云南軟米的發(fā)展及其在水稻育種中的應(yīng)用

鄭國利 杜 明 李家瑞 劉安迪 王 攀

（1 上海中科荃銀分子育種技術(shù)有限公司，上海 200234；2 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所，昆明 650205；3 云南滇雪糧油有限公司，玉溪 653106）

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，全世界一半以上的人口和我國2/3 的人口以稻米為主食[1-2]。稻米品質(zhì)的優(yōu)劣不僅關(guān)系其口感的好壞，也影響著其市場(chǎng)價(jià)格以及人類對(duì)稻米營養(yǎng)物質(zhì)的需求。軟米作為一種新型優(yōu)質(zhì)大米，其獨(dú)特的蒸煮和食味品質(zhì)越來越受到更多消費(fèi)者的青睞。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2013 年國際軟米市場(chǎng)的需求量，歐洲第一（占32%），北美洲第二（占27%），亞洲則為24%，加強(qiáng)對(duì)軟米品種的研究，培育優(yōu)質(zhì)軟米品種并推廣，不僅可以滿足多樣化的消費(fèi)需求，也有利于開拓國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)稻米市場(chǎng)[3]。

目前，我國軟米按照區(qū)域劃分主要分為上海、江蘇等地的軟粳米以及以云南為代表的軟秈米兩類。雖然云南地區(qū)目前軟粳米發(fā)展迅速，但是軟秈米作為特色依然保持著一定的優(yōu)勢(shì)。云南軟秈米是云南傣族等少數(shù)民族長期種植和自然選擇的一類優(yōu)質(zhì)特色秈稻品種；軟粳米多為當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)粳型常規(guī)稻后期引入日本血緣，如將研系2107、研系2057、關(guān)東194 等日本品種含有的低直鏈淀粉基因?qū)氘?dāng)?shù)鼐统Ｒ?guī)稻。當(dāng)前，上海選育的滬軟1212、松香粳1018 和銀香38，江蘇選育的南粳46、南粳9108 等品種在國內(nèi)已形成了較強(qiáng)的影響力，江蘇的半糯標(biāo)準(zhǔn)和上海正在制定的地方軟米標(biāo)準(zhǔn)將更加有效地指導(dǎo)企業(yè)生產(chǎn)加工和加強(qiáng)當(dāng)?shù)剀浢踪|(zhì)量評(píng)價(jià)。云南位于我國西南邊陲，是亞洲栽培稻起源中心之一，也是我國作物基因資源多樣性最為豐富的區(qū)域[4]。其中軟米資源在云南種植歷史悠久，從20 世紀(jì)70 年代開始，云南就利用現(xiàn)代育種技術(shù)不斷改進(jìn)本地軟米品種的不良性狀；90 年代，在堅(jiān)持培育秈型軟米新品種的同時(shí)，著手粳型軟米品種的選育和研究工作，加快了云南軟米產(chǎn)業(yè)的研究和發(fā)展步伐。近些年，許多國內(nèi)外水稻科研人員從云南引進(jìn)軟米水稻資源，打造了一批優(yōu)質(zhì)親本，促進(jìn)了我國優(yōu)質(zhì)稻育種的發(fā)展。為此，本文對(duì)云南軟米水稻種質(zhì)資源及其研究應(yīng)用狀況進(jìn)行綜述，為云南軟米的育種、生產(chǎn)加工及評(píng)價(jià)提供借鑒和參考。

1 云南軟米資源生產(chǎn)基本狀況

1.1 云南軟米資源的特點(diǎn)及其分布云南軟米是指直鏈淀粉含量低，其米質(zhì)介于糯米與粘米之間，食味介于糯性和一般的米飯之間，顏色有紅、白、紫及透明、半透明和乳白色之分，谷粒形狀有橢圓，也有細(xì)長，米飯具有柔潤爽口、軟而不爛、富有彈性、膨化性好、冷后不回生等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)也是制做方便米飯、米類點(diǎn)心的優(yōu)質(zhì)原料[5-7]。傳統(tǒng)云南地方軟米多為軟秈品種，莖稈粗壯、植株高大、株葉披散、穗長粒大，不抗倒、不抗稻瘟病、不耐肥，著粒稀、脫粒性差、產(chǎn)量較低，但具有耐寒、耐旱、苗期秧齡彈性大、后期不早衰等特性[8]。

云南因其具有熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶和溫帶氣候類型，是垂直分布的立體氣候類型，從海拔76m 的河口縣到海拔2700m 的永寧鎮(zhèn)均有稻作分布[9]。其中云南軟米主要分布于海拔800～1000m的滇西南傣族和滇東南壯族等聚居區(qū)，包括西雙版納、德宏、保山、臨滄、紅河、文山等市（州）的11 個(gè)縣[10]。李自超等[9]通過對(duì)云南省5285 份地方稻種資源材料分析表明，43 份軟米材料中，93.02%的材料分布于德宏州，只有6.98%的材料分布于紅河州，說明云南德宏州是軟米的集中產(chǎn)區(qū)。

1.2 云南軟米資源的發(fā)展云南軟米資源是由當(dāng)?shù)厣贁?shù)民族的食用習(xí)慣和特殊的自然條件選擇結(jié)合人工選育而成，其性狀基因?yàn)橐吧局凶匀蛔儺愃a(chǎn)生。其中以毫民、毫皮為典型代表，古往今來就有“貢米”之美譽(yù)[11]。隨著人民生活水平的提高，對(duì)優(yōu)質(zhì)食味稻米需求激增，但傳統(tǒng)的云南軟米地方品種株型較差、產(chǎn)量較低，難以滿足市場(chǎng)需求。因此，云南利用區(qū)位優(yōu)勢(shì)和軟米資源培育新的軟米品種，目前已經(jīng)創(chuàng)建了一批品質(zhì)優(yōu)異的水稻親本。20世紀(jì)70 年代云南農(nóng)業(yè)科研機(jī)構(gòu)把具有矮稈、抗病、株型較好、高產(chǎn)等優(yōu)良性狀基因的IR 系列品種和國內(nèi)的矮稈高產(chǎn)品種作親本，與本地軟米品種進(jìn)行雜交，并成功選育出矮稈、株型緊湊、豐產(chǎn)性好等特點(diǎn)且具有云南軟米特色的一系列優(yōu)良品種[12]。如滇隴201（毫木西/IR24）、滇瑞408（毫木西/IR24）、滇瑞410（毫木/IR24）、滇瑞409（毫木西/ 科情3 號(hào)）、滇瑞412（八寶谷/IR20）、文稻1 號(hào)（八寶谷/滇瑞408）、文稻2 號(hào)（八寶谷/滇瑞408）、臨優(yōu)145（那招老鼠牙/科砂1 號(hào)）、滇屯502（滇僑20 號(hào)/毫皮）。20 世紀(jì)90 年代開始了粳型軟米品種的選育研究。據(jù)云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所志記載，通過對(duì)粳稻合系4 號(hào)的受精卵進(jìn)行化學(xué)誘變，選育出粳型軟米新品種粳軟1 號(hào)[13]，提高了有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率，增加了產(chǎn)量；通過對(duì)粳型軟米品種銀光的選育，初步確立了一套粳型軟米的育種方法，為軟米育種打下了良好的基礎(chǔ)。楚雄彝族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的楚粳48 號(hào)、云南聲農(nóng)水稻研究所和云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所選育的聲農(nóng)1 號(hào)陸續(xù)通過審定，為粳型軟米的生產(chǎn)提供了種子支撐[8]。李存龍等[14]在具有較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交稻親本中，首次提出并開展了云南香型軟米水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用，選育出品質(zhì)優(yōu)良的香型軟米雜交稻不育系和恢復(fù)系。目前，云南種植的秈型軟米的代表主要有滇屯502、云恢290、滇隴201、德優(yōu)8 號(hào)、德農(nóng)203、德農(nóng)211、紅優(yōu)6 號(hào)、紅香軟7 號(hào)、文稻11 號(hào)、八寶谷2 號(hào)等，粳型軟米的代表主要有銀光、云粳29、楚粳39、楚粳48、聲農(nóng)1 號(hào)等。

1.3 云南軟米的分類指標(biāo)在云南軟米品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)中，因國標(biāo)中沒有相關(guān)軟米評(píng)價(jià)的具體指標(biāo)，多數(shù)育種家以直鏈淀粉含量作為軟米的主要分類指標(biāo)。李錚友[15]認(rèn)為軟米是直鏈淀粉含量低于18%的稻米品種。徐紹忠等[16]研究認(rèn)為，直鏈淀粉含量在8%～16%之間，并且親本系譜中有云南軟米地方品種的材料初步鑒定為軟米材料。而王新其等[17]則認(rèn)為稻米直鏈淀粉含量在5%～14%時(shí)就可稱之為軟米。陳侃聲[18]認(rèn)為云南軟米是一種特殊的秈稻過渡類型，直鏈淀粉含量為16%左右。辜瓊瑤等[19]研究認(rèn)為，粒型大于3.0，直鏈淀粉含量7.1%～15.0%，膠稠度45～80mm，蛋白質(zhì)含量小于9%，并且親本的系譜中有云南軟米地方品種的材料初步鑒定為軟米材料。曾亞文等[20]分析表明，直鏈淀粉含量9.1%～15.0%可作為粳型和秈型軟米的重要指標(biāo)，糊化溫度5～7 級(jí)，膠稠度55～85mm 是軟米評(píng)價(jià)的輔助指標(biāo)。楊忠義等[21]認(rèn)為，秈型軟米的蒸煮食味品質(zhì)應(yīng)為直鏈淀粉含量11.8%～19.2%，糊化溫度6.3～6.9 級(jí)，膠稠度50～70mm。可以看出，雖然目前已開展了眾多軟米評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究，但云南軟米直鏈淀粉含量的范圍并沒有明確規(guī)定且存在一定爭(zhēng)議，想要真正全面綜合地評(píng)價(jià)云南軟米品種品質(zhì)特征特性，還需進(jìn)一步開展云南軟米的分類研究，對(duì)軟米各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析和分類劃分，制定高標(biāo)準(zhǔn)、高質(zhì)量的軟米品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)云南省優(yōu)質(zhì)軟米育種、生產(chǎn)和國內(nèi)外市場(chǎng)開發(fā)具有重要意義。

2 云南軟米資源的研究

2.1 云南軟米性狀的遺傳研究軟米是由多個(gè)優(yōu)質(zhì)基因綜合表達(dá)的結(jié)果，有關(guān)云南軟米遺傳機(jī)理的研究大都圍繞軟米的低直鏈淀粉含量進(jìn)行，而對(duì)軟米的其他性狀報(bào)道較少。辜瓊瑤等[22]將云南軟米品種分別與桂朝2 號(hào)和糯稻品種雜交，研究認(rèn)為云南品種的軟米基因可能受與wx等位的隱性基因控制。周勇等[23]研究表明，云南軟米直鏈淀粉含量的遺傳受1 個(gè)與Wx基因非等位的基因控制且軟米低直鏈淀粉含量對(duì)高直鏈淀粉含量為隱性，表現(xiàn)為單基因遺傳。郭詠梅等[24]應(yīng)用胚乳性狀遺傳模型結(jié)合單粒法對(duì)云南軟米研究表明，與軟米特性有關(guān)的低直鏈淀粉含量基因受1 對(duì)隱性主效基因控制。趙國珍等[25]研究表明，軟米品種毫木細(xì)直鏈淀粉含量受1 個(gè)隱性主效基因/QTL 控制，該基因位點(diǎn)（QTL）與糯性基因（wx）非等位；除主效QTL 外，可能還有微效基因的作用；用SSR 標(biāo)記檢測(cè)到該主效基因/QTL 位 于11 號(hào)染色體上RM224附近，LOD 值為15.4，可解釋的表型變異率為32%。關(guān)于軟米直鏈淀粉含量的遺傳，許多研究人員認(rèn)為，軟米性狀的低直鏈淀粉含量是由1 對(duì)隱性基因控制。因此，在育種上要選擇與軟米特性相關(guān)的低直鏈淀粉含量的品種作為親本，并在低世代中進(jìn)行選擇，將云南軟米基因?qū)氲浆F(xiàn)有的優(yōu)良品種進(jìn)行軟米水稻育種，從而選育出優(yōu)良的軟米品種。

2.2 云南軟米香味性狀的遺傳研究云南軟米原始地方品種中具有難得的香型軟米資源，因其清香可口，越來越受到人們的喜愛。關(guān)于水稻香味的遺傳模式，很多育種學(xué)家和研究者都曾用不同的方法對(duì)不同的香稻品種進(jìn)行過香味遺傳的研究，得出的結(jié)論存在較大差異。眾多學(xué)者利用非香親本×香親本構(gòu)建F2群體，在其分蘗盛期測(cè)定其群體中有香和無香的單株比例，來探究水稻香味的遺傳規(guī)律。劉海英等[26]研究表明，水稻五優(yōu)稻4 號(hào)的香味性狀是由單隱性基因控制。任鄄勝等[27]對(duì)帶有云南地方軟米香稻資源的保持系宜香1B 和宜香1A 等進(jìn)行遺傳分析，均由1 對(duì)隱性基因控制。李存龍等[28]對(duì)不同來源的云南香型軟米水稻資源進(jìn)行香味遺傳分析表明，87.5%的材料香味是由1 對(duì)隱性基因支配的簡單遺傳，其余是由2 對(duì)隱性基因控制。徐辰武等[29]研究認(rèn)為，香味性狀遺傳為質(zhì)量-數(shù)量遺傳，主要由2 對(duì)隱性基因獨(dú)立遺傳支配，并受微效多基因累加修飾。張江麗等[30]利用水稻香味基因badh2特異引物并結(jié)合米粒咀嚼法，結(jié)果表明滇屯502 的香味性狀受核隱性基因badh2控制，其遺傳分離比例不受細(xì)胞質(zhì)基因背景和種植環(huán)境差異的影響。從前人研究結(jié)果可以看出，水稻的香味遺傳是復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象，不同種質(zhì)來源的香稻品種其遺傳方式也不盡相同。因此，在利用分子標(biāo)記輔助選擇育種時(shí)，首先要弄清其香味來源或遺傳背景，再選擇相應(yīng)的標(biāo)記引物；在雜交水稻育種中，最好選擇單基因控制香味性狀的水稻品種，特別是選擇等位性的香味基因。

2.3 云南軟米品質(zhì)特性的研究軟米作為云南特色的優(yōu)質(zhì)稻米，開展其品質(zhì)特性的研究對(duì)優(yōu)化我國稻米品質(zhì)，豐富種質(zhì)遺傳多樣性具有重要的促進(jìn)作用。許紅云等[31]研究表明，云南軟米在精米率、整精米率和米飯伸長度等性狀中品種間差異不大且大多數(shù)云南軟米的膠稠度在75～100mm 之間，直鏈淀粉含量在13%～19%之間，蛋白質(zhì)含量均小于9%，蒸煮后精米的平均伸長率為66.8%；栽培環(huán)境的變化可導(dǎo)致同一品種堊白率和堊白度的顯著變化，而對(duì)稻米軟硬度和粒型的影響較小。辜瓊瑤等[19]研究表明，云南軟米與粘米、糯米在粒長、粒寬、長寬比、直鏈淀粉含量、膠稠度以及蛋白質(zhì)含量上存在顯著差異。李農(nóng)飛等[32]研究表明，軟米的直鏈淀粉含量極顯著低于粳米，蛋白質(zhì)含量和膠稠度極顯著高于粳米，堿消值差異不顯著；味度值顯著高于粳米，RVA 淀粉譜特性優(yōu)于粳米；碾磨品質(zhì)指標(biāo)上沒有差異。在品質(zhì)性狀遺傳效應(yīng)上，羅龍等[33]研究表明，種子直接加性效應(yīng)、種子直接顯性效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)、母體加性效應(yīng)、母體顯性效應(yīng)共同控制出糙率、精米率和堿消值；整精米率受種子直接加性效應(yīng)和種子直接顯性效應(yīng)的控制；粒長、粒寬、長寬比、堊白米率、膠稠度、直鏈淀粉含量主要受種子直接加性效應(yīng)和種子直接顯性效應(yīng)的控制；堊白度主要受種子直接加性效應(yīng)的影響。

3 云南軟米資源在育種上的應(yīng)用

3.1 云南軟米保持系和不育系的選育充分合理利用云南軟米資源培育優(yōu)質(zhì)保持系和不育系，對(duì)促進(jìn)水稻生產(chǎn)有著重要的作用。黃世君等[34-35]采用從云南引進(jìn)的軟米材料中篩選出的F7-56-1-1-1-1-1 等7 個(gè)材料作母本，培育成性狀優(yōu)良、品質(zhì)優(yōu)異的軟米三系不育系樂軟101A；還采用含香味基因的印度稻BAS、云南優(yōu)質(zhì)軟米材料黃板所、含早熟顯性基因的臺(tái)九B 復(fù)合雜交，再與珍汕97A 雜交并通過連續(xù)回交，培育成優(yōu)質(zhì)香軟不育系樂香202A。李存龍等[36]利用具有較好保持力的云南香型軟米水稻資源毫皮、文稻8 號(hào)、滇屯502 等作為香味基因的供體，選育出品質(zhì)優(yōu)良的B60 等香型軟米保持系，以其作輪回親本，引入云南地方香型軟米水稻雄性不育種質(zhì)新胞質(zhì)，選育出品質(zhì)優(yōu)良的文香24A 等香型軟米不育系。羅友金等[37]用蜀光612S 作母本與優(yōu)質(zhì)云南軟米品種云恢290 雜交，經(jīng)7 年9 代選育出稻米品質(zhì)優(yōu)、直鏈淀粉含量較低的光溫敏核不育系云軟209S。陳憶昆等[38]用蜀光612S 與自育優(yōu)質(zhì)軟米品系系16（豪木細(xì)/IR24//IR268）雜交育成具有云南優(yōu)質(zhì)軟米特性的秈型光溫敏核不育系云軟221S。涂建等[39]以兩用核不育系N5088S 與高抗稻瘟病品種合系34 雜交、回交，將云南地方軟米品種間的多目標(biāo)性狀聚合，選育成集米質(zhì)優(yōu)、抗性強(qiáng)為一體的第1 個(gè)高原粳型優(yōu)質(zhì)軟米光溫敏核不育系云粳202S，為培育高原兩系粳雜優(yōu)質(zhì)軟米品種奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

3.2 云南軟米恢復(fù)系和雜交組合的選育云南軟米資源中含有對(duì)胞質(zhì)雄性不育表現(xiàn)強(qiáng)恢復(fù)的材料，已有相關(guān)研究，利用云南軟米水稻資源作親本，轉(zhuǎn)育出軟米恢復(fù)系，進(jìn)一步選育出優(yōu)良品質(zhì)的雜交組合。李存龍等[14，36]采取“恢恢配”的親本選配方法，選出配合力和恢復(fù)力強(qiáng)，品質(zhì)上保持云南香型軟米特點(diǎn)的文恢206、文恢23 等恢復(fù)系，并成功培育了文富7 號(hào)、文富8 號(hào)等全香型的軟米雜交稻組合。張文華等[40]以優(yōu)質(zhì)云南軟米紅優(yōu)2 號(hào)為母本、八寶/IR8 的中間材料114（F5）為父本，經(jīng)系統(tǒng)選育，培育出株型好、分蘗力強(qiáng)、適應(yīng)性廣的優(yōu)質(zhì)軟米恢復(fù)系HR2；用該恢復(fù)系與中9A 配組，成功培育了品質(zhì)優(yōu)異的秈型雜交水稻組合中9 優(yōu)02、內(nèi)香2002、內(nèi)優(yōu)5002、宜香1002、內(nèi)優(yōu)3002、粵優(yōu)002。楊久等[41]利用光敏核不育系（PGMS）蜀光612s 與抗寒優(yōu)質(zhì)強(qiáng)恢復(fù)系云恢808 配組，選育出抗病、高產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良、適應(yīng)性廣的軟米兩系雜交秈稻新組合云光14 號(hào)。云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所采用光溫敏核不育系云粳202S、云粳204S，選育了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大穗型新組合云光101、云光104、云光106、云光107、云光108、云光109 等，在云南水稻生產(chǎn)上得到了較好的應(yīng)用[42]。

4 展望

隨著人們生活水平的提高，對(duì)優(yōu)質(zhì)稻米的需求不斷增加，云南軟米作為一種新型優(yōu)質(zhì)稻米，已在國內(nèi)形成了較強(qiáng)的影響力。因此，在種質(zhì)資源方面，要加強(qiáng)云南軟米種質(zhì)資源保護(hù)，建立種質(zhì)資源深入評(píng)價(jià)與方法，對(duì)重要資源進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定與定向創(chuàng)新；在育種方面，充分利用云南軟米品種的種源優(yōu)勢(shì)，借助分子標(biāo)記輔助選擇和基因組學(xué)等技術(shù)培育質(zhì)優(yōu)、適應(yīng)性廣的軟米新品種；在大米加工方面，大力推進(jìn)優(yōu)質(zhì)軟米產(chǎn)業(yè)發(fā)展，改進(jìn)產(chǎn)業(yè)加工，完善云南優(yōu)質(zhì)軟米分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，打造優(yōu)質(zhì)軟米品牌。

采用新技術(shù)培育軟米新品種。近年來，分子技術(shù)不斷發(fā)展和完善，分子標(biāo)記輔助選擇和基因組學(xué)等技術(shù)在水稻育種和水稻品質(zhì)改良中得到越來越多地應(yīng)用，既縮減了育種年限，又有效聚合了目標(biāo)基因，從而實(shí)現(xiàn)優(yōu)良品種的培育。生產(chǎn)中將常規(guī)育種與新技術(shù)相結(jié)合，不但能夠培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆的軟米新品種，還可以快速準(zhǔn)確地搜集軟米水稻的種質(zhì)資源，加速種質(zhì)資源的創(chuàng)新。

完善云南優(yōu)質(zhì)軟米分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，打造優(yōu)質(zhì)軟米品牌。目前國家未專門制定有關(guān)軟米品質(zhì)評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)，云南軟米的品質(zhì)質(zhì)量很難得到控制，使云南軟米質(zhì)量參差不齊，品牌混雜，很多以地方命名，加上地方產(chǎn)業(yè)加工、生產(chǎn)條件落后，導(dǎo)致缺乏知名軟米品牌，制約了云南軟米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，制定一套完整的標(biāo)準(zhǔn)體系，先進(jìn)的產(chǎn)業(yè)加工，不僅能比較完整地描述云南軟米的米質(zhì)狀況，對(duì)云南軟米進(jìn)行科學(xué)的鑒定，也有利于云南軟米材料的發(fā)掘和利用以及新育成的軟米材料的審定。另外，樹立云南優(yōu)質(zhì)軟米品牌，可以增強(qiáng)云南軟米在國內(nèi)外市場(chǎng)上的競(jìng)爭(zhēng)力，同時(shí)有也利于軟米的推廣。