植被地帶性分布及植物功能性狀對(duì)拉薩南北山綠化的啟示

張林 杜曉輝 趙旺林 孫建 黃雪菊 斯確多吉

1.中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100101；2.西藏自治區(qū)科技信息研究所，拉薩 850008；3.拉薩市氣象局，拉薩 850000；4.四川省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院，成都 610000

為滿足人民日益增長(zhǎng)的對(duì)美好生態(tài)環(huán)境的需求，黨中央和國(guó)家對(duì)生態(tài)環(huán)境保護(hù)與生態(tài)治理力度提到了前所未有的高度。西藏自治區(qū)黨委和政府高度重視，經(jīng)多方研究和論證提出了《拉薩南北山綠化工程總體規(guī)劃（2021—2030 年）》（以下簡(jiǎn)稱規(guī)劃）。規(guī)劃擬以拉薩市城關(guān)區(qū)為中心，沿拉薩河、堆龍河流域海拔4100 m 以下作為綠化重點(diǎn)，涉及拉薩市城關(guān)區(qū)等9 縣（區(qū)）35 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，預(yù)期通過(guò)10 年完成營(yíng)造林206.7萬(wàn)畝。規(guī)劃堅(jiān)持遵循規(guī)律、因地制宜，加大科技攻關(guān)，明確海拔3900 m 以下區(qū)域以營(yíng)造喬木林為主，海拔3900～4100 m 區(qū)域以營(yíng)造灌木林為主，海拔4100 m 以上區(qū)域以封山育林育草（飛播造林）為主，為南北山造林工程有效有序?qū)嵤┨峁┝丝茖W(xué)的行動(dòng)路徑。

事實(shí)上，拉薩并非首個(gè)提出進(jìn)行城市周邊山體環(huán)境綠化的干旱城市，我國(guó)西部地區(qū)的蘭州[1,2]、西寧[3,4]、海東[5]都已有較為豐富的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，為開(kāi)展拉薩市南北山綠化提供了寶貴的實(shí)踐案例。本文主要從植被的地帶性分布以及植物功能性狀的角度來(lái)分析拉薩及周邊地帶的自然植被分布情況及潛在的合理綠化樹(shù)種，結(jié)合拉薩城區(qū)及周邊地區(qū)長(zhǎng)期的氣溫、降水變化情況預(yù)判自然植被未來(lái)的潛在發(fā)展趨勢(shì)，以期為高寒干旱區(qū)科學(xué)種樹(shù)和綠色可持續(xù)發(fā)展提供理論支撐。

1 青藏高原植被的地帶性分布概述

受緯向的熱量調(diào)控，加之來(lái)自太平洋的東亞季風(fēng)影響，我國(guó)東部地區(qū)雨熱同期，從南到北發(fā)育了自熱帶雨林到亞熱帶常綠闊葉林、暖溫帶落葉闊葉林以及寒溫帶落葉針葉林的水平植被帶譜，大致在北緯23°～34°之間形成了大面積的亞熱帶常綠闊葉林區(qū)[6]。類似的，在同一個(gè)山體，在降水不受限制的情況下，植被從低海拔到高海拔也存在類似的植被垂直帶譜，如青藏高原東緣的貢嘎山。但是，由于喜馬拉雅山脈及青藏高原的整體隆升，來(lái)自東南的東亞季風(fēng)到了青藏高原便成了強(qiáng)弩之末，而來(lái)自西南的印度洋暖濕氣流則被高大的喜馬拉雅山體所阻隔，使得高原內(nèi)陸形成寒冷而干燥的氣候，發(fā)育了大規(guī)模的高寒草原和草甸，僅有少部分水汽能通過(guò)山間南北向的河谷侵入高原內(nèi)陸，使得喜馬拉雅南坡的低海拔河谷地區(qū)發(fā)育成濕潤(rùn)的森林[7]。

拉薩城區(qū)位于雅魯藏布中游附近的拉薩河河谷地帶，經(jīng)緯度大致為91°06′ E、29°36′ N，如果僅從緯度來(lái)看，該區(qū)屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)，但由于其海拔較高（城區(qū)平均3650 m），加之青藏高原大地形的影響，植被分布同時(shí)受到垂直地帶性的水熱組合環(huán)境影響，即溫度和水分都起到了關(guān)鍵調(diào)控作用。根據(jù)《西藏植被》分區(qū)[7]，拉薩屬于雅魯藏布江中游谷地亞高山灌叢、草原亞區(qū)，即在沒(méi)有人為干預(yù)的情況下，自然植被主要發(fā)育為亞高山灌叢、草原[8]，充分體現(xiàn)了該區(qū)干旱少雨、溫度季節(jié)性明顯的環(huán)境特征。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與分析方法

2.1 氣象數(shù)據(jù)

拉薩城區(qū)過(guò)去63 年（1960—2022 年）以及墨竹工卡縣過(guò)去44 年（1979—2022 年）的氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)來(lái)源于拉薩市氣象局，本文主要分析了兩個(gè)站點(diǎn)年平均氣溫和年降水量的變化情況。

2.2 葉壽命估算方法

葉壽命是指植物葉片的宿存壽命，作為一個(gè)關(guān)鍵性的植物功能性狀綜合指標(biāo)，其與植物比葉面積、光合和呼吸速率以及葉氮含量密切相關(guān)[9,10]，同時(shí)能夠反映植被的地帶性分布特征并與生物生產(chǎn)力等生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程緊密相連[11-13]。Zhang 等（2010）基于實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)估算了中國(guó)常綠森林冠層平均葉壽命[13]，建立了葉壽命與溫度、降水的關(guān)系模式：

式中，LL為按樹(shù)種葉生物量或胸高斷面積加權(quán)平均的冠層葉壽命，T 為年平均氣溫（℃），P 為年降水量（cm），e為自然對(duì)數(shù)（2.71828），8代表觀測(cè)到的最大葉壽命值。

利用上述方程，進(jìn)一步基于中國(guó)溫度、降水分布柵格數(shù)據(jù)庫(kù)模擬了葉壽命的分布，發(fā)現(xiàn)其與早期的中國(guó)森林植被區(qū)劃有較好的一致性，說(shuō)明冠層平均葉壽命這一指標(biāo)能夠指示植被的潛在分布[13]。

3 拉薩及周邊地區(qū)的溫度、降水變化

從拉薩城區(qū)的氣溫、降水變化特征來(lái)看，過(guò)去63年（1960—2022 年）的年平均氣溫和年降水量分別為8.3 ℃和438.8 mm，且年均溫呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)（圖1a，R2=0.67,P＜0.01），增溫幅度約為0.55 ℃/10 年，但降水變化趨勢(shì)總體不明顯（圖1a，R2=0.02，P＞0.05）。與拉薩城區(qū)類似，墨竹工卡縣氣溫亦呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)（圖1b，R2=0.66，P＜0.01），降水變化不明顯（圖1b，R2=0.04，P＞0.05）。

圖1 （a）拉薩城區(qū)和（b）墨竹工卡縣年平均氣溫和年降水的變化Figure 1 Annual variation of air temperature and precipitation in(a)Lhasa city and(b)Mozhugongka county

近20 年拉薩城區(qū)年均溫為9.6℃，年降水457.4mm，因此在“氣候—林相分布圖”上，屬于草灌叢地范圍（圖2），鑒于過(guò)去60 多年來(lái)，拉薩年降水量無(wú)明顯變化趨勢(shì)，而溫度持續(xù)增加，在未來(lái)變暖條件下，自然植被仍將保持草灌叢類型，不大可能向較為濕潤(rùn)的疏林地帶發(fā)展，自然不可能發(fā)展成為溫帶森林。類似的，在現(xiàn)有的氣候情景下，盡管變暖在加劇，拉薩市氣溫亦很難突破20 ℃，即由于山地氣候的主導(dǎo)作用，未來(lái)植被不大可能發(fā)展成熱帶旱生林-刺灌叢類型。但是，從圖2 也能看到，在人為改變水分輸入的條件下，例如降水量提高到700 mm 以上，局部區(qū)域有可能向疏林地，甚至向溫帶森林發(fā)展。

圖2 氣候與林相分布圖（根據(jù)Woodward et al.1987修改）Figure 2 A map showing climate and forest form distribution(redrawn according to Woodward et al.1987[14])

4 基于葉壽命的植被分布及潛在適宜樹(shù)種

本文根據(jù)拉薩市的年平均氣溫，利用上述葉壽命經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ陀?jì)算了不同海拔的潛在植被葉壽命，發(fā)現(xiàn)拉薩城區(qū)潛在植被葉壽命為2.55 年，隨著海拔增加，4000m 左右潛在植被葉壽命可達(dá)3.07 年（表1），表明在降水充足的情況下，拉薩及周邊地區(qū)的潛在植被應(yīng)該為常綠植被?？紤]到溫度是決定冠層葉壽命的關(guān)鍵因子（解釋度達(dá)72%[13]），加之降水在海拔梯度上的變化存在較大不確定性，本文未基于降水估算不同海拔的葉壽命。

表1 基于葉壽命-氣溫經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪愕牟煌０沃脖粷撛谌~壽命Table 1 Potential leaf lifespan estimation at different elevations based on the leaf lifespan-temperature empirical model

表2 匯總了前期我們基于高原樣帶（TAVT）和中國(guó)東部南北樣帶（NSTEC）的森林冠層葉壽命的調(diào)查數(shù)據(jù)。單從氣溫來(lái)看，與拉薩南北山較為接近的主要包括林芝巴宜區(qū)的高山櫟常綠闊葉林和常綠針葉闊葉混交林，以及川西貢嘎山的常綠闊葉林、常綠針闊混交林，這些類群冠層平均葉壽命在1.35～2.5 年之間，略低于拉薩南北山的估算值。然而，這些地方降水都明顯偏高，尤其是貢嘎山一帶降水充沛，接近1500 mm，相對(duì)而言高溫高濕的環(huán)境條件并不利于器官壽命的延長(zhǎng)[15]。

另外一個(gè)問(wèn)題是，拉薩是否適合發(fā)展葉壽命＜1 年的落葉森林植被？與植被的水平地帶性相比，垂直地帶性總體上與之有較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系，但是山地垂直帶譜往往缺失了純粹的落葉闊葉林（水平帶譜具有典型的暖溫帶落葉闊葉林），即在常綠闊葉林之上，通常形成常綠的山地針葉-闊葉混交林，與水平帶譜中的溫帶針闊混交林（如我國(guó)長(zhǎng)白山、小興安嶺一帶的紅松闊葉林）相似。由此可見(jiàn)，森林植被的垂直帶變化，可能由于在較短的空間距離即發(fā)生較大的氣候環(huán)境變化，使得單純的落葉闊葉林難以適應(yīng)特定環(huán)境，很可能被極度壓縮在常綠闊葉林和針闊混交林之間，進(jìn)而難以在景觀上有所體現(xiàn)。此外，單從氣溫條件來(lái)看，若與我國(guó)東部地區(qū)的水平地帶性植被相比，拉薩一帶年均溫明顯低于暖溫帶落葉闊葉林（如北京周邊，圖3），而與暖溫帶的山地植被如油松（Pinus tabuliformis）林或白樺（Betula platyphylla）林相近，這可能也是油松比較適應(yīng)拉薩南北山環(huán)境的一個(gè)重要原因。

圖3 中國(guó)年平均氣溫分布圖Figure 3 Distribution of annual mean air temperature in China

從葉壽命的數(shù)值來(lái)看，2.55～3.24 年的模擬值表明，潛在植被為葉壽命相對(duì)較短的物種，如油松、樟子松、紅松這一類在自然條件下葉壽命通常在2～3 年之間的常綠針葉樹(shù)種。當(dāng)然，本文討論的是群落平均葉壽命，因此也可以用不同功能型的樹(shù)種組合，例如常綠針葉樹(shù)種云杉屬的葉壽命通常在6～7 年以上，而楊樹(shù)、樺樹(shù)和光核桃（Prunus mira）等落葉闊葉樹(shù)種葉壽命＜1 年（約0.7 年），種植6～7 成落葉闊葉樹(shù)同時(shí)配以3～4 成云杉即可形成葉壽命在2～3 年左右的混交林群落類型。再以溫帶紅松（Pinus koraiensis）闊葉林為例，紅松的葉壽命通常在3～4 年之間，而群落內(nèi)的紫椴（Tilia amurensis）、色木槭（Acer pictum）等落葉樹(shù)種葉壽命在0.5～0.6 年左右，位于南部的長(zhǎng)白山地區(qū)（42° N 左右）紅松成分占比不超一半，而落葉樹(shù)可占5～6 成，因此林冠平均葉壽命約為2～3 年；到了緯度更靠北的小興安嶺伊春一帶（47°N 左右），紅松所占比例明顯增加，可以達(dá)到7 成，而闊葉樹(shù)僅為3成左右，使得平均葉壽命可達(dá)3年以上，兩地均形成常綠的植被季相[11]。由此可見(jiàn)，基于葉壽命進(jìn)行判定和區(qū)分，其中一個(gè)原則就是按照植物的葉壽命進(jìn)行不同物種的組合搭配，這可為拉薩南北山綠化過(guò)程中的物種選擇提供理論依據(jù)，即在確定目標(biāo)物種的葉壽命之后，按照自然發(fā)生規(guī)律，將物種按照不同葉壽命進(jìn)行配比，使其整個(gè)群落葉壽命控制在理論值范圍。當(dāng)然，這是在保障水分充足的條件下，如果水分供應(yīng)存在困難，就應(yīng)該降低林木種植密度，降低常綠針葉樹(shù)種（尤其是云杉）所占比例，進(jìn)而降低植被的葉面積指數(shù)，使之形成疏林地，減少植物蒸騰耗水，進(jìn)而適應(yīng)水分缺乏的環(huán)境[16]。

從目前拉薩南北山現(xiàn)有木本植物來(lái)看，天然生長(zhǎng)的灌木物種主要有江孜沙棘（Hippophae gyantsensis）、互葉醉魚(yú)草（Buddleja alternifolia）、絹毛薔薇（Rosa sericea）和砂生槐（Sophora moorcroftiana）等，這些都是典型的落葉鄉(xiāng)土灌木，對(duì)當(dāng)?shù)馗珊?、低溫氣候環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。人工造林樹(shù)種多為油松（Pinus tabuliformis）、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、銀白楊（Populus alba）、白皮松（Pinus bungeana）、山杏（Armeniaca sibirica）和白榆（Ulmus pumila）等樹(shù)種，顯然，這一類樹(shù)種的生長(zhǎng)離不開(kāi)合理的澆灌措施。從葉壽命的角度來(lái)看，建議多將落葉闊葉樹(shù)與油松等常綠針葉樹(shù)進(jìn)行混搭，即通過(guò)不同組合搭配控制群落的葉壽命上限，一方面有助于維護(hù)和提升人工林群落的土壤質(zhì)量和物種多樣性[17,18]，另一方面較短的葉壽命體現(xiàn)了群落快速生長(zhǎng)的策略[10,19]，進(jìn)而有助于加快人工林的建植速度。

5 結(jié)論

由于氣候較為干旱，拉薩南北山主要發(fā)育了以砂生槐和互葉醉魚(yú)草等為主的亞高山灌叢、草灌叢，在未來(lái)變暖背景下，自然植被仍將保持草灌叢類型，不大可能向較為濕潤(rùn)的疏林地帶或溫帶森林發(fā)展?；跉鉁毓浪憷_城區(qū)及周邊地區(qū)（3650～4100 m）潛在植被葉壽命在2.55～3.24 年之間，表明在降水不受限制的情況下，該區(qū)潛在植被為常綠森林。葉壽命這一植物功能性狀特征值可為拉薩南北山綠化過(guò)程中的物種選擇提供理論依據(jù)，即在確定目標(biāo)物種的葉壽命之后，按照葉壽命進(jìn)行不同物種的組合搭配，使人工建植群落葉壽命控制在理論值范圍，同時(shí)根據(jù)水分灌溉情況適當(dāng)調(diào)整群落疏密度和不同葉壽命物種配比。