植物多樣性對(duì)沿江濕地土壤溫室氣體排放及碳組分相關(guān)性探究
——以鎮(zhèn)江江心洲為例

彭睿 姚佳 荊水強(qiáng)

（江蘇省鎮(zhèn)江環(huán)境監(jiān)測(cè)中心 江蘇鎮(zhèn)江 212001）

0 引言

近年來，全球溫室氣體排放研究成為了學(xué)術(shù)界熱點(diǎn)，這與我國早日實(shí)現(xiàn)碳達(dá)峰、緩解溫室效應(yīng)的目標(biāo)息息相關(guān)。土壤生態(tài)系統(tǒng)是溫室氣體主要排放來源之一［1］，研究土壤碳組分與溫室氣體排放具有十分重要的意義，同時(shí)與土壤生態(tài)系統(tǒng)最為密切的就是分布在土壤表層的各類植物群落，植物群落的多樣性對(duì)土壤的性質(zhì)和功能起到十分重要的作用。濕地作為“地球之腎”，在自然生態(tài)系統(tǒng)中起到調(diào)節(jié)水分循環(huán)、維持生物多樣性、凈化污染物等作用。而濕地植物是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素［2］，也是構(gòu)建濕地“碳匯”能力的一個(gè)重要組成部分。本文通過對(duì)鎮(zhèn)江市一江中小島區(qū)域以植被群落特征為依據(jù)，選擇不同的樣地進(jìn)行植物多樣性調(diào)查，同時(shí)對(duì)樣地內(nèi)的土壤溫室氣體排放通量及碳組分進(jìn)行測(cè)定，以研究兩者間的相互關(guān)系。

1 研究區(qū)域概況

本項(xiàng)目研究區(qū)域位于江蘇省鎮(zhèn)江市丹徒區(qū)江心洲，屬亞熱帶濕潤氣候，年平均氣溫15.6 ℃，年均降水量約1 088.2 mm。江心洲四面環(huán)江，島內(nèi)植物多樣性十分豐富。長江直流貫穿小島，形成島內(nèi)主干河流。由于該區(qū)域居民居住地十分分散，天然生長的植物與人為種植的作物在河流兩側(cè)均有分布（圖1），因此，本文主要以該主干河流兩側(cè)天然植被群落景觀與人為種植群落景觀展開研究。

圖1 調(diào)查區(qū)域及周邊情況

2 研究方法

2.1 植物多樣性調(diào)查

綜合考慮江心洲主干河道兩岸植被群落情況和分布特征，選擇4 類不同的植被群落景觀［喬木區(qū)（Site 1）、灌木區(qū)（Site 2）、草本區(qū)（Site 3）與種植區(qū)（Site 4）］，一共13 個(gè)5 m×5 m樣方進(jìn)行植物多樣性調(diào)研與環(huán)境（土壤與水）樣品采集。13 個(gè)5 m×5 m 樣方的近水端邊界均設(shè)置在距水面1 m 處，以保證水源地距離對(duì)樣方的影響。在每個(gè)5 m×5 m 樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)立3 個(gè)小樣方（1 m×1 m），用以進(jìn)行草本植物的調(diào)查（圖2）。每周調(diào)查采樣1 次、研究時(shí)間跨度為5 a，樣方類別如表1 所示。

圖2 樣地點(diǎn)位設(shè)置情況

表1 樣方類型與說明

表2 植物多樣性調(diào)查

植物的物種調(diào)查主要采用形態(tài)鑒定法、微觀鑒定法、分子生物學(xué)法［3］3 種方法進(jìn)行判別，多樣性調(diào)查指標(biāo)為數(shù)目、豐富度、均勻度、優(yōu)勢(shì)度以及多樣性指數(shù)5 個(gè)維度。

2.2 土壤溫室氣體排放通量及碳組分調(diào)查

2.2.1 土壤溫室氣體排放測(cè)定

在采樣日08∶00—11∶00 之間進(jìn)行了溫室氣體的采集。將腔室放置在軸環(huán)凹槽上，旋塞密封注射器，在安裝腔室后0、10、20、30 min，每個(gè)時(shí)間段用30 mL 塑料注射器收集腔室頂部空間的氣體樣本，將其注入集氣袋中，每個(gè)集氣袋收集60 mL氣體。采樣結(jié)束后送樣至杭州水稻研究所通過氣相色譜法測(cè)定二氧化碳、氧化亞氮與甲烷。

2.2.2 土壤碳組分測(cè)定

根據(jù)環(huán)境保護(hù)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) 《土壤環(huán)境監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范》（HJ/T 166—2004），在每樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)立3 個(gè)小樣方（1 m×1 m），在每個(gè)樣方內(nèi)按照對(duì)角線法，用土壤采集器采集0～20 cm 的土壤樣品。每個(gè)采樣點(diǎn)的3 個(gè)樣方的土壤樣品混合成為1 個(gè)混合樣品，共采集12 個(gè)土壤樣品。采集的土壤樣品過2 mm 尼龍篩后用土壤采集布袋收集存放，帶回實(shí)驗(yàn)室待進(jìn)一步分析檢測(cè)。其測(cè)量組分主要包括：土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）、土壤總碳（TC）、土壤微生物生物量碳（MBC）、土壤總有機(jī)碳（TOC）、土壤易氧化有機(jī)碳（EOC）、重輕組有機(jī)碳（HOC/LOC）。

3 植物多樣性調(diào)查結(jié)果

不同植物多樣性維度條件下，調(diào)研區(qū)不同植物多樣性指數(shù)呈現(xiàn)不同變化趨勢(shì)，因此借助主成分分析統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，對(duì)調(diào)研區(qū)多種維度的植物多樣性指數(shù)進(jìn)行整合分析，來探究調(diào)研區(qū)植物多樣性是否呈顯著性差異。主成分分析結(jié)果顯示（圖3），不同植被群落調(diào)研區(qū)域之間沿1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）區(qū)分明顯，說明調(diào)研區(qū)植物多樣性呈顯著性差異（P＜0.05）。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）對(duì)植物多樣性的解釋度分別為47.40%和37.59%。

圖3 調(diào)研區(qū)植物多樣性主成分分析

通過植物數(shù)目、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與多樣性指數(shù)5 個(gè)維度，調(diào)查了鎮(zhèn)江市丹徒區(qū)江心洲內(nèi)長江貫穿主干河沿河濕地植物多樣性分布情況。由調(diào)研結(jié)果可知，不同區(qū)域植物多樣性差異顯著。4 個(gè)調(diào)研區(qū)域植物豐富度多樣性指標(biāo)顯示，喬木區(qū)＞灌木區(qū)＞草本區(qū)＞種植區(qū)（P＜0.05）；而均勻度多樣性指標(biāo)顯示喬木區(qū)＜灌木區(qū)＜草本區(qū)＜種植區(qū)（P＜0.05）。綜合結(jié)果可知，喬灌草復(fù)雜群落垂直結(jié)構(gòu)區(qū)域的植物多樣性最高，而人為干擾改造區(qū)域（作物種植區(qū)）植物多樣性最低。因此，推斷人為景觀改造是造成沿河濕地植物多樣性差異的主要原因。

4 植物多樣性對(duì)土壤碳組分的影響

4.1 土壤碳組分的賦存情況

鎮(zhèn)江市江心洲調(diào)研區(qū)土壤碳組分的賦存情況如表3 所示。由表3 可知，土壤總碳（TC）含量在各研究區(qū)域無顯著差異，分布范圍為9.70～11.97 mg/g，其中，灌木區(qū)（Site 2）最高，草本區(qū)（Site 3）最低；土壤總有機(jī)碳（SOC）含量在各研究區(qū)域無顯著差異，分布范圍在8.92～10.55 mg/g，其中，種植區(qū)（Site 4）最高，草本區(qū)（Site 3）最低；土壤重組有機(jī)碳（HOC）含量在各研究區(qū)域差異顯著（P＜0.05），分布范圍在2.79～5.75 mg/g，其中，種植區(qū)（Site 4）最高，喬木區(qū)（Site 1）最低；土壤輕組有機(jī)碳（LOC）含量在各研究區(qū)域無顯著差異，分布范圍在4.80～6.36 mg/g，其中，喬木區(qū)（Site 1）最高，種植區(qū)（Site 4）最低；土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）含量在各研究區(qū)域無顯著差異，分布范圍在0.24～0.32 mg/g，其中，灌木區(qū)（Site 2）最高，種植區(qū)（Site 4）最低；土壤微生物生物量碳（MBC）含量在各研究區(qū)域無顯著差異，分布范圍在0.53～0.83 mg/g，其中，喬木區(qū)（Site 1）最高，灌木區(qū)（Site 2）最低；土壤易氧化有機(jī)碳（EOC）含量在各研究區(qū)域無顯著差異，分布范圍在0.91～1.75 mg/g，其中，喬木區(qū)（Site 1）最高，草本區(qū)（Site 3）最低。總體而言，不同植被群落多樣性僅僅顯著改變了土壤易氧化有機(jī)碳，說明在本文區(qū)域植被多樣性的變化對(duì)土壤各種組分碳含量的影響較小。

表3 調(diào)研區(qū)土壤碳組分分布情況

利用主成分分析探究不同調(diào)研區(qū)與土壤碳組分的差異，主成分分析結(jié)果顯示（圖4），不同植被群落調(diào)研區(qū)域之間沿1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）區(qū)分明顯，說明調(diào)研區(qū)土壤各種碳組分分布呈顯著性差異（P＜0.01）。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y軸）對(duì)土壤碳組分?jǐn)?shù)據(jù)解釋度分別為38%和27%。

圖4 調(diào)研區(qū)土壤碳組分主成分分析

4.2 植物多樣性與土壤碳組分的相關(guān)性分析

利用相關(guān)性熱圖探究調(diào)研區(qū)植物多樣性與土壤碳組分相關(guān)性關(guān)系（圖5），相關(guān)性熱圖結(jié)果顯示，Individuals 指數(shù)與土壤碳組分均無顯著相關(guān)關(guān)系；Simpson 指數(shù)與土壤碳組分均無顯著相關(guān)關(guān)系；Shannon 指數(shù)與土壤碳組分均無顯著相關(guān)關(guān)系；Evenness 指數(shù)與土壤微生物生物量碳（MBC）（R=-0.70，P＜0.05）存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；Fisher 指數(shù)與土壤微生物生物量碳（MBC）（R=0.59，P＜0.05）存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；Berger-Parker 指數(shù)與土壤碳組分均無顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；Chao-1指數(shù)與土壤微生物生物量碳（MBC）（R=0.66，P＜0.05）存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；ACE 指數(shù)與土壤微生物生物量碳（MBC）（R=0.73，P＜0.01）存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。

圖5 調(diào)研區(qū)植物多樣性與土壤碳組分相關(guān)性熱圖

冗余分析結(jié)果進(jìn)一步說明植物多樣性會(huì)影響土壤理化性質(zhì)。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）對(duì)植物多樣性數(shù)據(jù)解釋度分別為52.84%和25.36%（圖6）。土壤碳組分對(duì)植物多樣性解釋度結(jié)果顯示，植物數(shù)目、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與多樣性指數(shù)均會(huì)對(duì)土壤碳組分產(chǎn)生影響，其中豐富度指數(shù)對(duì)土壤碳組分的影響最為突出，其次為均勻度，且豐富度指數(shù)與相關(guān)性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖6 調(diào)研區(qū)植物多樣性與土壤碳組分冗余分析

已有研究發(fā)現(xiàn)，不同利用方式下林地和天然草地在0～100 cm 土層總碳，輕組、重組、溶解性有機(jī)碳以及輕組有機(jī)碳分配比例均不同程度高于耕地［4］，而其有機(jī)無機(jī)復(fù)合度則低于耕地，灌木林地和天然草地這種趨勢(shì)尤為突出。土壤總碳、有機(jī)碳以及各組分有機(jī)碳之間呈極顯著正相關(guān)，而無機(jī)碳則與其呈負(fù)相關(guān)，這與本文的結(jié)果相一致。同時(shí)，植物豐富度指數(shù)對(duì)土壤微生物生物量碳影響更為顯著，可能是由于不同豐富度下的植被群落改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致土壤微生物生物量碳隨著植物豐富度的增加而增加，這與表3 中喬木區(qū)的微生物生物量碳最高相一致。

5 植物多樣性對(duì)土壤溫室氣體排放的影響

5.1 調(diào)研區(qū)土壤溫室氣體排放的主成分分析

鎮(zhèn)江市丹徒區(qū)江心洲調(diào)研區(qū)土壤溫室氣體分布情況如圖7 所示。由圖7 可知，二氧化碳在4 個(gè)調(diào)研區(qū)域差異顯著（P＜0.001），分布范圍在133.12～392.81 mgC/（m2·h），其中，草本區(qū)（Site 3）最高，而灌木區(qū)（Site 2）最低；氧化亞氮在4 個(gè)調(diào)研區(qū)域差異顯著（P＜0.001），分布范圍在0.014 7～0.149 3 mgN/（m2·h），其中，草本區(qū)（Site 3）最高，而喬木區(qū)（Site 1）最低；甲烷在4 個(gè)調(diào)研區(qū)域差異顯著（P＜0.001），分布范圍在-0.056～0.022 mgC/（m2·h），其中，種植區(qū)（Site 4）最高，而草本區(qū)（Site 3）最低；全球變暖潛能值（GWP）在4 個(gè)調(diào)研區(qū)域差異顯著（P＜0.001），分布范圍在136.77～431.92 mgC/（m2·h），其中，草本區(qū)（Site 3）最高，而灌木區(qū)（Site 2）最低。

圖7 調(diào)研區(qū)土壤溫室氣體排放通量分布情況

在4 個(gè)調(diào)研樣方中，對(duì)于土壤溫室氣體濃度最低的樣方，二氧化碳（CO2）出現(xiàn)在種植區(qū)（Site 4），氧化亞氮（N2O）出現(xiàn)在草本區(qū)（Site 4），甲烷（CH4）出現(xiàn)在灌木區(qū)（Site 4），全球變暖潛能值（GWP）出現(xiàn)在喬木區(qū)（Site 4）。

利用主成分分析探究不同調(diào)研區(qū)與土壤理化性質(zhì)的差異，主成分分析結(jié)果顯示（圖8），調(diào)研區(qū)土壤溫室氣體（P＜0.01）分布呈顯著性差異。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）對(duì)土壤溫室氣體的數(shù)據(jù)解釋度分別為73%和22%。

圖8 調(diào)研區(qū)土壤溫室氣體排放通量主成分分析

5.2 植物多樣性與土壤溫室氣體的相關(guān)性分析

利用相關(guān)性熱圖探究調(diào)研區(qū)植物多樣性與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性關(guān)系（圖9），相關(guān)性熱圖結(jié)果顯示，Individuals 指數(shù)與溫室氣體均無顯著相關(guān)關(guān)系；Simpson 指數(shù)與溫室氣體均無顯著相關(guān)關(guān)系；Shannon 指數(shù)溫室氣體均無顯著相關(guān)關(guān)系；Evenness指數(shù)溫室氣體均無顯著相關(guān)關(guān)系；Fisher 指數(shù)與甲烷（CH4）（R=0.75，P＜0.01）存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；Berger-Parker 指數(shù)與溫室氣體均無顯著相關(guān)關(guān)系；Chao-1 指數(shù)與甲烷（CH4）（R=0.61，P＜0.05）存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；ACE 指數(shù)與甲烷（CH4）（R=0.59，P＜0.05）存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。

圖9 調(diào)研區(qū)植物多樣性與土壤溫室氣體排放通量相關(guān)性熱圖

植物群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性都會(huì)影響土壤中碳輸入的數(shù)量和質(zhì)量，這可能會(huì)進(jìn)一步改變土壤的溫室氣體排放［5］。考慮到植物對(duì)土壤的基質(zhì)輸入是溫室氣體排放的重要因素，不同研究區(qū)域的土壤養(yǎng)分存在顯著差異，可以推斷，植物基質(zhì)投入的變異、數(shù)量和質(zhì)量的差異可能本質(zhì)上影響土壤的溫室氣體排放。

此外，由于根系可以提供溫室氣體的運(yùn)輸通道，并通過呼吸活動(dòng)對(duì)二氧化碳排放產(chǎn)生貢獻(xiàn)［6］。植物根系可以向土壤釋放氧氣，并重新氧化替代電子受體，如硫酸鹽，從而抑制甲烷的產(chǎn)生，因?yàn)橥寥乐械奶蓟|(zhì)與微生物競爭。根系密度和結(jié)構(gòu)也會(huì)引起土壤通氣性、碳氮沉積和利用模式的變化。此外，具有高生物量的多樣化植物群落可以通過減少土壤中的硝態(tài)氮來減少氧化亞氮的排放。

冗余分析結(jié)果進(jìn)一步說明植物多樣性會(huì)影響土壤溫室氣體。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）對(duì)植物多樣性數(shù)據(jù)解釋度分別為90.28%和0.20%（圖10）。土壤溫室氣體對(duì)植物多樣性解釋度結(jié)果顯示，植物數(shù)目、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與多樣性指數(shù)均會(huì)對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響，其中植物豐富度指數(shù)對(duì)土壤溫室氣體的影響最為突出。

圖10 調(diào)研區(qū)植物多樣性土壤溫室氣體排放通量冗余分析

另一方面，土壤水分、養(yǎng)分有效性和土壤微生物群落被認(rèn)為是影響溫室氣體排放的非生物和生物因素。由于這些非生物因子和生物因子與植物群落密切相關(guān)［7］，植物群落景觀多樣性的變化必然會(huì)改變土壤的溫室氣體排放，本文再次證實(shí)了這一點(diǎn)。本文觀測(cè)到的不同植物群落景觀區(qū)土壤水分的差異可能是引起土壤溫室氣體排放差異的原因之一。土壤濕度與溫室氣體排放之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性。據(jù)報(bào)道，土壤濕度直接或間接影響土壤溫室氣體的排放。一方面，土壤水分可以溶解二氧化碳、影響土壤物理結(jié)構(gòu)（如孔隙度和團(tuán)聚體），從而改變溫室氣體的運(yùn)輸。此外，土壤水分可以通過改變土壤中氧和可溶性養(yǎng)分的擴(kuò)散和有效性來控制土壤微生物群落的組成、結(jié)構(gòu)和活性，從而改變溫室氣體的產(chǎn)生。隨著土壤水分的變化，土壤氧含量也發(fā)生變化。功能性微生物（如甲烷營養(yǎng)細(xì)菌和反硝化細(xì)菌）與氧氣條件的變化無疑會(huì)影響生態(tài)過程（如反硝化、硝化和產(chǎn)甲烷）和溫室氣體的產(chǎn)生。不同植物群落景觀多樣性區(qū)域的土壤濕度差異可以進(jìn)一步揭示土壤濕度對(duì)溫室氣體排放的非依賴性，從而解釋景觀多樣性區(qū)域的溫室氣體排放格局。此外，養(yǎng)分利用率，特別是無機(jī)氮，容易受到土壤水分的影響，從而進(jìn)一步調(diào)控溫室氣體的產(chǎn)生。

6 結(jié)論

通過主成分分析、相關(guān)性分析與冗余分析3 個(gè)維度，探究鎮(zhèn)江市丹徒區(qū)江心洲長江貫穿河沿河濕地植物多樣性對(duì)濕地土壤碳組分及溫室氣體排放有如下影響：

（1）植物豐富度指數(shù)對(duì)土壤碳組分的影響最為顯著，其次為均勻度指數(shù)。其中，土壤微生物生物量碳受植物多樣性影響最大。

（2）種植區(qū)（Site 4）土壤溫室氣體排放量最低是因?yàn)橛糜跍厥覛怏w生產(chǎn)的植物和基質(zhì)的豐度較低，不同區(qū)域的溫室氣體排放通量的影響，是由于植被群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的差異所導(dǎo)致的。

（3）植被群落多樣性的變化，不僅直接影響土壤溫室氣體的排放，還會(huì)通過影響土壤理化性質(zhì)從而間接影響土壤溫室氣體的排放。