長島海域海洋浮游生物和底棲生物的季節(jié)變化規(guī)律及相互關(guān)系*

唐柳青, 遲雯丹, 呂 芳, 蓋珊珊, 劉 瑋, 王翔宇, 賀 強, 丁 剛**

(1.山東省海洋科學研究院(青島國家海洋科學研究中心), 山東 青島 266104; 2. 長島海洋生態(tài)文明綜合試驗區(qū)海洋經(jīng)濟促進中心, 山東 煙臺 265800 )

隨著環(huán)渤海地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展和人類對海洋資源不合理的開發(fā)利用,海洋生態(tài)環(huán)境受到一定程度的干擾和破壞[1-2]。長島位于黃海和渤海交匯處,由于其海域適合海洋生物的生長繁殖,因此海洋漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖是該地區(qū)長期主要經(jīng)濟來源。近年來,由于海島開發(fā)規(guī)劃的缺乏、漁業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)規(guī)模的擴大以及大型作業(yè)機器的污染物排放等問題的存在,受污染的海水勢必會對該海域的海洋生態(tài)造成威脅[3]。而保護海洋生物多樣性在維持和調(diào)控長島海域生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、漁業(yè)以及藻類的生長等方面發(fā)揮著重要作用,因此評估長島海域的海洋生物多樣性也是保護該海域海洋生態(tài)的必要研究之一。

浮游植物是海洋的初級生產(chǎn)力[4],在水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞中占有重要地位[5]。童毅等[6]和王媛媛等[7]對長島周邊海域的浮游植物和環(huán)境因子進行了調(diào)查,闡述了不同季節(jié)浮游植物的優(yōu)勢物種以及環(huán)境因子對浮游植物的影響。浮游動物也是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[8-9],其作為海洋生物泵的主要驅(qū)動者,具有將能量在食物鏈中向更高營養(yǎng)級傳遞的能力[10]。韋章良等[3]首次對長島海域浮游動物種的時空分布進行了調(diào)查研究,闡明了浮游動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化特征,也總結(jié)了影響浮游動物時空分布的溫度、鹽度和溶解氧含量等關(guān)鍵環(huán)境因子。大型底棲動物同樣對生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定起著重要作用[11-12],底棲生物的敏感特性使其可以作為監(jiān)測海水環(huán)境變化的良好指示生物[13]。王金寶等[14]對長島潮間帶大型底棲動物的研究發(fā)現(xiàn),軟體動物和甲殼動物為該海域底棲生物量的主要成分,但該海域底棲生物的物種數(shù)、平均密度和生物量均沒有明顯的季節(jié)變化規(guī)律。雖然已經(jīng)有許多關(guān)于長島地區(qū)的海洋生物季節(jié)變化與環(huán)境因子的研究,但與研究單一類的浮游生物相比,全面對浮游植物、浮游動物和底棲生物進行生態(tài)學統(tǒng)計并揭示其相互作用關(guān)系,同時探究環(huán)境因子的影響,能夠更全面地闡述海洋生態(tài)系統(tǒng)中復雜的海洋生物網(wǎng)絡(luò)。

本研究連續(xù)三年在春季和秋季(2019年4月、2019年10月、2020年10月、2021年4月以及2021年10月)對長島海域的浮游植物、浮游動物和底棲生物進行了多樣性調(diào)查。運用最新的生態(tài)學統(tǒng)計分析方法來探究以下科學問題:(1)長島海域浮游動物、浮游植物以及底棲生物的季節(jié)性變化規(guī)律及其同關(guān)鍵的環(huán)境因子的關(guān)系;(2)浮游動物、浮游植物和底棲生物三者間的相互作用關(guān)系,以及具有季節(jié)性變化的標記性物種。本研究結(jié)果為長島海域漁業(yè)資源的合理利用以及海洋生態(tài)環(huán)境的保護提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

現(xiàn)場調(diào)查工作嚴格按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB12763—2007)、《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378—2007)和《近岸海域環(huán)境監(jiān)測技術(shù)規(guī)范》(HJ422—2020)進行。采樣時間為2019年4月(T1,春季)、2019年10月(T2,秋季)、2020年10月(T3,秋季)、2021年4月(T4,春季)和2021年10月(T5,秋季)。2020年春季因疫情未采集。采樣站位的設(shè)置嚴格按照文獻[15]的要求,根據(jù)海區(qū)實際調(diào)查情況,將調(diào)查海區(qū)劃分為資源分布較為均勻的小區(qū)域:S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7和S8為示范區(qū);S9、S10、S11和S12為對照區(qū)。具體的采樣位點如圖1所示。

圖1 長島海域采樣位點信息

1.2 浮游植物、浮游動物和底棲生物取樣

以淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑為37 cm,網(wǎng)全長1.5 m,篩絹孔徑0.076 mm)和淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)自海底至表層垂直拖網(wǎng),樣品經(jīng)5%福爾馬林溶液固定保存浮游植物和浮游動物。以開口面積為0.06 m2的抓斗式表面采泥器采集海底泥樣,將生物樣品經(jīng)1 mm套篩淘洗后,以75%酒精固定保存底棲生物。

海洋浮游植物、浮游動物以及底棲生物的檢測參照文獻[16]進行。檢測方法均為鏡檢法,使用的儀器分別為BM2000生物顯微鏡、Z00M645體視顯微鏡以及Z00M645體視顯微鏡。室內(nèi)分析鑒定按照文獻[16-17]中規(guī)定的方法進行,用浮游植物、浮游動物和底棲生物的個體密度(cells/m3、個/m3和個/m2)作為調(diào)查水域的現(xiàn)存量指標。

1.3 環(huán)境因子的測定

根據(jù)文獻[18]及監(jiān)測方案,水質(zhì)樣品以開閉式有機玻璃采水器采集瞬時樣品。

水溫、pH值、溶解氧、化學需氧量、硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽以及活性磷酸鹽的檢測均參照文獻[19]進行。其中,水溫的檢測使用顛倒溫度計法(SWJ-73),使用pH計測定海水的酸堿度,使用碘量法進行溶解氧的測定,而硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽和活性磷酸鹽的測定分別使用的是鋅鎘還原法、鹽酸萘乙二胺比色法、次溴酸鹽氧化法和磷鉬藍分光光度法,均在UV-1100紫外可見分光光度計下進行。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本研究所有的數(shù)據(jù)分析及可視化均在R 3.5.2軟件環(huán)境下進行。兩組數(shù)據(jù)的獨立性分析均使用均值方差檢驗,多組數(shù)據(jù)的差異性分析使用最小顯著性差異法(Least-significant difference,LSD),兩組數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析均使用Pearson相關(guān)性檢驗。

使用vegan軟件包[20]計算浮游植物、浮游動物和底棲生物的物種α多樣性(Shannon指數(shù)),基于Bray-Curtis距離對浮游植物、浮游動物和底棲生物的物種分布進行非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling,NMDS)。使用典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA)探究浮游植物、浮游動物和底棲生物三者群落同環(huán)境因子的關(guān)系,同時使用Mantel相關(guān)性分析來探究浮游植物、浮游動物和底棲生物三者群落的組成同環(huán)境因子的相關(guān)性。使用基于Spearman相關(guān)性的網(wǎng)絡(luò)分析探究海洋生物之間的相互關(guān)系,使用隨機森林分類模型來探究季節(jié)變化的代表性物種。本研究的顯著性水平均為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物、浮游動物和底棲生物的物種多樣性

在為期3年共5個周期的循環(huán)取樣中,每個位點經(jīng)多次采樣得到的浮游植物物種數(shù)量平均值的變化范圍為4～16,在T5中所檢測到的浮游植物物種數(shù)量平均值最多,為13個。T1和T4階段所檢測到的浮游植物物種數(shù)量平均值最少,分別為6.4和5.1個。從LSD檢驗的結(jié)果來看,T1和T4中所檢測到的浮游植物的物種數(shù)目均顯著低于T2、T3和T5所檢測到的物種數(shù)目(P<0.05),即長島海域浮游植物在春季的物種數(shù)目顯著低于其在秋季的物種數(shù)目(見圖2(A))。所檢測到的浮游動物的物種數(shù)目變化范圍為4～18。在T2階段所檢測到的浮游動物的物種數(shù)目最多,為13.3個,其次是在T3階段所檢測到的浮游動物的物種數(shù)目,為12.6個。在T4階段所檢測到的浮游動物的物種數(shù)目最少,為7.3個。與浮游植物的趨勢相同,所檢測到的浮游動物在T1和T4階段的物種數(shù)目均顯著低于其在T2、T3和T5(P<0.05)階段的物種數(shù)目,即春季長島海域浮游動物的物種數(shù)目顯著低于秋季。而對于底棲生物,在T3階段檢測到的底棲生物物種數(shù)目最多,為18.2個,在T5階段所檢測到的底棲生物物種數(shù)目最少,為3.8個。底棲生物春秋季節(jié)變化不如浮游植物和浮游動物明顯,僅在2021年春季(T4)階段,底棲生物的物種數(shù)目顯著高于冬季。

((A)檢測到的物種數(shù)目;(B)以Shannon 指數(shù)表示物種多樣性。T1—T5表示不同采樣時間;a、b、c、d均表示使用LS-T檢驗的差異的顯著性,如標記a所代表的p值顯著大于標記b 所代表的p值,標記b所代表的p值顯著大于標記c所代表的p值,標記 ab 所代表的p值與 bc所代表的p值無顯著差異。(A)The number of detected species; (B)The α-diversity shown in Shannon index。T1—T5 represent different sampling times; a, b, c and d all indicate the significance of the difference using the LS-T test. For example, the p-value represented by marker a is significantly greater than the p-value represented by marker b, the p-value represented by marker b is significantly greater than that represented by marker c, and the p-value represented by marker ab is not significantly different from the p-value represented by bc.)

從物種多樣性來看(見圖2(B)),浮游植物在春季的多樣性(T1和T4階段)的Shannon指數(shù)分別為1.2和1.3顯著低于其在秋季的多樣性(T2、T3和T5階段的Shannon指數(shù)分別為2.0、1.9和1.9)。浮游動物在春、秋兩季的多樣性指數(shù)并未呈現(xiàn)顯著差異。底棲生物的多樣性和物種數(shù)目之間正相關(guān),在2019年的春、秋兩季的物種多樣性差異不顯著,而在2021年的春季底棲生物的多樣性指數(shù)顯著高于秋季。

2.2 浮游植物、浮游動物和底棲生物的物種分布情況

由NMDS的分析結(jié)果可見(見圖3),浮游植物和浮游動物的群落結(jié)構(gòu)隨著時間的變化呈現(xiàn)出時間差異性(PERMANOVA檢驗,P<0.05),且在春、秋兩季中,浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和浮游動物的群落結(jié)構(gòu)也差異顯著。不同于物種數(shù)目和多樣性的是,浮游植物和浮游動物的群落結(jié)構(gòu)一直處于動態(tài)變化之中。5個時期底棲生物的群落結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)出時間差異性(PERMANOVA檢驗,P<0.05),但底棲動物不同時間段之間的Bray-Curtis距離明顯低于浮游植物和浮游動物二者各自不同時間段之間的Bray-Curtis距離,且長島海域地區(qū)底棲生物春季和秋季的群落結(jié)構(gòu)差異不顯著(PERMANOVA檢驗,P>0.05)。

(T1—T5表示不同采樣時間。(A)浮游植物;(B)浮游動物;(C)底棲生物。 T1—T5 represent different sampling times. (A)Phytoplankton; (B)Zooplankton; (C)Benthos.)

2.3 浮游植物、浮游動物和底棲生物的豐度變化

從總豐度變化情況看(見圖4),浮游植物春季的總豐度顯著低于秋季(LSD,P<0.05)(T1和T4階段的總豐度分別為27 089和14 825個/m3,而T2、T3和T5階段的總豐度分別為48 581、37 243和326 326個/m3)。T1—T5階段的優(yōu)勢物種分別為具槽帕拉藻(Paraliasulcata)、尖刺偽菱形藻(Nitzschiapungens)、密連角毛藻(Chaetocerosdensus)和圓篩藻(Coscinodiscussp.)。在2021年秋季(T5階段)浮游植物呈現(xiàn)出了爆發(fā)式的增長,其總豐度顯著高于其他4個時期,該階段的圓篩藻和具槽帕拉藻的豐度分別為95 643和73 333個/m3。

(用物種豐度取平方根并進行對數(shù)轉(zhuǎn)換來表示相對豐度;T1—T5表示不同采樣時間。Species abundances were averaged and log-transformed to represent the relative abundances; T1—T5 represent different sampling times. ①浮游植物 Environmental;②浮游動物 Factors;③底棲生物 Phytoplankton.)

浮游動物的豐度并未呈現(xiàn)出季節(jié)性差異,從T1到T5階段其豐度一直呈現(xiàn)升高的狀態(tài)(從T1階段的41個/m3到T5階段的5 189個/m3),這與浮游動物的物種多樣性呈現(xiàn)了相反的變化趨勢。T1—T5階段的優(yōu)勢種分別為橈足類無節(jié)幼蟲(Naupliuslarva(Copepoda))、夜光蟲(Noctilucascintillans)、腹針胸刺水蚤(Centropagesabdominalis)和雙殼類幼體(Bivalvialarva)。與浮游植物的增長勢頭相同,在2021年秋季(T5階段),浮游動物也出現(xiàn)了爆發(fā)式的增長,其優(yōu)勢種雙殼類幼體的豐度高達4 548 個/m3。

底棲生物總豐度的變化同其物種數(shù)目和多樣性均呈現(xiàn)一致的規(guī)律,在T3階段豐度達到最高,為836個/m3,其優(yōu)勢種為日本倍棘蛇尾(Amphioplusjaponicus)和灘擬猛鉤蝦(Harpiniopsisvadiculus),而2019年的春、秋兩季差異不顯著,2021年的春季總豐度顯著高于秋季總豐度(LSD,P<0.05)。

2.4 環(huán)境因子對浮游植、動物和底棲生物群落的影響

從浮游植物、浮游動物和底棲生物的群落組成與環(huán)境因子Mantel相關(guān)性來看(見圖5),溫度的變化始終是影響浮游植物、浮游動物和底棲生物群落變化的最主要因素,其次為活性磷酸鹽。溫度、pH、化學需氧量、溶解氧含量、氨氮含量、硝酸鹽含量和活性磷酸鹽含量同浮游植物和浮游動物的群落組成均呈現(xiàn)顯著相關(guān)性,而底棲生物化學需氧量和硝酸鹽并未與底棲生物的群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)相關(guān)性。由此可見,長島海域地區(qū)環(huán)境因子對浮游植物和浮游動物的影響大于對底棲生物的影響。

(矩陣部分為環(huán)境因子之間的相關(guān)性,連線部分表示浮游植物、浮游動物和底棲生物與環(huán)境因子的Mantel分析。The matrix is the correlation between environmental factors, the lines represent the Mantel analysis of phytoplankton, zooplankton, benthos and environmental factors.)

以CCA的分析結(jié)果來看(見圖6),長島海域中的環(huán)境因子溶解氧、溫度、pH和活性磷酸鹽均對浮游植物的群落多樣性差異具有貢獻,其中溫度和pH是造成浮游植物春季和秋季群落組成差異的主要環(huán)境因素,而同樣為春季的T1和T4,影響其浮游植物群落差異的主要環(huán)境因子為溶解氧和活性磷酸鹽。長島海域浮游動物群落的變化受溫度、氨氮、活性磷酸鹽、溶解氧、pH和化學需氧量的影響,其中對浮游動物群落影響最大的環(huán)境因子為溫度和活性磷酸鹽。其中溫度、溶解氧和pH是造成浮游動物春季和秋季群落組成差異的主要環(huán)境因素,而造成T1和T4春季浮游動物群落差異的主要的環(huán)境因子為氨氮、活性磷酸鹽和化學需氧量。環(huán)境因子對底棲生物的影響比其對浮游植、動物的影響都要小,僅有溫度、pH和活性磷酸鹽對底棲生物的群落變化產(chǎn)生了影響。由于2021年春季長島海域中活性磷酸鹽濃度的升高,使該地區(qū)底棲生物的群落結(jié)構(gòu)在這個時期同其他時間存在顯著差異。

(T1—T5表示不同采樣時間。(A)浮游植物; (B)浮游動物; (C)底棲生物。T1—T5 represent different sampling times.(A)Phytoplankton; (B)Zooplankton; (C)Benthos.)

2.5 浮游植物、浮游動物和底棲生物種內(nèi)和種間相互作用

浮游動物和底棲生物均存在更多的種內(nèi)相互作用關(guān)系(見圖7(A)),其網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點數(shù)分別為34和33,正相關(guān)的邊數(shù)分別為53和34,均顯著高于浮游植物。這同時驗證了浮游動物和底棲生物中存在更多的捕食和被捕食的關(guān)系。其中浮游動物網(wǎng)絡(luò)的加權(quán)平均度為4.73,網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)最為復雜,證明了浮游動物種內(nèi)最復雜的相互關(guān)系。而浮游植物作為海洋初級生產(chǎn)力,其網(wǎng)絡(luò)加權(quán)平均度僅為2.86,證明浮游植物種內(nèi)的相互關(guān)系較為疏遠。

((A)種間相互作用;(B)種內(nèi)相互作用。圖(B)中,不同的顏色代表不同的模塊(每一種模塊代表一個相似物種的聚類)。加權(quán)平均度越大,模塊化程度越高,說明微生物之間的相互作用越復雜。(A)Interspecific interactions;(B)Intraspecific interactions. In figure (B), different colors represent different modules (Each module represents a cluster of similar species). The greater the weighted average degree, namely the higher the modularity degree, means the more complex the interaction between microorganisms.)

而在種間關(guān)系上,浮游植物、浮游動物以及底棲生物三者之間均正相關(guān)(見圖7(B))。浮游植物中的翼根管藻(Rhizosoleniaalata)、夜光藻(Noctilucascintillans)同浮游動物中的雙殼類幼體(Bivalvialarva)、多毛類幼體(Polychaetalarva)顯著相關(guān);浮游植物中的粗根管藻(Rhizosoleniarobusta)同底棲生物的渤海格鱗蟲(Gattyanapohailnsis)顯著相關(guān);浮游動物中的卡瑪拉水母(Malagazziacarolinae)、海參耳狀幼蟲(Auricularialarva)同底棲生物的日本雙邊帽蟲(Amphictenejaponica)、砂海星(Luidiaquinaria)顯著相關(guān)。然而需注意的是,具有顯著相關(guān)性的浮游動物和底棲生物的物種豐度均較低,因此后續(xù)不對其作討論。

2.6 浮游植物、浮游動物和底棲生物隨季節(jié)和時間變化的標記性物種

以機器學習中的隨機森林分類模型來探究季節(jié)性變化的標記性物種,平均準確度下降值(Mean decrease accuracy)越大表明該物種越具有分類代表性。其中粗根管藻、夜光藻、星臍圓篩藻(Coscinodiscusasteromphalus)和密連角毛藻(Chaetocerosdensus)等為區(qū)分時間和季節(jié)性變化的標記性浮游植物,其平均準確度下降值范圍為11.1～14.9;多毛類幼體(Polychaetalarva)、海洋偽鏢水蚤(Pseudodiaptomusmarinus)、近緣大眼劍水蚤(Corycaeusaffinis)、腹針胸刺水蚤(Centropagesabdominalis)和細足腳蟲戎(Parathemistogracilipes)為區(qū)分時間和季節(jié)性變化的標記性浮游動物,其平均準確度下降值范圍為10.3～12.3;灘擬猛鉤蝦(Harpiniopsisvadiculus)、長葉索沙蠶(Lumbrinerislongiforlia)、日本刺沙蠶(Neanthesjaponica)、錐稚蟲(Heterospiosinica)和中蚓蟲(Mediomastussp.)為區(qū)分時間和季節(jié)性變化的標記性底棲生物,其平均準確度下降范圍為9.3～12.8(見圖8)。

圖8 隨機森林揭示區(qū)分不同季節(jié)的標記性物種

3 討論

3.1 浮游植物、浮游動物和底棲生物的季節(jié)性變化

浮游植物在春季的物種數(shù)目、多樣性均顯著低于其二者在秋季的物種數(shù)目和多樣性。春季氣溫較低(T1和T4階段的氣溫均值分別為10.2和11.8,T2、T3和T5階段的氣溫均值分別為18.2、17.3和17.3),因此較低的溫度是長島海域浮游植物物種數(shù)目在春季低于其在秋季的主要原因,這同于萍[21]對東海浮游植物的研究相符,表明了溫度的升高促進了浮游植物的生長和繁殖。在2019年秋季與2020年秋季中,浮游植物的優(yōu)勢種均為尖刺偽菱形藻,表明浮游植物在該時間段內(nèi)變化不大,基于浮游植物群落的NMDS分析也證明了其在T2和T3階段的Bray-Curtis距離都很小。但在2021年秋季,浮游植物的豐度出現(xiàn)了爆發(fā)式的增長,其優(yōu)勢種也變?yōu)榱藞A篩藻,具槽帕拉藻和尖刺偽菱形藻的豐度也出現(xiàn)了大幅度的增加。潘雪峰等[22]證明了活性磷酸鹽是限制圓篩藻生長的關(guān)鍵因子,而同2020年秋季海水相比,其化學需氧量、溶解氧以及營養(yǎng)鹽的含量并未出現(xiàn)顯著的差異,因此2021年秋季浮游植物豐度顯著升高的主要原因可以歸結(jié)于2021年春季活性磷酸鹽含量的升高。由水文水質(zhì)檢測結(jié)果發(fā)現(xiàn),長島海域的化學需氧量、溶解氧含量和無機氮含量均高于其各自在海水四類水質(zhì)標準中的濃度,活性磷酸鹽的濃度也僅在2021年4月份高于海水四類水質(zhì)標準的活性磷酸鹽濃度,因此長島海域地區(qū)發(fā)生赤潮的可能性較低。查閱渤海赤潮的歷史、現(xiàn)狀及其特點發(fā)現(xiàn),渤海地區(qū)赤潮發(fā)生的主要優(yōu)勢浮游植物種類為夜光藻、球形棕囊藻、叉角藻、紅色中縊蟲和中肋骨條藻等[23],而這些藻類均不是此次調(diào)查海域的優(yōu)勢物種。

浮游動物的物種數(shù)目在春季顯著低于秋季,說明溫度的升高同樣增加了浮游動物的物種數(shù)目。但是浮游動物的多樣性隨時間的變化而降低,而其豐度卻隨著時間推移而升高,兩者之間呈現(xiàn)出了相反的趨勢,主要原因就是優(yōu)勢種隨時間逐漸升高,單一優(yōu)勢種豐度的增加會引起物種多樣性的降低。與浮游植物相同,2019年秋季的浮游動物群落結(jié)構(gòu)同2020年秋季的較為類似,其優(yōu)勢種為夜光蟲,這同夏、秋季黃河口及其鄰近海域浮游動物的優(yōu)勢種類似[24];但2021年秋季浮游動物主要的優(yōu)勢種為雙殼類幼體。底棲生物的季節(jié)性變化規(guī)律不明顯,其受環(huán)境因子的影響顯著小于浮游植物和浮游動物,這可能同底棲生物的生活環(huán)境相關(guān),不同于浮游植物和浮游動物的生活環(huán)境,底質(zhì)的組成狀況直接影響了底棲生物的種類組成和數(shù)量分布[14],此外,大多數(shù)底棲生物對環(huán)境因子(如溫度和pH)的耐受力較強,這也成為了長島海域地區(qū)底棲生物季節(jié)性變化小于浮游植物和浮游動物季節(jié)性變化的原因之一。底棲生物的物種數(shù)目、多樣性和物種豐度在2020年的秋季均顯著高于其他季節(jié),其優(yōu)勢種為灘擬猛鉤蝦和日本刺沙蠶,而該時期的溫度、pH、溶解氧、化學需氧量和營養(yǎng)鹽等與2021年秋季的并未出現(xiàn)顯著差異,因此該時期底棲生物物種數(shù)目、多樣性和豐度的升高是否同底質(zhì)物理化學特性的變化相關(guān)有待后續(xù)研究。

3.2 浮游植物、浮游動物和底棲生物的相互作用關(guān)系

浮游植物的種內(nèi)相互作用顯著低于浮游動物的和底棲生物的,這與浮游植物細胞特性相關(guān),浮游植物主要為光能自養(yǎng)型,無法像浮游動物那樣自由移動。除少數(shù)肉食性浮游動物種類外,一般的浮游動物尤其是甲殼動物主要依靠浮游植物為食[25]。所以,在浮游植物豐富的水體中,濾食性浮游動物一般也較多,因此2021年秋季浮游植物豐度的顯著增加也造成了浮游動物豐度的顯著升高。雙殼類幼體是2021年秋季浮游動物的主要優(yōu)勢種,經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn),其與翼根管藻顯著相關(guān),因此長島海域中雙殼類幼體可能主要以捕食翼根管藻為主。此外夜光藻作為2019年秋季和2020年秋季的主要浮游植物之一,其豐度同多毛類幼體豐度顯著相關(guān),表明夜光藻為多毛類幼體的食物之一。浮游動物豐度不止同浮游植物豐度具有顯著相關(guān)性,浮游動物種內(nèi)豐度也存在顯著相關(guān)關(guān)系,證明了在浮游動物種內(nèi)也存在捕食與被捕食關(guān)系。例如2021年春季,腹針胸刺水蚤為主要的浮游動物優(yōu)勢種,其豐度同海洋偽鏢水蚤豐度具有顯著相關(guān)性,這兩個物種之間可能存在捕食關(guān)系。而對于以浮游植物和浮游動物為食的底棲生物,在網(wǎng)絡(luò)分析中雖然三者之間存在相關(guān)關(guān)系,但主要集中于豐度較低的底棲生物物種。在2020年秋季底棲生物的豐度增加同浮游植物和浮游動物的豐度并無直接關(guān)系。

此外,經(jīng)隨機森林計算,浮游植物中的粗根管藻和夜光藻、浮游動物中的多毛類幼體和海洋偽鏢水蚤、底棲生物中的灘擬猛鉤蝦和長葉索沙蠶等為區(qū)分不同季節(jié)、不同時間的標記性物種,這些物種雖然不都是當季的優(yōu)勢種,但是其隨著時間、海水環(huán)境因子以及海洋底質(zhì)的變化較為敏感,結(jié)合其種內(nèi)與種間的相互作用關(guān)系,使其成為預(yù)測海水水質(zhì)變化以及發(fā)生赤潮的潛在性物種。本調(diào)查中足夠的采樣位點、物種檢測數(shù)目為使用機器學習方法提供了必要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)保證,同時也為后期探究長島海洋生態(tài)的關(guān)鍵物種的方法提供參考。

本研究詳細地探究了長島海域地區(qū)浮游植物、浮游動物和底棲生物的春秋兩季的變化及其同環(huán)境因子的關(guān)系。同時也將浮游植物、浮游動物和底棲生物之間的相互作用關(guān)系進行了初步分析。雖然最近3年調(diào)查發(fā)現(xiàn)長島海域水文水質(zhì)基本符合標準(僅2021年春季的活性磷酸鹽超標便造成了浮游植物和浮游動物豐度的增加),但隨著該地區(qū)漁業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的規(guī)模不斷的擴大,海洋作業(yè)及船舶的活動也使其海域受到不同程度的污染,勢必會對海洋生態(tài)環(huán)境造成了一定的破壞,因此后續(xù)的調(diào)查研究不能夠僅僅關(guān)注常規(guī)指標的變化,同時也應(yīng)該綜合考慮石油烴、重金屬、農(nóng)藥等污染物對海洋生物的影響。因此,基礎(chǔ)的水文水質(zhì)評價要同長島海域環(huán)境污染、人類活動等因素相結(jié)合,應(yīng)綜合評估浮游植物、浮游動物和底棲生物的種質(zhì)資源變化,以預(yù)測該海域發(fā)生赤潮的環(huán)境風險,也要評估環(huán)境污染對其海水生態(tài)環(huán)境的破壞程度,提出控制措施和策略。

4 結(jié)論

本研究對長島海域12個站位的浮游植物、浮游動物和底棲生物的多樣性、群落結(jié)構(gòu)、物種豐度以及三者之間的相互作用關(guān)系進行了詳細的分析和闡述,主要結(jié)論如下:

(1)浮游植物和浮游動物的物種數(shù)目均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化,秋季溫度的偏高使其相較于春季具有更高的物種數(shù)目。

(2)浮游植物的物種豐度在2021年秋季呈現(xiàn)爆發(fā)式升高,這同2021年春季活性磷酸鹽濃度超過四類水質(zhì)標準的活性磷酸鹽濃度有關(guān),而浮游植物豐度的升高也造就了浮游動物豐度的升高。

(3)以浮游植物為食的浮游動物種內(nèi)和種間關(guān)系最為復雜,而底棲生物受環(huán)境因子的影響小于浮游生物,三者之間構(gòu)成了復雜的食物網(wǎng)。