磷肥對馬尾松苗木根系及針葉內(nèi)氮、磷、鉀生化計量特征的影響

周瑋，王藝，蘇春花

摘要：了解馬尾松根系及針葉中的氮（N）、磷（P）、鉀（K）生化計量特征，判斷其養(yǎng)分的限制性及利用情況，為馬尾松苗木培育過程中的施肥管理提供技術(shù)支持。采用馬尾松苗木的施肥試驗，使用的磷肥是鈣鎂磷肥（P有效率為14%）0、50、100、200 g/株（P1、P2、P3、P4）4個水平。分析磷肥對1年生馬尾松苗根系及針葉在不同季節(jié)的N、P、K質(zhì)量分數(shù)的影響。結(jié)果表明，不同磷肥施用量對馬尾松N、P、K及其計量特征影響不顯著（P>0.05），不同季節(jié)的影響顯著（P<0.05）。施肥后次年春季針葉在P2處理下N∶P=17.2，結(jié)果大于16，其余處理馬尾松根系及針葉均N∶P<14，后期（冬季、次年春季）施磷肥針葉N∶P高于對照。N∶K為2.83～29.30，均大于2.1，P∶K為0.68～3.82，K∶P均小于3.4，P2處理馬尾松根系及針葉N∶K小于對照，P3、P4處理針葉N∶K均大于對照。不同處理表現(xiàn)出馬尾松生長過程受N、K元素限制，施磷肥后由于磷素質(zhì)量分數(shù)增加而加劇了N、K元素的限制，特別是高質(zhì)量分數(shù)磷肥施用（P3、P4）。研究顯示，大量的磷素添加（P3、P4）加劇馬尾松生長中N、K元素的限制，馬尾松苗培育中N、P、K按照適合比例配合施用更能促進苗木生長，不同器官N、P、K計量特征對馬尾松生長的限制性標(biāo)準仍需進一步研究。

關(guān)鍵詞：生化計量特征；根系；針葉；馬尾松；磷肥

中圖分類號：S723.7文獻標(biāo)識碼：A文章編號：1006-8023（2024）01-0009-08

Effect of Phosphate Fertilizer on N，P and K Ecological Stoichiometry?of Roots and Needles of Pinus massonana Seedlings

ZHOU Wei， WANG Yi， SU Chunhua

（College of Eco-Environmental Engineering， Guizhou Minzu University， Guiyang 550025， China）

Abstract：In order to comprehend the root and needle N， P and K biochemical stoichiometry characteristics of Pinus massonana， judge its nutrient restriction and utlization， this results provide technical support for fertilization management in the process of P. massonana seedling cultivation. The fertilization experiment of P. massonana seedlings was carried out to analyze the effect of P fertilizer on the N， P and K mass fractions of roots and needles of one-year-old P. massonana seedlings in different seasons. The phosphorus fertilizer used calcium magnesium phosphorus fertilizer （P has an effective rate of 14%）. Four levels of 0，50，100 and 200（P1，P2，P3，P4） was designed in this experment. The results showed that the content of N， P， K and their ecological stoichiometry were not significantly affected by different P application （P>0.05）， but it was significantly different in different seasons （P<0.05）. In the spring of the following year after fertilization， under P2 treatment N∶P was17.2， which was greater than 16. The roots and needles of P. massoniana in other treatments had N∶P<14， and the needles were treated with P fertilizer in the later stage （winter， spring of the following year） with N∶ P higher than the CK. The ratio of N∶K was 2.83-29.30， both greater than 2.1， the ratio of P∶K was 0.68-3.82 and K∶P was less than 3.4. The ratio of N∶K of roots and needles of P. massoniana in P2 treatment was less than the CK， and the ratio of N∶K of needles in P3 and P4 treatments was higher than the CK. Different treatments showed that the growth process of P. massonana was limited by N and K elements， and the restriction of N and K elements was aggravated by the increase of P concentration after applying P fertilizer， especially when applying high concentration P fertilizer （P3， P4）. The results of this study showed that a large amount of phosphorus （P3， P4） increased the restriction of N and K elements in the growth of P. massonana. In the cultivation of P. massonana seedlings， N， P， and K can be applied in a suitable proportion to promote seedling growth. Further research is needed on the limiting standards of N， P， and K measurement characteristics of different organs on the growth of P. massonana.

Keywords：Ecological stoichiometry; root; needles; Pinus massonana; P fertilizer

0引言

氮（N）、磷（P）、鉀（K）是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素，植物對N、P、K的吸收具有一定的比例組成及協(xié)調(diào)關(guān)系[1]，其生態(tài)化學(xué)計量特征可以反映各營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的分配狀況及相互作用，對判斷養(yǎng)分的限制性及利用情況具有重要作用[2-3]。不同器官中N、P、K的質(zhì)量分數(shù)反映植物的生理活動和對不同環(huán)境的適應(yīng)能力，植物的不同器官具有不同的生態(tài)化學(xué)計量特征，對環(huán)境變化的響應(yīng)也不同[4]。植物葉片的 N∶P 可以作為判斷土壤對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[5]，可表征植物生長過程中受N或P的限制作用情況[6]。馬尾松林的針葉、根系和土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系中，根系與土壤養(yǎng)分之間關(guān)系更為密切[7]，因為根系是植物吸收水分及養(yǎng)分的主要通道，為保證針葉具有較高的光合作用，根系會轉(zhuǎn)運較多的Ｎ和Ｐ養(yǎng)分到針葉當(dāng)中[8]。因此，植物根系及葉片生化計量特征是研究植物生長速度、植物氮和磷的利用效率的有效方法[9]。

馬尾松耐干旱貧瘠，適應(yīng)性較強，是我國南方的主要造林樹種。研究表明[10-13]，馬尾松生長的酸性土壤磷素有效性低，施磷肥對馬尾松林及馬尾松苗木均表現(xiàn)出促進作用。而施磷肥后馬尾松對養(yǎng)分元素的吸收、分配情況，馬尾松體內(nèi)不同器官營養(yǎng)元素的重分配及相互作用情況，馬尾松N、P、K元素的供應(yīng)及協(xié)調(diào)作用，以上這些目前為止沒有研究。植物的N、P、K的計量特征是研究元素間相互作用及協(xié)調(diào)關(guān)系的有效方法。已有研究表明，養(yǎng)分增加情況下，植物體內(nèi)的生化計量特征表現(xiàn)情況不一致，有正面[14]、中立[15]及負面響應(yīng)[16]。因此，通過分析不同磷肥施用量對1年生馬尾松苗根系及針葉內(nèi)N、P、K及生化計量特征的影響，探討增加土壤中磷元素質(zhì)量分數(shù)后馬尾松N、P、K元素供應(yīng)狀況及協(xié)調(diào)作用關(guān)系，為馬尾松施肥及人工林培育提供理論基礎(chǔ)及技術(shù)指導(dǎo)。

1試驗材料與方法

1.1試驗設(shè)計

2016年12月在溫室大棚內(nèi)設(shè)置試驗樣地，將大棚內(nèi)土壤混勻，用體積分數(shù)為5%甲醛溶液進行消毒，消毒后設(shè)計苗床，苗床規(guī)格為200 cm（長）×80 cm（寬）×30 cm（高），苗床間步道寬40 cm。設(shè)計磷肥4個不同水平的隨機區(qū)組試驗，將每個苗床用塑料薄膜分為4塊（每1塊為1個處理），每個處理3個重復(fù)，共3個苗床。2017年1月在苗床進行1年生苗木移栽（1年生苗木為凱里種苗園苗木），每個小區(qū)內(nèi)種植苗木15株，選擇生長均勻的馬尾松苗，苗高20～30 cm，地徑0.5～0.6 mm。按時進行澆水、除草等管理。待苗木成活并經(jīng)過2個月緩苗期后進行施肥處理，分別施用不同量的P肥，試驗所需磷肥為鈣鎂磷肥（P有效率為14%）0、50、100、200 g /株 （P1、P2、P3、P4） 4個水平，4個小區(qū)分別為4個不同的施肥量，施肥量根據(jù)前期的研究結(jié)果進行設(shè)定，每個處理3個重復(fù)。在上述設(shè)計好的苗床上取土，分析土壤基本性質(zhì)，以便了解供試土壤的基本情況，具體土壤性質(zhì)見表1。

1.2試驗材料

按試驗設(shè)計對苗木進行施肥處理后，用挖掘法每月取出整株苗木，分別于5—7月（夏季）、8—10月（秋季）、11至次年1月（冬季）及次年2—4月（春季）取出整株苗木，將根系沖洗干凈后分別剪取苗木根系及針葉，將針葉置于105 ℃烘箱中殺青0.5 h后于85 ℃溫度下烘干至恒重，苗木根系直接置于85 ℃烘箱中烘干至恒重，粉碎后將連續(xù)3個月取出的苗木針葉及根系混勻，作一個季節(jié)馬尾松樣品，而后分析其全N、全P與全K質(zhì)量分數(shù)。

1.3實驗方法

針葉及根系全N采用三酸消解-全自動定氮儀測定法（全自動凱氏定氮儀，UPT-K1600系列），全P采用三酸消解-鉬銻抗比色法（7200型可見分光光度計），全K采用三酸消解-火焰光度計法（火焰分光光度計，F(xiàn)P6410型）。

土壤全N質(zhì)量分數(shù)采用濃H2SO4-HClO4消解-全自動定氮儀測定法（全自動凱氏定氮儀，UPT-K1600系列），堿解氮采用擴散法，全P測定采用濃H2SO4-HClO4消解-鉬銻抗比色法（7200型可見分光光度計），速效磷采用H2SO4-HF浸提-鉬銻抗比色法（7200型可見分光光度計），全K測定采用濃H2SO4-HF消解-火焰光度計法（火焰分光光度計，F(xiàn)P6410型），速效鉀采用NH4CHOOH浸提-火焰光度計法（火焰分光光度計，F(xiàn)P6410型），pH采用電位法（PHS-3C型pH計），有機質(zhì)采用濃H2SO4-KCrO4外加熱法。

1.4數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Microsoft office 2019進行分析數(shù)據(jù)整理及作圖，用SPSS 19.0 對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。用主體間效應(yīng)的檢驗（Tests of Between-Subjects Effects）方差分析及多重比較法（Fisher's least significant difference，LSD）進行馬尾松不同磷肥處理及不同季節(jié)馬尾松N、P、K質(zhì)量分數(shù)及其生化計量特征分析（0.05水平下顯著性檢驗），用Person相關(guān)分析法分析馬尾松根系及針葉間N、P、K質(zhì)量分數(shù)及其生化計量特征的相關(guān)關(guān)系（0.05顯著水及0.01極顯著水平）。

2結(jié)果與分析

2.1馬尾松根系及針葉內(nèi)的N、P、K質(zhì)量分數(shù)的季節(jié)動態(tài)

通過表2方差分析可知，不同磷肥施用量對馬尾松根系及針葉內(nèi)N、P、K質(zhì)量分數(shù)影響不顯著（P>0.05），不同季節(jié)施磷肥后馬尾松根系N、P、K質(zhì)量分數(shù)以及針葉內(nèi)K質(zhì)量分數(shù)差異顯著（P<0.05），磷肥及季節(jié)相互作用對馬尾松根系及針葉N、P、K質(zhì)量分數(shù)影響均不顯著（P>0.05）。圖1為馬尾松根系及針N、P、K質(zhì)量分數(shù)隨季節(jié)變化圖，由圖1可知，隨著磷肥施用量增加，馬尾松針葉秋季及春季表現(xiàn)為N質(zhì)量分數(shù)逐漸增加，夏季及冬季表現(xiàn)為先增加，在P4處理時有下降的趨勢。除冬季和秋季外，針葉N質(zhì)量分數(shù)均高于根系，施磷肥處理針葉N質(zhì)量分數(shù)高于對照（P1）。施磷肥后冬季馬尾松根系N質(zhì)量分數(shù)低于對照，其余季節(jié)除秋季的P2處理及春季的P4處理低于對照外，表現(xiàn)出施磷肥馬尾松根系N素質(zhì)量分數(shù)高于對照。

隨著磷肥施用量的增加，根系及針葉內(nèi)P、K質(zhì)量分數(shù)表現(xiàn)出明顯的變化趨勢。秋季、春季根系P質(zhì)量分數(shù)顯著高于夏季及冬季。夏季針葉P質(zhì)量分數(shù)顯著低于其他季節(jié)（P<0.05），秋季針葉P質(zhì)量分數(shù)最高，到冬季又降低，春季P1及P4處理又升高，P2、P3處理仍保持下降趨勢。除春季P4處理下針葉P質(zhì)量分數(shù)高于根系，其余各處理在相同季節(jié)均表現(xiàn)為根系P質(zhì)量分數(shù)高于針葉。夏季、秋季及冬季表現(xiàn)出施磷肥處理根系P質(zhì)量分數(shù)高于對照，春季則施磷肥根系P質(zhì)量分數(shù)低于對照。施磷肥處理在針葉未表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢。

秋季根系K質(zhì)量分數(shù)最低，P3處理質(zhì)量分數(shù)最低，為0.25 g/kg，冬季時根系K質(zhì)量分數(shù)最高，其中P2處理根系K質(zhì)量分數(shù)最高，為3.72 g/kg。秋季、冬季針葉K質(zhì)量分數(shù)顯著高于夏季及春季，夏季針葉平均K質(zhì)量分數(shù)最低，平均值為1.45 g/kg，秋季針葉平均K質(zhì)量分數(shù)最高，平均值為3.41 g/kg，是夏季K質(zhì)量分數(shù)的2.1～3.3倍。施磷肥對馬尾松針葉及根系中K質(zhì)量分數(shù)有一定的促進作用，相同季節(jié)針葉K質(zhì)量分數(shù)高于根系。

2.2馬尾松根系及針葉內(nèi)的N、P、K計量特征季節(jié)動態(tài)

由表3方差分析表明，不同磷肥施用量對馬尾松根系及針葉N∶P、N∶K、P∶K影響不顯著（P>0.05），不同季節(jié)馬尾松根系N∶P、N∶K、P∶K及針葉N∶K差異顯著（P<0.05），磷肥施用量及季節(jié)交互作用對馬尾松根系P∶K影響顯著（P<0.05）。圖2為馬尾松根系及針葉N∶K、N∶P、P∶K。由圖2可知，秋季馬尾松根系N∶P高于其他季節(jié)，比值為5.7～10.7，夏季比值最低，比值為1.6～2.6，春節(jié)針葉N∶P最高，比值介于6.8～17.2，顯著高于其他季節(jié)（P<0.05），夏季、秋季及冬季馬尾松針葉N∶P差異不明顯，其中冬季最低，比值在2.9～5.1。春節(jié)、夏季施磷肥后馬尾松根系N∶P高于對照（春季的P4處理除外），冬季、春季施磷針葉N∶P高于對照，P2處理在春季表現(xiàn)最明顯，比值為17.2。

秋季馬尾松根系N∶K顯著高于其他季節(jié)，比值介于16.2～29.3，其次是春季比值較高，最低的是夏季及冬季。春季馬尾松針葉N∶K最高，顯著高于其他季節(jié)（P<0.05），冬季針葉N∶K最低，比值在3.3～4.8。施磷肥短期內(nèi)（夏季、秋季）對根系N∶K有一定促進作用，長期作用不明顯，施磷肥后對針葉N∶K有一定促進作用，高于對照。

秋季馬尾松根系P∶K高于其他季節(jié)，是冬季根系P∶K的2.6～3.8倍，其次是春季和夏季。冬季馬尾松針葉P∶K與春、夏季比值差異較大，比值最低，在0.68～1.17，夏季比值平均較高，在1.4～2.7。隨著磷肥施用量的增加，P∶K為表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性變化。

2.3馬尾松N、P、K質(zhì)量分數(shù)與N∶K、N∶P、P∶K相關(guān)性分析

根據(jù)馬尾松根系及針葉分析N、P、K 質(zhì)量分數(shù)與N∶K、N∶P、P∶K之間的相關(guān)性，見表4，由表4可知，馬尾松根系P質(zhì)量分數(shù)與N∶K影響不顯著（P>0.05），K質(zhì)量分數(shù)與N∶P影響不顯著（P>0.05），其余均存在顯著及極顯著相關(guān)性（P<0.05或P<0.01）；馬尾松針葉除K質(zhì)量分數(shù)與N∶P影響不顯著外，其余均存在極顯著相關(guān)性（P<0.01）。

通過馬尾松根系及針葉間的相關(guān)性分析得出，馬尾松針葉K質(zhì)量分數(shù)與根系N、P質(zhì)量分數(shù)及計量比相關(guān)性顯著或極顯著（P<0.05或P<0.01），針葉N質(zhì)量分數(shù)與根系P質(zhì)量分數(shù)顯著相關(guān)（P<0.05），其余相關(guān)性不顯著（P>0.05）。

3結(jié)論與討論

3.1施磷肥對馬尾松根系及針葉內(nèi)N、P、K質(zhì)量分數(shù)的影響

植物器官在基本生理、組織結(jié)構(gòu)等方面對N、P等礦質(zhì)元素存在需求上的差異，這種差異影響植物器官的養(yǎng)分利用，如葉片、根系的養(yǎng)分分配[17]。葉片與根系對應(yīng)著養(yǎng)分同化和礦質(zhì)元素吸收，承擔(dān)著不同的功能[18]。因此，植物根系及葉片內(nèi)的N、P、K質(zhì)量分數(shù)可以判斷植物的營養(yǎng)狀況與養(yǎng)分利用情況，分析植物在生長過程中應(yīng)對外界環(huán)境變化的能力。本研究分析了馬尾松施磷肥處理后其根系及針葉內(nèi)的N、P、K養(yǎng)分動態(tài)變化。馬尾松根系及針葉內(nèi)的N、P、K質(zhì)量分數(shù)分別在4.03～44.10、1.80～4.90、1.11～3.72 g/kg，秋季根系N質(zhì)量分數(shù)，以及秋季、春季針葉質(zhì)量分數(shù)高于我國陸生植物葉片中N的質(zhì)量分數(shù)（19.090 g/kg），夏季及冬季N質(zhì)量分數(shù)低于我國平均N質(zhì)量分數(shù)水平。P質(zhì)量分數(shù)均高于我國陸生植物P質(zhì)量分數(shù)水平（1.560 g/kg），K質(zhì)量分數(shù)均低于我國陸生植物K質(zhì)量分數(shù)（15.090 g/kg）[19]。馬尾松根系及針葉中養(yǎng)分平均質(zhì)量分數(shù)表現(xiàn)為N>P>K，這與中國優(yōu)勢針葉樹種葉片N>K>P的變化規(guī)律存在差異[20]。

除冬季外，馬尾松針葉中N質(zhì)量分數(shù)高于根系，因為植物不同器官營養(yǎng)元素的分布，除受土壤養(yǎng)分供應(yīng)影響外，還與相應(yīng)器官的生理功能密切相關(guān)[21]，冬季植物地上部分生長停止，N元素從地上轉(zhuǎn)移至地下。植物生長期需要保持高的光合速率，此時作為光合器官的葉就需要保持高的N 質(zhì)量分數(shù)以保證植物光合的正常進行[22]。冬季施磷肥后馬尾松根系N質(zhì)量分數(shù)低于對照外，其余處理均表現(xiàn)出施磷肥處理高于對照，說明土壤中P質(zhì)量分數(shù)的增加一定程度促進植物對N的吸收和利用。施磷肥后短期內(nèi)促進馬尾松根系P素生物吸收（夏、秋、冬季），次年春季則作用效果減弱，磷肥對針葉吸收P素的作用效果時間較根系短。已有研究表明[18，23]，部分植物葉片及根系P質(zhì)量分數(shù)對P素添加響應(yīng)顯著，部分植物根系及葉片P質(zhì)量分數(shù)對P素添加無顯著響應(yīng)，說明不同植物根系及葉片養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)對磷添加具有差異性。施磷肥對根系、針葉K質(zhì)量分數(shù)的促進作用較緩慢，冬季及年春季表現(xiàn)明顯，短期效果不明顯。說明磷肥對馬尾松不同部位養(yǎng)分元素的吸收具有時效性，且不同的器官對不同元素時效性存在差異。

3.2施磷肥對馬尾松根系及針葉的生化計量特征的影響

植物不同器官N、P、K化學(xué)計量特征能反映植物體內(nèi)養(yǎng)分的限制性。根據(jù) Koerselman等[24]的研究，植物葉片N∶P小于14時，植物生長受 N 限制；N∶P大于16時，受 P限制；N∶P在14～16時，植物生長受 N 和 P共同限制或既不受 N 限制也不受 P限制。本研究中馬尾松根系及針葉N∶P小于14，與盤金文等[25]對馬尾松的研究結(jié)果一致，與皮發(fā)劍等[9]、曠遠文等[26]對喀斯特地區(qū)不同森林類型研究結(jié)果相似。說明施磷肥后馬尾松生長受N限制，除冬季根系外其余均促進N素的吸收，N質(zhì)量分數(shù)增加，短期促進P素質(zhì)量分數(shù)增加，導(dǎo)致施磷肥后期（冬季、次年春季）針葉N∶P高于對照，P2處理下次年春季N∶P高于16，生長過程受P限制。但由于不同植物可能最佳 N∶P 不同[27-28]，因此準確評價馬尾松 N、P 養(yǎng)分限制的最適值有待進一步驗證。

施肥前期根系N∶P低于針葉，說明前期根系從土壤中吸收大量P素供根系生長，地上部分P素主要靠枝、葉的再利用，在次年春季隨著磷肥的轉(zhuǎn)化及代謝，土壤中N、P元素之間達到平衡狀況，根系吸收的P素轉(zhuǎn)運至地上供植物生長所需。反映植物生長過程中不同器官對營養(yǎng)元素利用情況存在差異，與皮發(fā)劍等[9]對馬尾松林的研究結(jié)果一致。目前對植物養(yǎng)分元素限制性及利用情況的研究多集中在葉片中計量特征的研究，因為葉片最能反映植物的營養(yǎng)元素狀況。而針對根系、莖等其他器官的研究較少，沒有統(tǒng)一認定的比值來衡量元素的限制性。僅用葉片的計量特征來衡量元素的利用情況存在一定的局限性，在以后的研究中應(yīng)進行其他器官中養(yǎng)分元素的比較和研究。

根據(jù)對K 元素限制閾值的劃分標(biāo)準，當(dāng) N∶K＞2.1，K∶P＜3.4 時，植物的生長受 K 元素限制[29]。本研究中不同處理下馬尾松根系及針葉在不同季節(jié)N∶K均大于2.1，P2處理馬尾松根系N∶K低于對照，P3、P4處理根系N∶K在前期內(nèi)（夏季、秋季）高于對照，說明適當(dāng)磷肥施用可緩解馬尾松生長過程中K的限制，但高質(zhì)量分數(shù)磷肥施用則加劇K限制。后期（冬季、次年春季）則低于對照，針葉N∶K則在P3、P4處理在施肥后1 a內(nèi)均高于對照，說明在本研究中馬尾松的生長受K元素限制，磷肥施用量較高時（P3、P4）馬尾松生長中K素限制越嚴重。P∶K在0.68～3.82，根系及針葉中K∶P＜3.4。土壤中磷質(zhì)量分數(shù)的增加導(dǎo)致N的吸收量受限制，在馬尾松生長過程中表現(xiàn)出N、K素受限制，因此在馬尾松苗木培育過程中需對N、P、K按照一定比例合理配施，更有利于馬尾松苗木培育。

【參考文獻】

[1]羅緒強，張桂玲，杜雪蓮，等.茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量及其化學(xué)計量學(xué)特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2014.（7）：1121-1129.

LUO X Q， ZHANG G L， DU X L， et al. Characteristics of element contents and ecological stoichiometry in leaves of common calcicole species in Maplan Karst Forest[J]. Ecology and Environmental Sciences， 2014， 23（7）：1121-1129.

[2]孫雪嬌，常順利，宋成程，等.雪嶺云杉不同器官N、P、K化學(xué)計量特征隨生長階段的變化[J].生態(tài)學(xué)雜志，2018，37（5）：1291-1298.

SUN X J， CHANG S L， SONG C C， et al. Age-related N， P， and K stoichiometry in different organs of Picea schrenkiana[J]. Chinese Journal Ecology， 2018， 37（5）：1291-1298.

[3]牛得草，李茜，江世高，等.阿拉善荒漠區(qū)6種主要灌木植物葉片C∶N∶P化學(xué)計量比的季節(jié)變化[J].植物生態(tài)學(xué)報，2013，37（4）：317-325.

NIU D C， LI Q， JIANG S G， et al. Seasonal variations of leaf C∶N∶P stoichiometry of six shrubs in desert of China's Alxa Plateau[J]. Chinese Journal Plant Ecology， 2013， 37（4）：317-325.

[4]崔浩，張前前，陳明月，等.鄱陽湖南磯濕地22種植物根系碳氮及其化學(xué)計量關(guān)系特征[J].生態(tài)學(xué)報，2020，40（3）：864-873.

CUI H， ZHANG Q ，CHEN M ，et al. Root C， N and C：N stoichiometry of 22 plant species in Nanji wetlands of Poyang Lake[J]. Acta Ecologica Sinica， 2020， 40（3）：864-873.

[5]WASSEN M J， OLDE VENTERINK H G M， SWART E O A M. Nutrient concentrations in mire vegetation as a measure of nutrient limitation in mire ecosystems[J]. Journal of Vegetation Science， 1995， 6（1）： 5-16.

[6]HE J S， WANG L， FLYBNN D F， et al. Leaf nitrogen： Phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomass[J]. Oecologia， 2008， 155（2）：301-310.

[7]梁月明，潘復(fù)靜，馬姜明，等.不同林齡和密度馬尾松人工林針葉和根系的生態(tài)化學(xué)計量特征[J].廣西植物，2021，41（9）：1497-1508.

LIANG Y M， PAN F J， MA J M， et al. Ecological stoichiometry of needle leaves and roots in different age and density stands on Pinus massoniana plantations[J]. Guihaia， 2021， 41（9）：1497-1508.

[8]韋明寶，楊正文，王漢敢，等.桂西北馬尾松人工林養(yǎng)分積累及其分配特征[J].亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2019，15（2）：80-84.

WEI M B， YANG Z W， WANG H G， et al. Nutrient accumulation and its distribution characteristics of the Pinus massoniana plantation in northwest Guangxi[J]. Subtropical Agriculture Research， 2019， 15（2）： 80-84.

[9]皮發(fā)劍，袁叢軍，喻理飛，等.黔中天然次生林主要優(yōu)勢樹種葉片生態(tài)化學(xué)計量特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2016，25（5）：801-807.

PI F J， YUAN C J， YU L F， et al. Ecological stoichiometry characteristics of plant leaves from the main dominant species of natural secondary forest in the central of Guizhou[J]. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（5）：801-807.

[10]周運超，溫佐吾，謝雙喜，等.貴州馬尾松幼林施肥試驗研究[J].貴州林業(yè)科技，1999，27（4）：28-33.

ZHOU Y C， WEN Z W， XIE S X， et al. Study on the fertilizer test of Pinus massoniana in Guizhou[J] Guizhou Forestry Sciences and Technology， 1999， 27（4）：28-33.

[11]周瑋，周運超.施肥對馬尾松幼苗及根系生長的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2011，35（3）：70-74.

ZHOU W， ZHOU Y C. Effect on the growth of Pinus nassoniana seedlings and root under different fertilizer trentments[J] Journal of Nanjing Forest University （Natural Sciences Edition）， 2011， 35（3）：70-74.

[12]周瑋，周運超，葉立鵬.中齡林馬尾松細根固土作用的調(diào)控[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2015，35（1）：18-23.

ZHOU W， ZHOU Y C， YE L P. Regulation of fertilization treatment on fine root fixation in middle aged Pinus massoniana plantation[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2015， 35（1）：18-23.

[13]周瑋，曹巖.馬尾松苗針葉氮磷代謝酶及積累量的動態(tài)變化[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2020，40（3）：22-29.

ZHOU W， CAO Y. Dynamic changes of the N， P metabolic enzymes and accumulation in the Pinus massoniana seedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2020， 40（3）：22-29.

[14]賓振鈞，王靜靜，張文鵬，等.氮肥添加對青藏高原高寒草甸6個群落優(yōu)勢種生態(tài)化學(xué)計量特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2014，38（3）：231-237.

ZHOU W， CAO Y. Dynamic changes of the N， P metabolic enzymes and accumulation in the Pinus massoniana seedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2020， 40（3）：22-29.

[15]MORECROFT M D， SELLERS E K， LEE J A. An experimental investigation into the effects of atmospheric nitrogen deposition on two semi-natural grasslands[J]. Journal of Ecology， 1994， 82（3）：475-483.

[16]ROWE E C， SMART S M， KENNEDY V H， et al. Nitrogen deposition in creases the acquisition of phosphorus and potassium by heather Calluna vulgaris[J]. Environmental Pollution， 2008， 155（2）：201-207.

[17]YUAN Z， CHEN H， REICH P B. Global-scale latitudinal patterns of plant fine-root nitrogen and phosphorus[J]. Nature Communications， 2011， 2：344.

[18]高宗寶，王洪義，呂曉濤，等.氮磷添加對呼倫貝爾草甸草原4種優(yōu)勢植物根系和葉片C：N：P化學(xué)計量特征的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（1）：80-88.

GAO Z B， WANG H Y， L X T， et al. Effects of nitrogen and phosphorus addition on C：N：P stoichiometry in roots and leaves of four dominant plant species in a meadowsteppe of Hulunber[J]. Chinese Journal of Ecology， 2017， 36（1）：80-88.

[19]任書杰，于貴瑞，陶波，等.中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學(xué)計量學(xué)特征研究[J].環(huán)境科學(xué)，2007，28（12）：2665-2673.

REN S J， YU G R， TAO B， et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 654 terrestrial plant species in NSTEC[J]. Environment Sciences， 2007， 28（12）：2665-2673.

[20]鄧博文，許瑤瑤，陳逸飛，等.中國針葉林優(yōu)勢樹種葉片氮磷鉀生態(tài)化學(xué)計量特征及內(nèi)穩(wěn)態(tài)分析[J].林業(yè)科學(xué)研究，2020，33（6）：81-87.

DENG B W， XU Y Y， CHEN Y F， et al. Stoichiometry and homesotasis of nitrogen， phosphorus and potassium in leaf of dominant tree species in China's coniferous forests[J]. Forest Research， 2020， 33（6）：81-87.

[21]KERKOFF A J， FAGAN W F， ELSER J J， et al. Phylogenetic and growth form variation in the scaling of nitrogen and phosphorus in the seed plants[J]. The American Naturalist， 2006， 168（4）：E103 -22．

[22]陳璐，王慶貴，閆國永，等.不同施氮水平對興安落葉松化學(xué)計量特征的影響[J].森林工程，2019，35（2）：1-10.

CHEN L， WANG Q G， YUAN G Y， et al. Effect of long-term nitrogen deposition on the stoichiometric characteristics of Larix gmelinii[J]. Forest Engineering， 2019， 35（2）：1-10.

[23]王洪義，丁睿，王智慧，等.氮、磷添加對草地不同冠層植物葉片和根系生態(tài)化學(xué)計量特征的影響[J].草業(yè)學(xué)報，2020，29（8）：37-45.

WANG H Y， DING R， WANG Z H， et al. Effects of nitrogen and phosphorus addition on C∶N∶P ecological stoichiometry in leaves and roots of different canopy species in Hulunbuir grassland[J]. Acta Prataculturae Sinica， 2020， 29（8）：37-45.

[24] KOERSELMAN W， MEULEMAN A F M. The vegetation N∶P ratio： A new tool to detect the nature nutrient limitation[J].Journal of Application Ecology， 1996， 33（6）：1441-1450.

[25]盤金文，郭其強，孫學(xué)廣，等.不同林齡馬尾松人工林碳、氮、磷、鉀養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2020，26（4）：746-756.

PAN J W， GUO Q Q， SUN X G， et al. Contents and stoichiometric characteristics of C， N， P and K under different stand ages of Pinus massoniana plantations[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2020， 26（4）： 746-756.

[26]曠遠文，溫達志，閆俊華，等.貴州普定喀斯特森林3種優(yōu)勢樹種葉片元素含量特征[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2010，16（2）：158-163.

KUANG Y W， WEN D Z， YAN J H， et al. Characteristics of element contents in leaves of 3 dominant species in Karst forest in Puding， Guizhou， China[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2010， 16（2）： 158-163.

[27]張欣影，寧秋蕊，李守中，等.亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)馬尾松針葉生態(tài)化學(xué)計量特征[J].水土保持研究，2017，24（2）：156-161.

ZHANG X Y， NING Q R， LI S Z， et al. Stoichiometric characteristics of Pinus massoniana plantation in the subtropical red soil erosion region[J]. Research of Soil and Water Conservation， 2017， 24（2）： 156-161.

[28]CHAPIN F S， KEDROWSKI R A. Seasonal changes in nitrogen and phosphorous fractions and autumn retranslocation in evergreen and deciduous Taiga tree[J]. Ecology， 1983， 64（2）： 376-391.

[29]吳家森，蔣仲龍，呂愛華，等.不同年齡楊梅各器官氮、磷、鉀化學(xué)計量特征[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，41（3）：447-453.

WU J S， JIANG Z L， LYU A H， et al. The ecological stoichiometry of N， P and K in organs of Myrica rubra of different ages[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis， 2019， 41（3）：447-453.