鮮切茄子褐變研究進展

周亞茹 肖凱 張愛冬 譚楓 吳雪霞

摘要? 鮮切茄子作為一種新型食品工業(yè)產(chǎn)品而深受消費者喜愛，但茄子切片處理很快就會褐變，這會對其口感、營養(yǎng)和商業(yè)價值產(chǎn)生負(fù)面影響。酶促褐變是茄子果實在收獲、運輸、儲存和加工過程中褐變發(fā)生的主要形式，這一過程主要是由多酚氧化酶引起的。綜述了鮮切茄子褐變的影響因素、褐變分子機制以及褐變控制措施，以期為解決茄子果實褐變研究提供參考。

關(guān)鍵詞? 茄子；鮮切；褐變

中圖分類號? TS255.5? 文獻標(biāo)識碼? A? 文章編號? 0517-6611（2024）01-0014-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.01.003

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research Progress on Browning of Fresh-cut Eggplant

ZHOU Ya-ru1，2，XIAO Kai1，ZHANG Ai-dong1 et al

（1.Horticultural Research Institute， Shanghai Academy of Agricultural Sciences， Shanghai 201403;2.Shanghai Ocean University，Shanghai 201306）

Abstract? As a new food industry product， fresh-cut eggplant is popular among consumers. However， eggplant slices will soon turn brown， which will have a negative impact on taste， smell， nutrition and commercial value. Enzymatic browning is the main form of browning of eggplant fruit during harvest， transportation， storage and processing， and this process is mainly caused by polyphenol oxidase.In this review， we summarized the influencing factors， molecular mechanisms and control measures of browning in fresh-cut eggplant.In this paper， the influencing factors， molecular mechanism and control measures of browning of fresh-cut eggplant were reviewed， in order to provide reference for the study of eggplant fruit browning.

Key words? Eggplant;Fresh cut;Browning

基金項目? 國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS-25）。

作者簡介? 周亞茹（1998—），女，安徽合肥人，碩士研究生，研究方向：分子植物育種。

*通信作者，研究員，博士，從事茄子分子遺傳育種研究。

收稿日期? 2022-11-17

茄子（Solanum melongena L.）是世界上重要的大宗蔬菜，種植面積大，營養(yǎng)價值豐富，年供應(yīng)量穩(wěn)定［1］。鮮切果蔬是新鮮果蔬經(jīng)一系列工序制成的不影響其自然品質(zhì)的一種成品，作為一種新興的輕度加工產(chǎn)品，以食用方便而備受消費者歡迎。鮮切果蔬既保持了果蔬原有的新鮮狀態(tài)，又經(jīng)過加工使產(chǎn)品清潔衛(wèi)生，逐漸成為果蔬消費的主流，被認(rèn)為是今后果蔬業(yè)發(fā)展的方向之一［2］。鮮切茄子由于受到人為鮮切加工造成的機械損傷，誘導(dǎo)果蔬組織發(fā)生加速代謝、酶促褐變以及品質(zhì)劣變等變化。

1? 褐變

食品在加工過程中或長期貯存于濕熱環(huán)境下，其所含的氨基化合物如蛋白質(zhì)、氨基酸及醛、酮等與還原糖相遇，經(jīng)過一系列反應(yīng)生成褐色聚合物的現(xiàn)象稱為褐變反應(yīng)，簡稱褐變。

褐變是食品中一種常見的變色反應(yīng)，這可能會對食品質(zhì)量產(chǎn)生積極或消極的影響［3］。根據(jù)褐變機理的不同，食品中的褐變反應(yīng)一般分為酶促褐變和非酶促褐變。非酶褐變反應(yīng)通過涉及食品中單一化合物或多種成分的化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生棕色物質(zhì)，而不涉及任何酶。非酶褐變反應(yīng)包括美拉德反應(yīng)、焦糖化和抗壞血酸氧化［4］，并且由于食物復(fù)雜的組成成分，這些反應(yīng)大多是以組合反應(yīng)而不是單獨反應(yīng)發(fā)生的。與非酶促褐變不同，酶促褐變反應(yīng)涉及食品中存在的多酚氧化酶（PPO）的作用，主要發(fā)生在果蔬產(chǎn)品的收獲、運輸、儲存和加工過程中［5］，在食品加工過程中，機械和物理刺激包括剝落、切割、切片、切粒和撕碎，以及儲存期間的劇烈溫度變化，可導(dǎo)致果蔬產(chǎn)品的物理組織損傷。當(dāng)組織受損時，葉綠體破裂釋放多酚氧化酶（PPO）與液泡破裂釋放的酚類化合物接觸［6］，PPO的活性中心由2個銅原子組成，在分子氧存在下，該酶催化2種不同的反應(yīng)：單酚的羥基化（單酚酶活性）和鄰二酚的氧化成鄰苯二酚（二酚酶活性）。在這個反應(yīng)之后，對苯二酚進行非酶聚合，形成一種相對不溶性的棕色色素，稱為黑素［7］。

2? 鮮切茄子褐變影響因素

果蔬褐變研究歷史悠久，鮮切果蔬的品質(zhì)變化主要集中在呼吸速率加快、乙烯合成增加、水分流失增大、微生物侵染和酶促褐變五個方面［8］。

2.1? 非酶促褐變

由于加工機械損傷引起組織細胞中線粒體結(jié)構(gòu)改變以及數(shù)量增加，導(dǎo)致線粒體有氧呼吸增強。另外果蔬阻滯在遭受去皮切分等機械損傷后，會引起乙烯合成增加，乙烯合成增加會產(chǎn)生許多不良的生理效應(yīng)（如傷呼吸、酶促褐變和次生代謝等），加速鮮切果蔬器官組織的老化。機械損傷也會增大果蔬水分流失，使?fàn)I養(yǎng)成分流失，并且因為汁水的流出極易滋生細菌。

2.2? 酶促褐變

酶促褐變是果蔬加工中普遍存在的一種現(xiàn)象，目前較為大眾所接受的理論是酚-酚酶區(qū)域化分布學(xué)說［3］。在蘋果［9］、南果梨［10］、絲瓜［11］和馬鈴薯［12］等水果和蔬菜中，影響褐變的因素已經(jīng)得到了廣泛的研究。鮮切產(chǎn)品的酶促褐變通常被認(rèn)為是一個多因素的過程［2-3］。在植物體中參與酶促褐變反應(yīng)的酶類主要是由多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）多基因家族編碼的多酚氧化酶［4］，當(dāng)果蔬受到機械破壞或處于不利環(huán)境中時，果蔬內(nèi)部的多酚會在多酚氧化酶（PPO）的催化作用下發(fā)生氧化，變成褐色［5］，這需要氧氣、酶和底物的參與。許多其他酶，包括過氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）也參與了誘導(dǎo)或抑制鮮切食品酶促褐變的復(fù)雜過程［13-15］。當(dāng)細胞遭受逆境時，活性氧清除酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性降低，從而降低了水果清除自由基的能力，導(dǎo)致活性氧（ROS）的積累［16］。過氧化物酶（POD）和脂氧合酶（LOX）也是導(dǎo)致水果和蔬菜褐變的關(guān)鍵酶。健康水果中的酚類酶和酚類物質(zhì)在細胞中呈區(qū)域性分布，當(dāng)細胞完整時，它們不能接觸，也不會發(fā)生褐變反應(yīng)［17］。

3? 鮮切茄子褐變分子機制

3.1? 酚類底物和多酚氧化酶（PPO）的釋放

酚類物質(zhì)是果蔬褐變的底物，水果和蔬菜在切割時細胞的結(jié)構(gòu)會被破壞，導(dǎo)致PPO及其酚類底物的釋放［18］，PPO在水果和蔬菜切面上的氧氣存在下氧化酚類物質(zhì)，產(chǎn)生苯二酚，再自動聚合形成棕色的色素［19］。酚類物質(zhì)主要通過苯丙氨酸代謝途徑合成，苯丙氨酸解氨酶（PAL）是苯丙烷代謝途徑的起始酶［20］。此外，酶促褐變主要是在多酚氧化酶（PPO）的催化下將酚轉(zhuǎn)化為鄰苯二酚的結(jié)果［21］。有研究結(jié)果表明，增加茄子果肉中酚酸的含量，特別是綠原酸的含量，會增加茄子果肉對褐變的敏感性［22］。在新鮮茄子中，褐變也歸因于酚類含量和PPO比活性的影響，而總酚含量在貯藏水果的褐變中起著顯著的作用［23］。Liu等［24］研究發(fā)現(xiàn)，隨著褐變程度的增加，果實的丙二醛含量和O2-的產(chǎn)生速率逐漸增加，而抗氧化能力逐漸降低并且切傷顯著激活苯丙氨酸解氨酶（PAL）的表達，從而誘導(dǎo)酚酸的積累，PPO基因顯著上調(diào)，激活了多酚氧化酶的活性，這些結(jié)果都表明，綠原酸氧化為綠原酚導(dǎo)致了茄子褐變的發(fā)生，說明綠原酸是鮮切茄子褐變的主要底物。

有研究發(fā)現(xiàn)，茄子在鮮切后，SOD、APX和CAT 3種酶在鮮切前期有明顯升高，鮮切后PPO、POD、LOX活性隨時間增加而增加；與0 min相比，120 min時分別增加了31.7%、68.7%和70.5%［25］。因此，明確褐變相關(guān)酶的功能和作用方式是研究鮮切褐變分子機制的關(guān)鍵。

3.2? 轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控褐變

近年來，隨著測序技術(shù)的興起和發(fā)展，研究者們挖掘出了許多與鮮切果蔬褐變相關(guān)的基因。Liu等［26］研究發(fā)現(xiàn)，在易褐變和不易褐變品種鮮切材料中轉(zhuǎn)錄組中有62個顯著差異表達基因和231個顯著差異表達的轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子（TF）已被證明在各種系統(tǒng)中增加基因表達。轉(zhuǎn)錄因子代表一組特定的蛋白質(zhì)，它們調(diào)節(jié)植物的逆境和信號傳遞，并與下游基因啟動子中的順式作用元件結(jié)合，以調(diào)節(jié)基因的表達［27-28］。Yang等［29］通過全基因組分析，在茄子中鑒定出58個WRKY轉(zhuǎn)錄因子。Shetty等［30］已在茄子的PPO1基因中檢測到與MYB轉(zhuǎn)錄因子相互作用的順式作用元件。多酚氧化酶和過氧化物酶是紅茶發(fā)酵過程中產(chǎn)生色素的關(guān)鍵酶，PPO催化茶葉中兒茶素氧化成橙色茶黃素和紅棕色茶黃素，并催化香氣前體的酶偶聯(lián)氧化，CsMYB59激活了CsPPO1啟動子的轉(zhuǎn)錄，并可能通過激活CsPPO1來調(diào)節(jié)茶樹中PPO的活性［31］。

4? 鮮切茄子褐變控制措施

由于PPO活性是控制酶促褐變的關(guān)鍵，因此所有降低PPO活性的因素，包括減少內(nèi)源酚類化合物的種類和數(shù)量、降低氧氣的含量和pH，都是為了防止酶促褐變。常用的防止酶褐變的方法有物理方法、化學(xué)方法和基因工程改良方法［32］。

4.1? 物理方法

控制酶促褐變的物理方法包括熱處理、防止氧氣暴露、使用低溫和輻射。熱處理很容易抑制酶的活性，因為酶是由蛋白質(zhì)組成的很容易變性［33-34］。葡萄酒釀造過程中，通常在釀造之前60 ℃下加熱3 min來抑制酶褐變［35］。趙云峰等［36］發(fā)現(xiàn)，通過熱處理的物理方法可有效降低茄子果實PAL、PPO和POD的活性，抑制酚類物質(zhì)積累的下降，控制細胞膜透性的升高，維持細胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，限制胞內(nèi)物質(zhì)的外滲，減少酚類物質(zhì)與其氧化酶的接觸機會，從而減輕褐變的發(fā)生。呂運萍等［37］通過比較不同褐變抑制劑對鮮切茄子褐變的保鮮效果，發(fā)現(xiàn)用0.5%食用鹽抑制鮮切茄子褐變具有良好的效果。吳志霜等［38］研究發(fā)現(xiàn)，加壓氬氣（150 MPa）降低了鮮切蘋果的呼吸速率和乙烯產(chǎn)量，但其對顏色和硬度產(chǎn)生了一些負(fù)面影響，當(dāng)加壓氬氣與抗壞血酸等多種抗氧化劑聯(lián)合處理后，有效抑制了鮮切蘋果的褐變和軟化，在4 ℃下將感官品質(zhì)保持了12 d。鮮切菠蘿在4 ℃保存情況下，經(jīng)過加壓氬（18 MPa）處理貨架期為6 d，通過高壓氙氣或氮氣（10 MPa）處理后，貨架期可延長至20 d［39］。

4.2? 化學(xué)方法

抑制PPO活性的化學(xué)方法包括酸化或使用抗氧化劑、螯合劑或天然提取物進行還原。PPO的最適pH為5～7，當(dāng)pH在3以下對PPO表現(xiàn)出抑制作用［40］。檸檬酸、抗壞血酸和谷胱甘肽等酸化劑可通過降低pH使PPO失活。還原劑硫酸鹽及其衍生物是PPO的不可逆抑制劑［41］?？寡趸瘎┌箟难帷-半胱氨酸和4-己基間苯二酚，能夠通過與中間體結(jié)合來防止黑色素的形成［42］。銅絡(luò)合劑，如檸檬酸和草酸，能夠通過與PPO酶結(jié)構(gòu)中的金屬輔因子結(jié)合來抑制PPO活性［43］。王肽等［44］研究了臭氧水處理對鮮切茄子10 ℃貯藏條件下品質(zhì)和生理的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)臭氧水處理相比于對照組可以顯著殺滅鮮切茄子表面微生物，臭氧水作用時間越長，殺菌越有效，在臭氧水處理5 min對鮮切茄子保鮮效果最佳。此外臭氧水處理可以有效維持鮮切茄子的L*值，抑制多酚氧化酶的活性［45］。1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）是一種有效的乙烯效應(yīng)抑制劑，1-MCP處理能有效抑制鮮切茄子呼吸強度的上升，維持產(chǎn)品硬度、可滴定酸含量，降低產(chǎn)品失重率及褐變指數(shù)，延長鮮切茄子保鮮期［46］。外源鈣通過調(diào)節(jié)苯酚代謝和增強氧化酶系統(tǒng)來延緩茄子果實褐變［47］。

4.3? 基因編輯

Maioli等［48］采用基于CRISPR/Cas9的誘變方法，敲除了茄子果實鮮切后高轉(zhuǎn)錄水平的3個目標(biāo)PPO基因（SmelPPO4、SmelPPO5和SmelPPO6），采用優(yōu)化的茄子子葉轉(zhuǎn)化方法，結(jié)果經(jīng)過編輯的T1和T2代茄子果實表現(xiàn)出典型的棕色，這是酚氧化作用的結(jié)果。

5? 展望

茄子除了具有很高的經(jīng)濟價值之外，還具有較高的營養(yǎng)價值和藥用價值。目前，茄子的加工產(chǎn)品較少，僅有茄子干和茄子醬兩類，主要用途為烹飪。在此背景下，具有新鮮、營養(yǎng)、方便和無公害等優(yōu)點的鮮切茄子成為一個新的研究方向，鮮切茄子的應(yīng)用不僅可以進一步拓展茄子的加工產(chǎn)品種類，而且可為中央廚房提供茄子菜肴的統(tǒng)一配菜。目前鮮有關(guān)于鮮切茄子的褐變機理的研究，僅限于基因表達以及生理水平的分析，其內(nèi)部的分子機制還沒有深入的研究報道。闡明茄子褐變機理，探索抑制褐變發(fā)生的調(diào)控機制，選育抗褐變的茄子新品種從根本上解決茄子果實褐變的問題具有重要意義。

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