拉魯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)入侵植物組成與分布特征

李森 阿拉姆 拉多 土艷麗

1.西藏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院麥地卡濕地野外觀測(cè)站，拉薩 850000；2.西藏大學(xué)地球第三極碳中和研究中心，拉薩 850000；3.西藏自治區(qū)高原生物研究所，拉薩 850001；4.西藏自治區(qū)生物資源與生物安全實(shí)驗(yàn)室，拉薩 850001

生物入侵(Biological invasion)最早由Elton[1]提出，是指某個(gè)物種從原始生境擴(kuò)散到一個(gè)新的(通常也是遙遠(yuǎn)的)地區(qū)，在新的生境內(nèi)能夠維持?jǐn)U散、繁殖、生存下去，并給入侵地帶來(lái)了明顯的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失[1,2]。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人口的增加，生物多樣性保護(hù)以及生態(tài)安全受到越來(lái)越多的國(guó)際社會(huì)關(guān)注，而生物入侵已對(duì)入侵區(qū)的生態(tài)環(huán)境、社會(huì)經(jīng)濟(jì)和人類健康造成嚴(yán)重威脅[3-6]，成為21 世紀(jì)五大全球性環(huán)境問(wèn)題之一[7]。我國(guó)的入侵生物種類多，來(lái)源廣泛，入侵面積廣，潛在危害大[8]，且外來(lái)生物入侵造成的危害逐年增加[9]。1998 年，丁建清和王韌首次基于文獻(xiàn)資料對(duì)國(guó)內(nèi)農(nóng)田、牧場(chǎng)和水域等生境的植物進(jìn)行了初步統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)至少有58 種外來(lái)植物對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)和林業(yè)造成了危害[10]，據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)現(xiàn)有外來(lái)入侵植物72 科285 屬515種[11]。

青藏高原是重要的生態(tài)安全屏障，在經(jīng)濟(jì)發(fā)展與人為活動(dòng)的干擾下，西藏也面臨著外來(lái)物種入侵的問(wèn)題。土艷麗[12]等通過(guò)標(biāo)本采集和野外考察，記載外來(lái)入侵種的種類為136 種，通過(guò)西藏自治區(qū)高原生物所現(xiàn)有的數(shù)據(jù)記錄，西藏已有入侵植物35 科91 屬139種，約占我國(guó)總數(shù)的1/4。拉魯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是世界上罕見(jiàn)的、海拔最高、面積最大的高原城市天然濕地[13]，被譽(yù)為“拉薩城市之肺”和“拉薩城市之腎”，它不僅對(duì)拉薩市區(qū)起著調(diào)節(jié)氣候、增加空氣濕度和含氧量的作用，也是多種高原特有動(dòng)物[14]和植物的棲息地。隨著拉薩經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展、城市化進(jìn)程加快和密切的人為活動(dòng)，拉魯濕地外來(lái)入侵植物種類不斷增加，對(duì)濕地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性構(gòu)成了潛在威脅。然而，目前有關(guān)拉魯濕地外來(lái)入侵植物的現(xiàn)狀和本底情況仍不明確，嚴(yán)重阻礙了下一步開(kāi)展生態(tài)保護(hù)和綜合防治的方案制定。因此，本研究通過(guò)對(duì)拉魯濕地入侵植物組成、區(qū)系和地理成分來(lái)源開(kāi)展調(diào)查研究，以期為拉魯濕地外來(lái)入侵植物防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地概況

拉魯濕地（29°39′46″N～29°41′05″N，91°03′48.5″E～91°06′51″E）位于拉薩市的西北角，呈東西向不規(guī)則長(zhǎng)帶狀分布，南北寬2.5km，東西長(zhǎng)4.7km，現(xiàn)有面積6.2km2，地勢(shì)由東北向西南略為傾斜，坡降比2%，平均海拔高度3645m。氣候類型屬高原溫帶半干旱半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年太陽(yáng)總輻射量7712mJ/m2，年平均日照時(shí)間為3021.6 h，日照百分率為69%，素有“太陽(yáng)城”或“日光城”之稱[15]。這里干濕季節(jié)分明，降水集中于6～9 月，河谷多夜雨[15](夜雨率在80%以上)，多年平均降水量為439.3mm，多年平均氣溫7.6℃，極端最高氣溫為29.9℃，極端最低氣溫-16.5℃，大于0℃積溫1500℃～3000℃，氣候資源的配置具有雨熱同期、光熱水共濟(jì)的特點(diǎn)[15,16]。隨著全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響，拉薩城區(qū)氣溫呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)，平均增幅為0.55℃/10 年[17]，相對(duì)于20 世紀(jì)末，青藏高原在21 世紀(jì)初有顯著變暖濕的傾向[18]，在這種情況下，植被生長(zhǎng)獲得了更好的水熱條件，高原季節(jié)性凍土活動(dòng)積溫增加，積雪大面積消融，植被生長(zhǎng)空間擴(kuò)展[19]，可能提高了外來(lái)入侵植物定植的成功率，加大了入侵的風(fēng)險(xiǎn)。

1.2 研究方法

2023 年7—10 月進(jìn)行實(shí)地踏查，采用野外樣線調(diào)查的方法，根據(jù)拉魯濕地地形，調(diào)查了9 條樣線74 個(gè)樣點(diǎn)(圖1)，采集入侵植物標(biāo)本、拍照并記錄樣點(diǎn)信息。參考中國(guó)入侵植物名錄[20]、中國(guó)外來(lái)入侵植物彩色圖鑒[21]、中國(guó)入侵植物志[22]與中國(guó)外來(lái)入侵物種信息系統(tǒng)(http://www.iplant.cn/ias)對(duì)物種進(jìn)行鑒定；確定拉魯濕地的外來(lái)入侵植物名錄，分析其種類組成、區(qū)系組成、原產(chǎn)地、入侵等級(jí)。

圖1 拉魯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)外來(lái)入侵植物調(diào)查樣點(diǎn)分布Figure 1 Distribution of investigation points for alien invasive plants in Lalu Wetlands National Nature Reserve

2 結(jié)果與分析

2.1 外來(lái)入侵植物的種類組成

在調(diào)查的74 個(gè)樣點(diǎn)中，共記錄到入侵植物29 種，隸屬于10 科25 屬(表1，表2)，均為被子植物，其中雙子葉植物為外來(lái)入侵植物的主體，共有9 科21 屬25種，分別占總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的90.00%、84.00%、86.21%，主要植物種類有苦苣菜(Sonchus oleraceus)、牛膝菊(Galinsoga parviflora)、虎尾草(Chloris virgata)等；單子葉植物共有4 種，隸屬于1 科4 屬4 種，分別占總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的10.00%、16.00%、13.79%，分別為野燕麥(Avena fatua)、扁穗雀麥(Bromus catharticus)、虎尾草、黑麥草(Lolium perenne)。

表1 拉魯濕地入侵植物名錄Table 1 A list of invasive plants in the Lalu Wetlands

表2 拉魯濕地入侵植物科的數(shù)量級(jí)別統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics of invasive plant families in Lalu Wetlands

2.1.1 科的組成。根據(jù)各植物科所含有的種數(shù)，將拉魯濕地入侵植物10個(gè)科劃分為3個(gè)類型(表2)，其中單種科最多，有6 科，占總科數(shù)量的60%，有莧科(Amaranthaceae)、藜科(Chenopodiaceae)和柳葉菜科(Onagraceae)等；少種科次之，有3 科，占總科數(shù)量的30%，豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)和車前科(Plantaginaceae)；較大科1 科(菊科Asteraceae)，占總科數(shù)量的10%。從含有屬的數(shù)量上看，少種科與較大科占主要優(yōu)勢(shì)，共含有19 種，占總屬數(shù)量的76%。從含有種的數(shù)量上看，較大科雖然只有1 科(菊科)，卻含有物種11種，占總種數(shù)的37.93%，說(shuō)明拉魯濕地內(nèi)入侵植物區(qū)系組成內(nèi)部結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，種對(duì)于科的分布存在聚集現(xiàn)象（表2）。

2.1.2 屬的組成。根據(jù)各植物屬所含有的種數(shù)，拉魯濕地入侵植物25 屬可劃分為2 個(gè)類型(表3)。其中單種屬高達(dá)22 屬，有莧屬(maranthus)、苦苣菜屬(Sonchus)、獨(dú)行菜屬(Lepidium)、藜屬(Chenopodium)、車軸草屬(Trifolium)等，占總屬數(shù)量的88.00%；少種屬3屬，飛蓬屬(Erigeron)、草木樨屬(Melilotus)和車前屬(Plantago)，占總屬數(shù)量的12%.單種屬在拉魯濕地入侵植物組成中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表3 拉魯濕地入侵植物屬的數(shù)量級(jí)別統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistics of invasive plants genera in Lalu Wetlands

2.2 外來(lái)入侵植物科屬及區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰[23,24]關(guān)于世界種子植物科屬的分布區(qū)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)，拉魯濕地入侵植物種共有10 科，可劃分為世界分布和泛熱帶分布2個(gè)分布區(qū)。其中世界廣布的科數(shù)量占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，共9 科，主要有菊科、禾本科、車前科和莧科等，占總科數(shù)的90%.泛熱帶分布的科僅有豆科1種，為泛熱帶分布，占總科數(shù)的10%.

拉魯濕地入侵植物種共有種子植物25屬，可劃分為9 個(gè)分布區(qū)，占世界15 個(gè)分布區(qū)類型的60.00%，說(shuō)明濕地入侵植物屬地理組成成分較為復(fù)雜，溫帶區(qū)系屬性較為明顯。溫帶分布(類型8～12)共有11 屬，占總屬數(shù)的44.00%，其中北溫帶分布的屬最多，共有4 個(gè)，占總屬數(shù)的16.00%；世界廣布有9 屬，主要有飛蓬屬、牛膝菊屬(Galinsoga)和千里光屬(Senecio)等，占總屬數(shù)的36.00%；熱帶分布(類型2～3)共有5 屬，占總屬數(shù)的20.00%(表4)。

表4 拉魯濕地入侵植物科、屬的分布區(qū)類型Table 4 Areal-types of invasive plant families and genera in Lalu Wetlands

2.3 外來(lái)入侵植物原產(chǎn)地與引入途徑

對(duì)拉魯濕地29 種外來(lái)入侵植物原產(chǎn)地分析結(jié)果表明：有15 種來(lái)自美洲，占比為51.72%；跨洲域分布的有6 種，占比為20.69%；有4 種來(lái)自于歐洲，占比為13.79%；2 種來(lái)自于亞洲，占比為6.90%；非洲及原產(chǎn)地不詳?shù)闹参锔? 種，占比均為3.45%.超過(guò)一半的植物來(lái)自于美洲(其中北美洲10 種、南美洲3 種、美洲2種)，拉魯濕地入侵植物來(lái)源于北美洲的最多(表1，圖2)。

圖2 拉魯濕地入侵植物原產(chǎn)地占比圖Figure 2 Proportion of the origin of invasive plants in Lalu Wetlands

根據(jù)中國(guó)入侵植物志與中國(guó)外來(lái)入侵生物信息系統(tǒng)，將拉魯濕地29 種入侵植物引入途徑劃分為3類，即有意引入、無(wú)意引入和自然擴(kuò)散。14 種作為觀賞植物、藥用植物、飼草等有意引入，占比48.28%，如月見(jiàn)草(Oenothera biennis)、曼陀羅(Datura stramonium)、苜蓿(Medicago sativa)等；13 種是由于園藝引種、種子糧食貿(mào)易等人類活動(dòng)無(wú)意引入，占比44.83%，如野燕麥、牛膝菊、虎尾草、北美車前(Plantago virginica)、反枝 莧(Amaranthus retroflexus)、灰綠藜(Chenopodium glaucum)、藥用蒲公英(Taraxacum officinale)等；屬于依靠風(fēng)力、水流等自然媒介自然擴(kuò)散進(jìn)入拉魯濕地的僅有2 種，占比6.90%，即小蓬草(Erigeron canadensis)與香絲草(Erigeron bonariensis)(表1，圖3)。

2.4 外來(lái)入侵植物入侵等級(jí)分析

根據(jù)馬金雙[20]與閆小玲[11]對(duì)外來(lái)入侵植物危害等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，可將入侵植物劃分為1～7 級(jí)入侵等級(jí)，其中1 級(jí)為惡性入侵類；2 級(jí)為嚴(yán)重入侵類；3 級(jí)為局部入侵類；4 級(jí)為一般入侵類；5 級(jí)為有待觀察類；6 級(jí)為建議排除類；7 級(jí)為中國(guó)國(guó)產(chǎn)類。拉魯濕地調(diào)查過(guò)程中僅記錄入侵等級(jí)為1～5級(jí)的入侵植物（表1，表5，圖4），1級(jí)至5級(jí)的植物分別有4種、9種、2種、11種及3 種，占總種數(shù)的比例分別為13.79%、31.03、6.90%、37.93%、10.34%.4 種惡性入侵植物分別有反枝莧、大狼耙草(Bidens frondosa)、一年蓬(Erigeron annuus)和小蓬草，9 種嚴(yán)重入侵植物分別有香絲草、牛膝菊、北美獨(dú)行菜(Lepidium virginicum)、白車軸草(Trifolium repens)、月見(jiàn)草、北美車前、野燕麥、扁穗雀麥和曼陀羅。惡性入侵植物和嚴(yán)重入侵植物因其入侵性強(qiáng)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)潛在危害大，是拉魯濕地入侵物種管理中需要重點(diǎn)清除的物種。

表5 拉魯濕地入侵植物入侵等級(jí)Table 5 Invasive grade of plants in Lalu Wetlands

圖4 拉魯濕地入侵等級(jí)占比圖Figure 4 Proportion of invasion grade in Lalu Wetlands

2.5 外來(lái)入侵植物的分布頻度分析

74 個(gè)樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明（表6）：有19 種植物出現(xiàn)頻度超過(guò)10%，出現(xiàn)頻度最高的植物依次為苦苣菜、灰綠藜、牛膝菊，頻度分別為75.68%、62.16%、58.11%；頻度最低的外來(lái)入侵植物有4 種，分別為一年蓬(Erigeron annuus)、月見(jiàn)草、大狼耙草與阿拉伯婆婆納(Veronica persica)，出現(xiàn)頻度均為1.35%.4 種惡性入侵植物的頻度分別為：反枝莧43.24%、小蓬草32.43%、大狼耙草1.35%和一年蓬1.35%，9 種嚴(yán)重入侵植物的頻度分別為牛膝菊58.11%、曼陀羅50%、香絲草21.62%、北美車前17.57%、北美獨(dú)行菜16.22、白車軸草13.51%、野燕麥8.11%、扁穗雀麥2.70%和月見(jiàn)草1.35%.入侵是個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，分為侵入、定殖、適應(yīng)與擴(kuò)散4 個(gè)階段[25]。大狼耙草、一年蓬、扁穗雀麥等部分惡性和嚴(yán)重入侵物種在拉魯濕地分布頻度較低，尚處于入侵的早期階段，在這一階段是進(jìn)行入侵植物防控的最佳時(shí)期，此時(shí)對(duì)入侵植物進(jìn)行人工拔除和遏制效果最好且成本最低?？嘬牟?、灰綠藜、牛膝菊等部分一般入侵物種分布頻度比較高，雖然入侵性較弱，因已開(kāi)始擴(kuò)散，數(shù)量較大也會(huì)造成大面積擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)，也要引起重視。

表6 拉魯濕地入侵植物頻度(F,%)Table 6 Frequency of invasive plants in Lalu Wetlands

2.6 外來(lái)入侵植物的分布特點(diǎn)

拉魯濕地主要有水域、堤壩、草甸、灌草叢、參觀步道、棧橋、人工林、外圍道路8 種生境（圖5），其中：人工林生境分布的入侵植物種類最多為26種，主要有反枝莧、大狼耙草與小蓬草等植物；其次為外圍道路生境，分布的入侵植物種類有21種，主要有曼陀羅、長(zhǎng)葉車前(Plantago lanceolata)和歐洲千里光(Senecio vulgaris)等植物；水域和草甸2 種生境無(wú)入侵植物分布；外圍道路是外來(lái)入侵植物出現(xiàn)頻次最高的生境類型，堤壩、人工林也較高(表7)。這一分布特征符合外來(lái)植物的入侵特點(diǎn)[26]，容易侵入高干擾、有空的生態(tài)位出現(xiàn)的區(qū)域[27,28]，道路和通道修建的過(guò)程，導(dǎo)致了道路兩旁原有的植被種群減少或消失，創(chuàng)造了大量空白生態(tài)位，有利于入侵植物的進(jìn)入和定居；而且道路的連通性成為入侵植物種子傳播的快速通道，容易通過(guò)人、畜[29]和交通工具[30]沿道路將種子傳播出去。

表7 拉魯濕地入侵植物生境類型Table 7 Habitat types of invasive plants in Lalu Wetlands

圖5 拉魯濕地不同生境入侵植物數(shù)量Figure 5 Number of invasive plants in different habitats of Lalu Wetlands

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

拉魯濕地外來(lái)入侵植物總計(jì)10 科25 屬29 種，均為被子植物，其中雙子葉植物占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)；在科與屬的組成上，單種科與單種屬均為最多，分別占據(jù)總科和總屬的60%與88%，這表明拉魯濕地入侵植物區(qū)系組成內(nèi)部結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。原因可能為：除了與人類活動(dòng)關(guān)系密切和其本身的適應(yīng)性、耐性、繁殖能力強(qiáng)等生物學(xué)特性所決定外，還可能與拉魯濕地相似的氣候和相對(duì)適宜的生態(tài)環(huán)境有關(guān)，濕地和城市生態(tài)系統(tǒng)可為生物提供充裕的生態(tài)位，外來(lái)物種很容易找到生存繁衍的環(huán)境［31］。較大科僅有一科為菊科，卻占據(jù)總種數(shù)的37.93%，表明物種在科的分布上存在聚集現(xiàn)象，菊科繁殖率高、抗干擾能力強(qiáng)［32］，是中國(guó)外來(lái)入侵植物中最多的科［11］，這與多個(gè)地區(qū)的研究結(jié)果相似［33-36］。從入侵植物的起源分析發(fā)現(xiàn)：世界廣布類型在科的水平上占據(jù)最高比例，這與世界廣布類型起源的入侵植物具有廣泛的氣候適應(yīng)能力有關(guān)［36］，溫帶分布在屬的水平上占據(jù)最高比例。從原產(chǎn)地來(lái)看，該區(qū)域植物起源主要為美洲(尤其北美洲)，這一研究結(jié)果與其他區(qū)域的研究結(jié)論一致［29,34,37-40］，原因可能在于相似的氣候類型和地理?xiàng)l件：北美與東亞的緯度相近，且地質(zhì)歷史相連，氣候環(huán)境相似，使北美和東亞植物區(qū)系的間斷分布非常普遍［41,42］，而北美大陸的地理隔離積累了許多可能擴(kuò)散分布的植物種類，一旦這些種類獲得了在另外大陸生境生存的機(jī)會(huì)就能良好生長(zhǎng)，蔓延擴(kuò)散［43-45］；而原產(chǎn)于歐洲的外來(lái)入侵植物，可能是部分歐洲位于溫帶地區(qū)，與西藏有相似的溫帶氣候，加之人類交流活動(dòng)頻繁，所以外來(lái)入侵種數(shù)量也偏多［37］。拉魯濕地外來(lái)植物入侵與復(fù)雜的人為活動(dòng)存在密切關(guān)系，人為干擾促進(jìn)了外來(lái)植物的入侵［39］。人工棧道的修建、內(nèi)部道路的施工及堤壩的構(gòu)建會(huì)極大地破壞原生植被，為入侵植物創(chuàng)造空白生態(tài)位，有利于植物入侵與定殖，拉魯濕地外圍道路麻迦曲童路邊坡生態(tài)修復(fù)過(guò)程中使用的客土及綠化物種，有利于外來(lái)入侵植物的傳播與擴(kuò)散。

3.2 防治建議

我區(qū)的外來(lái)入侵生物的調(diào)查研究工作還處于起步階段，基礎(chǔ)調(diào)查數(shù)據(jù)相對(duì)缺乏，調(diào)查監(jiān)測(cè)專業(yè)力量不足，而對(duì)于保護(hù)區(qū)內(nèi)的外來(lái)入侵物種管理更是空白。針對(duì)保護(hù)區(qū)存在的問(wèn)題，提出幾點(diǎn)建議：(1)和區(qū)內(nèi)科研機(jī)構(gòu)合作，開(kāi)展外來(lái)入侵物種調(diào)查工作，掌握保護(hù)區(qū)內(nèi)外來(lái)入侵物種的現(xiàn)狀和動(dòng)態(tài)變化；(2) 對(duì)保護(hù)區(qū)中已產(chǎn)生危害的外來(lái)入侵植物進(jìn)行清除工作，及時(shí)遏制外來(lái)入侵物種對(duì)保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的損害；(3)化學(xué)防治的方法可能對(duì)拉魯濕地環(huán)境造成污染，建議采取物理清除的方法，在入侵植物開(kāi)花前組織人力進(jìn)行人工拔除或機(jī)械清除。建議和科研機(jī)構(gòu)共同研究重點(diǎn)入侵植物的防治技術(shù)；(4) 在保護(hù)區(qū)內(nèi)外建立外來(lái)入侵物種的監(jiān)測(cè)和快速響應(yīng)機(jī)制，積極有效處理新入侵的外來(lái)物種；(5) 嚴(yán)禁在拉魯濕地進(jìn)行放生的行為，杜絕將外來(lái)入侵物種引入的各種可能性；(6)將外來(lái)入侵物種管理主流化到保護(hù)區(qū)的管理中，在引種和旅游開(kāi)發(fā)等方面制定細(xì)則，嚴(yán)防外來(lái)入侵物種的有意和無(wú)意引入；(7) 提高保護(hù)區(qū)工作人員對(duì)外來(lái)入侵物種的意識(shí)和知識(shí)積累，調(diào)動(dòng)工作人員的積極性和主動(dòng)性；(8)建立保護(hù)區(qū)外來(lái)入侵物種信息庫(kù)，高效管理保護(hù)區(qū)外來(lái)入侵物種。

附錄1 拉魯濕地74個(gè)樣點(diǎn)的基本信息及調(diào)查結(jié)果Appendix 1 Basic information and investigate results of 74 sample points in Lalu Wetlands