 未開割樹的干膠含量最低，僅35.8%；隨割膠刀次增加，干膠含量總體表現(xiàn)出緩慢下降趨勢；第10 刀干膠含量約28.9%，但這10 刀膠乳含量差異不顯著（P＞0.05）。初次乙烯利刺激后干膠含量有所回升，但隨刺激次數(shù)增多，干膠含量仍然表現(xiàn)出下降趨勢，第3 次刺激的第3 刀干膠含量降至22.7%（圖2C）。RY7-33-97 未開割樹的干膠含量高達(dá)50%，隨著割膠刀次增加，干膠含量逐步下降，第10 刀僅34.9%，但在4 個(gè)品系中干膠含量仍為最高。乙烯利刺激后干膠含量表現(xiàn)出先上升后下降的總趨勢。第3 次刺激下降較明顯，第3 次刺激的第3 刀干膠含量降至22.8%（圖2D）。

圖2 強(qiáng)割和乙烯利刺激對干膠含量的影響Fig.2 Effect of intensive tapping and ethrel stimulation on the dry rubber content of latex

對4 個(gè)品系比較分析可知，干膠含量起始值最高的為RY7-33-97，其次為RY8-79 和PR107，最差為Tjir1。強(qiáng)割和乙烯利刺激條件下，PR107 和Tjir1 干膠含量下降相對緩慢，總體保持較穩(wěn)定；RY8-79 和RY7-33-97 的起始干膠含量高，但受強(qiáng)割和乙烯利刺激影響明顯，干膠含量下降快。由此推測，PR107 和Tjir1 二者比較耐受強(qiáng)割和乙烯利刺激，RY8-79 和RY7-33-97 不耐強(qiáng)割和乙烯利刺激。

2.2.2 排膠體積 排膠體積與橡膠產(chǎn)量直接相關(guān)。非乙烯利刺激強(qiáng)割條件下，PR107 開割后排膠體積隨著刀次增加先上升后下降，第10 刀僅1.5 mL；整體排膠體積低，基本未超過10 mL。乙烯利刺激后排膠體積明顯增多，但最高值僅為32 mL，可見，PR107 幼齡樹割膠初期膠乳產(chǎn)量很低（圖3A）。RY8-79 排膠體積較高，第1～5 刀的排膠總體積隨著刀次增加而逐漸上升,第6 刀快速下降，隨后又回升，第9 刀為95 mL，但第10 刀出現(xiàn)明顯下降；乙烯利刺激并沒有明顯增加該品系的排膠體積；最后一刀體積反常增高，可能與開始出現(xiàn)長流有關(guān)（圖3B）。Tjir1 排膠體積極少，隨著刀次增加先上升后逐漸下降，第10 刀降至起始值，基本停排。乙烯利刺激后，膠乳體積顯著升高（P＜0.05），可見，乙烯利刺激對Tjir1 排膠體積影響明顯（圖3C）。RY7-33-97 排膠體積僅次于RY8-79，第1～4 刀的排膠總體積隨著刀次增加逐漸上升，第5 刀下降，隨著刀次增加而又回升，第8 刀排膠總體積最高，隨后下降，第10 刀最低；乙烯利刺激之后，該品系的排膠體積有所增加（圖3D）。

圖3 強(qiáng)割和乙烯利刺激對排膠體積的影響Fig.3 Effect of intensive tapping and ethrel stimulation on the total volume of latex

綜上可知，在非乙烯利刺激強(qiáng)割條件下，RY8-79和RY7-33-97 尤其是RY8-79 的排膠體積遠(yuǎn)高于PR107和Tjir1；乙烯利處理后所有品系的排膠體積均有所提高，但PR107 和Tjir1 這2 個(gè)排膠少的品系受乙烯利刺激影響更明顯。第5～7 刀排膠體積減少，可能與采樣時(shí)連續(xù)幾天未下雨有關(guān)；天氣對排膠體積的影響較大，尤其是對本身排膠量大的品系影響可能更明顯。

2.3 強(qiáng)割和乙烯利刺激對排膠相關(guān)指標(biāo)的影響

2.3.1 排膠時(shí)間 排膠時(shí)間對天然橡膠產(chǎn)量獲取起重要作用。PR107 剛開割時(shí)排膠時(shí)間很短，僅16 min左右，隨著割膠刀次增加，PR107 排膠時(shí)間先緩慢上升，最長約45 min，隨后降低，第10 刀僅15 min，可見，在非乙烯利刺激強(qiáng)割條件下，幼齡樹PR107 排膠時(shí)間短。乙烯利刺激后，排膠時(shí)間顯著延長（P＜0.05）。第3 次施加乙烯利后，排膠時(shí)間超過120 min，最長排膠時(shí)間約200 min，乙烯利極大延長PR107 的排膠時(shí)間（圖4A）。 RY8-79 割膠初始排膠時(shí)間為46 min 左右，明顯長于PR107，隨著割膠刀次增加，其排膠時(shí)間逐漸延長。第9 刀為154 min，但第10 刀排膠時(shí)間減少，降至136 min。乙烯利刺激后，排膠時(shí)間也顯著延長（P＜0.05），第3 次施加乙烯利后，排膠時(shí)間最高達(dá)350 min（圖4B）。

圖4 強(qiáng)割和乙烯利刺激對排膠時(shí)間的影響Fig.4 Effect of intensive tapping and ethrel stimulation on the duration of latex flow

Tjir1 剛開割排膠時(shí)間較短，僅25 min 左右，隨著割膠刀次增加變化不明顯，略呈上升趨勢，但第10 刀明顯減少，僅11 min 左右，低于剛開割的排膠時(shí)間。乙烯利刺激后排膠時(shí)間顯著延長（P＜0.05），第3 次施加乙烯利后，排膠時(shí)間最長為237 min（圖4C）。RY7-33-97 剛開割排膠時(shí)間較短，約25 min，第1～6 刀排膠時(shí)間變化不明顯，隨后隨割膠刀次增加排膠時(shí)間明顯延長；乙烯利刺激明顯延長其排膠時(shí)間，最長為283 min（圖4D）。

可見，不同品系排膠時(shí)間差異較大。RY8-79 在非乙烯利刺激情況下，排膠時(shí)間明顯長于其他3 個(gè)品系， RY7-33-97、PR107 和Tjir1 在剛開割時(shí)排膠時(shí)間均較短。隨著割膠刀次增加，不同品系排膠時(shí)間均有所延長，但強(qiáng)割也會導(dǎo)致排膠枯竭的趨勢，這可能是4 個(gè)品系在第10 刀普遍表現(xiàn)出排膠時(shí)間縮短的原因。乙烯利刺激能顯著延長排膠時(shí)間，且隨著乙烯利處理次數(shù)和割膠刀次增加逐步上升，其中第5～7 刀排膠時(shí)間減少應(yīng)與采樣時(shí)連續(xù)幾天未下雨有關(guān)。

2.3.2 排膠初速度 以前5 min 的排膠量計(jì)算排膠初速度，不同品系排膠初速度存在明顯差異（圖5）。PR107 和Tjir1 起始排膠初速度低，割膠后第1～4 刀顯著上調(diào)（P＜0.05），其后隨著割膠刀次增加逐漸下降。初次乙烯利刺激后排膠初速度相對第10 刀有所上升，但隨著刺激次數(shù)和割膠次數(shù)增多排膠初速度持續(xù)下降（圖5A、C）。RY8-79 起始排膠初速度最高，開割后前幾刀排膠初速度上升，第10 刀顯著降低；乙烯利刺激后，初速度明顯下降，第3 次刺激后初速度顯著低于第10 刀（P＜0.05）（圖5B）。RY7-33-97 起始排膠初速度僅次于RY8-79，隨著割膠刀次增加，排膠初速度上調(diào)顯著，甚至超過RY8-79；乙烯利刺激后，該品系的排膠初速度顯著降低（P＜0.05）（圖5D）。

綜上可知，RY7-33-97 和RY8-79 排膠初速度高，PR107 和Tjir1 排膠初速度低。割膠后排膠初速度均顯著上調(diào)，但隨著強(qiáng)割的進(jìn)行，排膠初速度降低，乙烯利刺激明顯降低排膠初速度。RY7-33-97 和RY8-79排膠初速度表現(xiàn)規(guī)律較一致，PR107 和Tjir1 也具有相似規(guī)律。第5～7 刀幾個(gè)品系均表現(xiàn)出初速度下降，可能與割膠這幾天未下雨以及割膠較淺有關(guān)。

2.3.3 堵塞指數(shù) 堵塞指數(shù)為排膠初速度與排膠體積的比值，是判斷排膠是否通暢的一個(gè)重要指標(biāo)。不同品系的堵塞指數(shù)存在明顯差異（圖6）。PR107 起始堵塞指數(shù)較低，與Tjir1 相近，二者割膠后第1～4 刀呈現(xiàn)上升趨勢，但第5 刀明顯下降，可能與采樣時(shí)的天氣和采樣深淺有關(guān)，其后幾刀規(guī)律表現(xiàn)不明顯。RY8-79 起始堵塞指數(shù)略高于PR107，但第2 刀堵塞指數(shù)顯著下調(diào)（P＜0.05）， 隨后幾刀該指數(shù)基本保持穩(wěn)定，維持在一個(gè)較低值。RY7-33-97 起始堵塞指數(shù)顯著高于其他3 個(gè)品系，但隨后的變化規(guī)律與PR107、Tjir1基本一致。施加乙烯利后，所有品系的堵塞指數(shù)顯著下調(diào)（P＜0.05），且隨著施加乙烯利次數(shù)增加，堵塞指數(shù)進(jìn)一步下降，不同品系之間差異不是很明顯。綜合各種參數(shù)分析可知，堵塞指數(shù)并不能完全說明乳管傷口的堵塞物形成情況，在初速度上升的情況下，如果排膠體積不變也會導(dǎo)致堵塞指數(shù)增大，而初速度的大小主要與排膠動力有關(guān)。

圖6 強(qiáng)割和乙烯利刺激對堵塞指數(shù)的影響Fig.6 Effect of intensive tapping and ethrel stimulation on the plugging index

由此可見，未施加乙烯利時(shí)，RY8-79 明顯不同于其他品系的低堵塞指數(shù)特征可以被篩選出來，但是施加乙烯利后，該特征反而變得不明顯。

2.3.4 硫醇含量 硫醇測量通常取5～30 min 膠乳，在非乙烯利刺激割膠情況下，有的品系排膠時(shí)間不足30 min，因此，本試驗(yàn)主要分析乙烯利刺激后的數(shù)據(jù)。不同品系非乙烯利刺激強(qiáng)割的第9 刀膠乳中硫醇含量普遍高于第10 刀，RY8-79 膠乳中的硫醇含量相對其他品系最高，Tjir1 硫醇含量在4 個(gè)品系中最低。乙烯利處理后，PR107 硫醇含量略有增加，隨著割膠刀次增加硫醇含量呈先上升后下降趨勢；RY8-79 每次乙烯利處理后割膠的第1 刀硫醇含量相對下降，第2刀含量上升明顯，但第3 刀再次降低；RY7-33-97 和Tjir1 變化趨勢與PR107 相似（圖7）。

圖7 強(qiáng)割和乙烯利刺激對膠乳硫醇含量的影響Fig.7 Effect of intensive tapping and ethrel on the thiols content of latex

總體來看，未施加乙烯利處理時(shí)，4 個(gè)品系膠乳硫醇含量存在差異，硫醇含量最高的RY8-79 排膠最通暢，但不同品系間硫醇含量差異不如排膠時(shí)間差異明顯。4 個(gè)品系在每次乙烯利刺激后的第1 刀硫醇含量普遍表現(xiàn)下降，由此推測施加乙烯利實(shí)際上不利于硫醇生成。

3 討論

橡膠樹排膠是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，排膠時(shí)間長短以及排膠速度高低決定最終的排膠體積。在過去100 多年中，研究者從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化和分子生物學(xué)等不同層面對橡膠樹排膠生理展開研究（Southornet al.，1968; Gomez ，1982 ；d’Auzacet al.，1989;田維敏等，2015；Wanget al.，2013;史敏晶等，2022；郭冰冰等，2022），對排膠機(jī)制有了基本認(rèn)識。當(dāng)前，對排膠機(jī)制的研究主要從動力（Butteryet al.，1964；Anet al.，2014; Frey-Wyssling，1932; Tungngoenet al.，2009）和阻力（Wititsuwannakulet al.，2008; Shiet al.，2019）2 方面分析，但因其機(jī)制復(fù)雜，尚有很多問題不清楚。本研究選取生產(chǎn)中產(chǎn)排膠差異比較明顯的4 個(gè)品系，對其未開割幼齡樹展開強(qiáng)割以及結(jié)合乙烯利刺激的割膠方式，通過分析排膠常規(guī)指標(biāo)以及橡膠粒子粒徑的變化，可為生產(chǎn)中針對不同品系制定合適的割膠制度提供參考依據(jù)。

3.1 橡膠粒子大小、干膠含量變化和排膠之間的關(guān)系

橡膠粒子粒徑以前因技術(shù)受限，研究相對較少，目前對粒徑的研究主要與橡膠生物合成有關(guān)（Schmidtet al.，2010; Xinet al.，2021; Daiet al., 2021），分析粒徑大小與排膠之間關(guān)系的研究未見報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，橡膠粒子粒徑與品系以及排膠特性密切相關(guān)。排膠通暢的品系，通常強(qiáng)割后粒徑降低較快；而排膠不通暢、每次排膠少的品系，則粒徑相對穩(wěn)定、降低慢。橡膠粒子作為產(chǎn)膠的細(xì)胞器，從形成到長大需要一定的時(shí)間以及需要大量的原材料合成，由此推測排膠通暢、排膠量大的品系在強(qiáng)割后粒徑降低幅度大與該品系乳管排出大量的橡膠粒子、新的粒子來不及成長有關(guān)，而排膠少的品系粒徑相對維持穩(wěn)定可能與每次割膠后需要再生的膠乳相對較少有關(guān)。乙烯利刺激后粒徑有短暫上升增大，排膠量少的品系，膠乳粒徑回升比排膠通暢的品系明顯，這可能是與乙烯利刺激后增大排膠影響面有關(guān)（Chong，1981；肖再云等；2010）?？傮w來看，乙烯利刺激并不能增大膠乳粒徑，過度的刺激和排膠可能因膠乳再生能力不能及時(shí)恢復(fù)而減小橡膠粒子粒徑。劉輝等（2021）發(fā)現(xiàn)橡膠死皮樹膠乳橡膠粒子粒徑明顯小于健康樹，在五級死皮樹中粒徑僅0.79 μm，因此認(rèn)為0.80 μm 是一個(gè)較有標(biāo)志性的值，粒徑降到該值之下，可能表明橡膠粒子的合成和成長進(jìn)入相對滯后階段，應(yīng)當(dāng)減少排膠強(qiáng)度，從而避免死皮的發(fā)生。另外，粒徑大小相對于排膠過程中其他參數(shù)比較穩(wěn)定，受天氣以及割膠深淺影響較小，能反映品系本身的特征，因此，粒徑大小變化可以作為膠乳再生能力恢復(fù)情況的一個(gè)重要參考指標(biāo)，也是排膠是否過度的衡量指標(biāo)之一。

干膠含量是決定天然橡膠產(chǎn)量的重要指標(biāo)之一。已有研究表明，干膠含量明顯受刺激頻率調(diào)控（羅世巧等，1990），S/2d/2 割制屬于強(qiáng)割，對橡膠樹的刺激強(qiáng)，本研究4 個(gè)品系中，排膠多的品系在S/2d/2割制下干膠含量下降很快；排膠較少的品系干膠含量下降相對較緩慢，可見，干膠含量很難在2 天的短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)，為了保持橡膠樹穩(wěn)產(chǎn)，延長割膠間隔時(shí)間很必要，這與生產(chǎn)中現(xiàn)在主要采用每3 天1 刀甚至更長的采膠時(shí)間這一現(xiàn)象符合（劉實(shí)忠等，2001）。

干膠含量和橡膠粒子粒徑之間的變化趨勢比較一致，乙烯利刺激初期能上調(diào)這2 個(gè)參數(shù)可能與乙烯利刺激增大排膠影響面有關(guān)。排膠量較大的RY8-79和RY7-33-97 乙烯利刺激后干膠含量下降較快，大田觀測也明顯看到二者出現(xiàn)排膠線內(nèi)縮以及膠乳長流等死皮發(fā)生征兆（劉輝等，2021），由此可推測，這2 個(gè)品系是不耐強(qiáng)割和不耐刺激的品系。PR107 粒徑一直維持在較高值，干膠含量受強(qiáng)割和乙烯利刺激降低緩慢，由這2 個(gè)參數(shù)推測PR107 更耐刺激和強(qiáng)割。根據(jù)干膠含量和橡膠粒子粒徑維持穩(wěn)定的割膠間隔時(shí)間，可推測適合不同品系的采膠間隔時(shí)間，這對割膠生產(chǎn)中篩選合適的割膠制度具有重要指導(dǎo)意義。

3.2 強(qiáng)割條件下排膠常規(guī)參數(shù)的變化分析

排膠時(shí)間和排膠體積的變化趨勢在非乙烯刺激處理下相似度較高，但乙烯利刺激后排膠體積增加幅度沒有排膠時(shí)間顯著，這可能與排膠速度降低有關(guān)。乙烯利刺激明顯降低排膠初速度，該結(jié)果與史敏晶等( 2015)的研究結(jié)論一致。硫醇作為一種活性氧清除系統(tǒng)（校現(xiàn)周，1996），可保護(hù)黃色體及其他細(xì)胞器的完整，目前被認(rèn)為是膠乳穩(wěn)定的一種保護(hù)劑，其含量高低與排膠時(shí)間通常呈正相關(guān)。4 個(gè)品系在乙烯利刺激后第1 刀硫醇含量表現(xiàn)下降，與史敏晶等(2015)的研究結(jié)論一致，魏芳等（2014）對乙烯利刺激后硫醇含量進(jìn)行更為密集的時(shí)間段監(jiān)測，同樣獲得硫醇含量下降的結(jié)果，可見，乙烯利刺激的確可降低硫醇含量。硫醇降低不利于保持黃色體等細(xì)胞器的完整性，與王冬冬等（2016）發(fā)現(xiàn)乙烯利刺激后乳管傷口堵塞物形成增多的結(jié)果相吻合， 推測這也是乙烯利刺激導(dǎo)致排膠初速度降低的成因之一?？梢?，乙烯利刺激延長排膠時(shí)間，并不是通常認(rèn)為的維持黃色體穩(wěn)定性、減少堵塞物形成導(dǎo)致，其機(jī)制有待進(jìn)一步分析。

堵塞指數(shù)作為排膠初速度和最終排膠體積二者的比值（d’Auzacet al.,1989），可反映出這2 個(gè)參數(shù)的關(guān)聯(lián)，但并不能真正說明乳管傷口的堵塞物形成情況。從4 個(gè)品系的產(chǎn)排膠特征看，未施加乙烯利情況下，RY7-33-97 排膠優(yōu)于PR107 和Tjir1，但其堵塞指數(shù)最高，可以說明RY7-33-97 屬排膠不暢的品系，但實(shí)際上這個(gè)數(shù)據(jù)是因?yàn)镽Y7-33-97 的排膠初速度最大而導(dǎo)致其堵塞指數(shù)顯著高于其他品系。排膠初速度大可能與該品系的排膠動力比較大有關(guān)，與堵塞是完全不同的2 個(gè)方面。另外，乙烯利刺激后，堵塞指數(shù)顯著下調(diào)，并不能說明堵塞物的形成減少或者減慢，相反乙烯利刺激可能增強(qiáng)堵塞物形成（王冬冬等，2016）、下調(diào)其排膠初速度。由此推測，利用堵塞指數(shù)篩選排膠是否通暢時(shí)需要同時(shí)考慮排膠初速度，高排膠初速度而低堵塞指數(shù)才是理想的排膠通暢品系。

天氣和割膠深淺對排膠體積、排膠時(shí)間以及排膠初速度等參數(shù)的影響較大，尤其是對本身排膠量大的品系影響更明顯，分析橡膠粒子粒徑和干膠含量等相對穩(wěn)定的指標(biāo)對研究產(chǎn)排膠機(jī)制具有重要意義。

4 結(jié)論

1） 不同品系對強(qiáng)割和乙烯利刺激后的排膠反應(yīng)不同。強(qiáng)割初期能普遍上調(diào)橡膠粒子粒徑、排膠時(shí)間、排膠初速度、排膠體積等參數(shù)，但后期明顯降低各項(xiàng)參數(shù)。乙烯利刺激明顯上調(diào)排膠時(shí)間和排膠體積，但其他參數(shù)均下調(diào)。

2） 橡膠粒子粒徑和干膠含量可作為衡量排膠是否過度的參考指標(biāo)。橡膠粒子粒徑0.80 μm 是一個(gè)較有標(biāo)志性的值，粒徑降到該值之下，預(yù)示應(yīng)降低割膠強(qiáng)度。

3） RY8-79 和RY7-33-97 應(yīng)盡量避免割膠中施加乙烯利， PR107 和Tjir1 可配合乙烯利刺激采膠，但乙烯利含量和割膠頻率也不能過高。

4） 利用幼齡樹，結(jié)合強(qiáng)割和乙烯利刺激，可作為育種早期快速篩選不同品系是否具有耐割和耐刺激的方法之一，也為不同品系割膠制度的制定提供依據(jù)。