低溫冷害對(duì)水稻孕穗期葉片光合特性及抗氧化酶系統(tǒng)的影響

路佳明, 任紅茹, 趙 燦, 施 藝, 陳 越, 王維領(lǐng), 霍中洋

(揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州 225009)

水稻是世界主要糧食作物之一,我國約65%以上人口以稻米為主食,在保障我國糧食安全方面發(fā)揮著重要作用[1]。在全球氣候變暖背景下,氣溫升高導(dǎo)致作物抗寒性減弱,生育期長、抗寒性弱的作物品種不斷推廣,一旦作物生長期氣溫驟變極易影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)量[2]。研究[3]認(rèn)為,產(chǎn)量取決于光合產(chǎn)物的積累與分配,水稻籽粒產(chǎn)量80%以上來自抽穗后光合作用碳水化合物的積累和再分配。水稻作為一種喜溫作物,低溫冷害會(huì)嚴(yán)重?cái)_亂水稻生長及生理代謝,導(dǎo)致其發(fā)生長育緩慢,抑制有效穗的形成,甚至引起青枯死亡[4]。研究[5]表明,低溫脅迫對(duì)水稻光合作用相關(guān)生理過程的傷害是不可逆的,其通過阻礙葉綠素的正常合成、抑制光合系統(tǒng)中相關(guān)酶活性[6], 進(jìn)而導(dǎo)致葉片光合能力下降[7-9]。

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、過氧化物酶(peroxidase, POD)和過氧化氫酶(catalase, CAT)被稱為抗氧化酶系統(tǒng),在植物細(xì)胞響應(yīng)低溫脅迫中起協(xié)同作用,植物通過增加抗氧化酶活性來使胞內(nèi)活性氧自由基(reactive oxygen species, ROS)維持在較低的水平,以防ROS對(duì)細(xì)胞膜及核酸造成傷害。因此抗氧化酶活性可作為衡量植物抗逆性的重要指標(biāo)。ROS引起膜脂的過氧化,并積累過氧化產(chǎn)物丙二醛(malonic dialdehyde, MDA), 使得細(xì)胞膜通透性增加,最終破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能[10-11]。

本試驗(yàn)以大面積種植的粳稻(南粳9108)和秈稻(揚(yáng)兩優(yōu)013)為供試材料,孕穗期分別進(jìn)行低溫脅迫,測(cè)定低溫脅迫前后水稻葉片的SPAD值、光合特性相關(guān)指標(biāo)、抗氧化酶系統(tǒng)酶活性及MDA含量,探討水稻在低溫脅迫下生理指標(biāo)的變化,進(jìn)一步分析水稻葉片光合特性和抗氧化酶系統(tǒng)相關(guān)酶活性對(duì)低溫的響應(yīng),明確孕穗期低溫脅迫下水稻功能葉片光合特性、抗氧化酶活性和MDA含量的變化規(guī)律,為研究孕穗期低溫脅迫對(duì)水稻生長影響的內(nèi)在生理機(jī)制提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試水稻(OryzasativaL.) 品種為遲熟中粳型‘南粳9108’、遲熟晚秈型‘揚(yáng)兩優(yōu)013’。試驗(yàn)于2016年在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(119°42′E、32°39′N)進(jìn)行,該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候, 5～10月份平均氣溫24 ℃, 月降水量88 mm, 月日照時(shí)數(shù)168 h。采用盆栽試驗(yàn),試驗(yàn)前每個(gè)盆缽(高23 cm, 直徑35 cm, 裝入經(jīng)3 mm孔徑過篩取自水稻田的風(fēng)干水稻土9 kg)。沙壤土,土壤基本理化性質(zhì)為pH 6.95、有機(jī)質(zhì)15.0 g·kg-1、全氮1.4 g·kg-1、速效磷35.36 mg·kg-1、速效鉀88.23 mg·kg-1。每盆施尿素1.2 g, 磷酸二氫鉀0.3 g作為基肥,用稀硫酸調(diào)pH值至5.0～5.5。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于5月29日播種,采用軟盤濕潤育秧, 25 d后選取發(fā)育進(jìn)程與長勢(shì)一致的秧苗(約3葉1心)移栽至盆缽中。每盆8穴, 每穴2苗, 每處理栽插20盆。拔節(jié)期每盆追施1.5 g尿素、0.5 g磷酸二氫鉀。試驗(yàn)期間按照揚(yáng)州地區(qū)大田水稻常規(guī)管理措施進(jìn)行水分與病蟲害管理。

分別設(shè)置13、15和17 ℃ 3個(gè)溫度,每個(gè)溫度分別持續(xù)處理0(對(duì)照)、3、5、7、9 d, 人工氣候箱內(nèi)部相對(duì)濕度和光照強(qiáng)度模擬試驗(yàn)期間的外界自然條件設(shè)定。其中白天(6:00-18:00)開一組補(bǔ)光燈,相對(duì)濕度設(shè)為70%左右,光量子通量密度設(shè)為1 500 μmol·(m2·s)-1; 夜間(18:00-6:00)關(guān)閉補(bǔ)光燈,相對(duì)濕度設(shè)為80%左右。在水稻劍葉與倒2葉的葉枕距為-5～-2 cm時(shí),作為孕穗期低溫處理的標(biāo)準(zhǔn),此時(shí)正是花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期,對(duì)外界環(huán)境條件反應(yīng)十分敏感,是穎花能否健全發(fā)育或退化及決定谷粒容積大小的關(guān)鍵時(shí)期。當(dāng)達(dá)到孕穗期處理標(biāo)準(zhǔn)時(shí)選取單株掛牌并移入人工氣候室進(jìn)行低溫處理,每處理各10盆。低溫處理結(jié)束后,將氣候室的盆栽水稻移至自然環(huán)境中生長。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 SPAD值測(cè)定

采用SPAD-502型葉綠素儀(日本柯尼卡美能達(dá)公司)測(cè)定供試樣品的SPAD值。于每處理結(jié)束后第2天,對(duì)各處理主莖劍葉進(jìn)行SPAD值測(cè)定,測(cè)量位置為葉片基部、中部和上部,取其平均值作為該葉片的SPAD值,每處理重復(fù)5次。

1.3.2 光合特性測(cè)定

在每處理結(jié)束后,測(cè)定不同處理水稻主莖劍葉光合特性,每處理重復(fù)5次。于上午9:30-11:30時(shí),采用Li-6400型便攜式光合分析儀(美國LI-CDR公司)系統(tǒng)測(cè)定水稻主莖劍葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Gr)、胞間CO2濃度(Ci)和環(huán)境CO2濃度(Ca)。測(cè)定時(shí)固定紅藍(lán)光源,光量子通量密度設(shè)為1 500 μmol·(m2·s)-1, 空氣溫度為31℃, 空氣中CO2濃度為380 μmol·mol-1左右。

1.3.3 抗氧化相關(guān)酶活性和MDA含量測(cè)定

處理結(jié)束后,選取生長一致的主莖劍葉測(cè)定其相關(guān)生理指標(biāo)。SOD活性[U·(g·min)-1]采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法[12]測(cè)定; POD活性[U·(g·min)-1]采用愈創(chuàng)木酚法[13]測(cè)定; CAT活性[U·(g·min)-1]采用紫外吸收法[14]測(cè)定; MDA含量(μmol·g-1)采用硫代巴比妥酸 (TBA) 法[15]測(cè)定 。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2016整理數(shù)據(jù)并作圖。采用SPSS17.0軟件包里Duncan多重比較法(DMRT)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果分析

2.1 低溫對(duì)孕穗期劍葉SPAD值的影響

隨著低溫處理天數(shù)的延長,兩品種的SPAD值在所有溫度處理下均呈下降趨勢(shì)(圖1)。17 ℃條件下,與CK相比,隨著處理天數(shù)的增加,南粳9108和揚(yáng)兩優(yōu)013的葉綠素含量分別降低4.90%～14.09%和4.67%～19.09%。15、13 ℃條件下各低溫處理天數(shù)的葉綠素含量比CK分別降低7.36%～26.69%和8.19%～37.44% (圖1)。當(dāng)兩品種冷處理天數(shù)相同時(shí),隨著冷處理溫度的降低,葉綠素含量逐漸降低且處理間差異顯著。

圖1 低溫對(duì)孕穗期對(duì)葉綠素含量的影響*Fig.1 Effect of low temperature at booting stage on chlorophyll content* 不同小寫字母表示同一品種相同溫度下不同處理天數(shù)之間差異顯著(P<0.05); 不同大寫字母表示同一品種相同處理天數(shù)下不同處理溫度之間差異顯著(P<0.05)。* Different lowercase letters indicate significant differences among different treatment days at the same temperature for the same variety; Different uppercase letters indicate significant differences among the different treatment temperatures at the same treatment days for the same variety.

2.2 低溫對(duì)孕穗期劍葉光合特性的影響

2.2.1 低溫對(duì)孕穗期水稻劍葉凈光合速率的影響

隨著低溫處理天數(shù)的增加,兩品種的凈光合速率呈先降低后升高再降低的趨勢(shì)(圖2)。除CK外,兩品種各溫度下持續(xù)處理5 d時(shí)凈光合速率最高,持續(xù)處理9 d時(shí)凈光合速率最低。17 ℃條件下,兩品種冷處理9 d較CK凈光合速率降低34.23%～58.77%。15、13 ℃條件下,兩品種的凈光合速率較CK分別降低11.71%～79.24%和26.92%～93.94%。隨處理溫度的降低,處理3、5、7、9 d時(shí)凈光合速率均降低,其中與17 ℃處理9 d相比,兩品種13 ℃處理9 d時(shí)降幅最大,降低48.09%～86.28%。

圖2 低溫對(duì)孕穗期對(duì)水稻凈光合速率的影響*Fig.2 Effect of low temperature at booting stage on net photosynthetic rate of rice* 不同小寫字母表示同一品種相同溫度下不同處理天數(shù)之間差異顯著(P<0.05); 不同大寫字母表示同一品種相同處理天數(shù)下不同處理溫度之間差異顯著(P<0.05)。* Different lowercase letters indicate significant differences among different treatment days at the same temperature for the same variety; Different uppercase letters indicate significant differences among the different treatment temperatures at the same treatment days for the same variety.

2.2.2 低溫對(duì)孕穗期對(duì)水稻劍葉氣孔導(dǎo)度的影響

除CK外,隨著處理時(shí)間的延長兩品種的氣孔導(dǎo)度呈先升高后降低的趨勢(shì),且隨著溫度的降低,各處理天數(shù)下氣孔導(dǎo)度呈下降的趨勢(shì),其中以13 ℃處理9 d時(shí)氣孔導(dǎo)度下降幅度最大(圖3)。在各低溫處理下,持續(xù)處理3 d時(shí)氣孔導(dǎo)度均比CK顯著降低20.00%～66.13%; 低溫持續(xù)處理5 d時(shí)氣孔導(dǎo)度比CK降低4.00%～62.90%; 低溫處理持續(xù)7、 9 d時(shí)氣孔導(dǎo)度比CK分別降低 37.93%～88.71%和66.07%～91.94%。與17 ℃處理3 d相比, 15、13 ℃處理3 d時(shí)氣孔導(dǎo)度分別降低25.00%和3.13%。與17 ℃處理5～9 d相比, 15、13 ℃處理5～9 d時(shí)氣孔導(dǎo)度降低-33.33%～64.29%。13 ℃處理9 d比17 ℃處理9 d顯著降低36.84%～64.29%。

圖3 低溫對(duì)孕穗期水稻氣孔導(dǎo)度的影響*Fig.3 Effect of low temperature at booting stage on stomatal conductance of rice* 不同小寫字母表示同一品種相同溫度下不同處理天數(shù)之間差異顯著(P<0.05); 不同大寫字母表示同一品種相同處理天數(shù)下不同處理溫度之間差異顯著(P<0.05)。* Different lowercase letters indicate significant differences among different treatment days at the same temperature for the same variety; Different uppercase letters indicate significant differences among the different treatment temperatures at the same treatment days for the same variety.

2.2.3 低溫對(duì)孕穗期水稻劍葉細(xì)胞間CO2濃度的影響

與氣孔導(dǎo)度對(duì)低溫響應(yīng)的規(guī)律相似,兩品種水稻劍葉葉片細(xì)胞間CO2濃度隨著低溫持續(xù)處理時(shí)間的延長呈先升高后降低的趨勢(shì)。與CK相比,各溫度下持續(xù)處理3 d時(shí)胞間CO2濃度顯著降低4.98%～26.94%。各溫度下持續(xù)處理7、9 d時(shí)胞間CO2濃度分別較CK降低9.64%～18.96%和10.67%～23.40% (圖4)。低溫持續(xù)處理天數(shù)相同時(shí),隨處理溫度的降低,劍葉葉片細(xì)胞間CO2濃度逐漸降低。13 ℃處理3 d分別比17、15 ℃處理3 d時(shí)胞間CO2濃度分別降低-2.54 %～22.12 %和8.63%～9.17 % (圖4)。

圖4 孕穗期低溫對(duì)水稻劍葉葉片胞間CO2濃度的影響*Fig.4 Effect of low temperature at booting stage on intercellular CO2 concentration of rice* 不同小寫字母表示同一品種相同溫度下不同處理天數(shù)之間差異顯著(P<0.05); 不同大寫字母表示同一品種相同處理天數(shù)下不同處理溫度之間差異顯著(P<0.05)。* Different lowercase letters indicate significant differences among different treatment days at the same temperature for the same variety; Different uppercase letters indicate significant differences among the different treatment temperatures at the same treatment days for the same variety.

2.2.4 低溫對(duì)孕穗期水稻劍葉蒸騰速率的影響

隨低溫處理時(shí)間的增加,兩品種水稻葉片蒸騰速率呈先升高再降低的趨勢(shì)。相同處理天數(shù)下,隨處理溫度的降低,葉片蒸騰速率逐漸降低。與CK相比,兩品種低溫處理持續(xù)3 d時(shí)葉片蒸騰速率降低28.29%～50.00%; 當(dāng)?shù)蜏靥幚沓掷m(xù)7、9 d時(shí),劍葉葉片蒸騰速率較CK降低50.42%～83.77% 。13 ℃低溫處理9 d較17 ℃低溫處理9 d顯著降低49.63%～62.63% (圖5)。

2.3 低溫對(duì)孕穗期抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

在相同溫度處理下,隨處理時(shí)間的延長SOD活性逐漸升高,低溫處理5 d時(shí)達(dá)到最大值,較CK高10.56%～16.25%。相同處理時(shí)間下,隨著處理溫度的降低, SOD活性逐漸升高(圖6.A)。相同處理溫度下,隨著處理天數(shù)的增加,南粳9108和揚(yáng)兩優(yōu)013的葉片POD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。相同處理溫度下隨著低溫處理天數(shù)的增加POD活性逐漸升高,低溫持續(xù)處理5 d時(shí), POD活性達(dá)到最高值,較CK上升10.96%～46.50%; 持續(xù)處理5 d后, POD活性又逐漸降低,持續(xù)處理9 d時(shí)降到最低值,相對(duì)最高值降低10.96%～62.80% (圖6.B)。相同處理溫度下,隨著低溫處理天數(shù)的增加,水稻葉片CAT活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),持續(xù)低溫處理5 d時(shí)達(dá)到最高值,較CK上升10.06%～17.90%; 持續(xù)處理5 d后, CAT活性又逐漸降低,持續(xù)處理9 d時(shí)降到最低值,相對(duì)最高值降低5.33%～16.88% (圖6.C)。隨處理溫度的降低和處理時(shí)間的延長,兩品種劍葉葉片MDA含量逐漸升高,均于13 ℃處理9 d達(dá)到最大值。與CK相比,各溫度下低溫持續(xù)處理9 d時(shí)MDA含量提高15.76%～22.34%。13 ℃處理9 d時(shí)MDA含量分別比17、15 ℃處理9 d時(shí)顯著高4.77%～11.17%和4.81%～5.16% (圖6.D)。

圖6 孕穗期低溫對(duì)SOD、POD、CAT活性及MDA含量的影響*Fig.6 Effect of low temperature at booting stage on SOD, POD, CAT activity and MDA content* 不同小寫字母表示同一品種相同溫度下不同處理天數(shù)之間差異顯著(P<0.05); 不同大寫字母表示同一品種相同處理天數(shù)下不同處理溫度之間差異顯著(P<0.05)。* Different lowercase letters indicate significant differences among different treatment days at the same temperature for the same variety; Different uppercase letters indicate significant differences among the different treatment temperatures at the same treatment days for the same variety.

3 小結(jié)與討論

3.1 低溫冷害對(duì)孕穗期SPAD值和光合特性的影響

作為光合作用中能量轉(zhuǎn)換的物質(zhì)基礎(chǔ),葉綠素對(duì)植物的生長發(fā)育至關(guān)重要,其含量決定葉片光合功能強(qiáng)弱。低溫冷害是水稻生長發(fā)育過程中經(jīng)常遭受的逆境脅迫之一,植物葉片葉綠素含量不僅可作為營養(yǎng)水平的指標(biāo)(如氮素含量), 還可反映作物對(duì)逆境脅迫的承受程度等[16]。本研究結(jié)果表明,低溫脅迫處理后水稻葉片的葉綠素含量均呈下降趨勢(shì),且葉綠素含量隨溫度的降低和處理時(shí)間的延長下降幅度更大,但下降幅度在兩品種間差異較大,這與前人[17-18]研究結(jié)果相一致。本研究還發(fā)現(xiàn)秈稻品種揚(yáng)兩優(yōu)013較粳稻品種南粳9108受低溫脅迫的影響大。大部分植物遭遇低溫脅迫后,葉綠素含量降低,可能原因是葉綠體色素合成酶活性降低從而導(dǎo)致葉綠體合成受阻。有研究[19]表明,低溫脅迫會(huì)造成葉綠體功能的紊亂,加速葉綠素的分解和破壞葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)的完整性,使植物葉片內(nèi)葉綠素含量減少。此外,植物葉片處于低溫條件下,其葉片葉綠體代謝會(huì)變慢,合成葉綠素的原料供給不足,也會(huì)造成葉綠素含量減少[20]。

植物在逆境下會(huì)產(chǎn)生復(fù)雜的生化和生理學(xué)上的響應(yīng),光合作用受低溫脅迫的影響非常巨大。植物葉片葉綠素含量與光合速率密切相關(guān),逆境脅迫后,細(xì)胞內(nèi)ROS的積累會(huì)導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞,葉綠素a發(fā)生降解,葉片捕捉和利用光能的能力降低。有研究[21-22]表明,低溫脅迫下,孕穗期栽培稻在葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及其蒸騰速率等方面均呈明顯的下降趨勢(shì),植株最大光合速率、光飽和點(diǎn)及光能初始利用率隨脅迫時(shí)間延長而下降,光化學(xué)淬滅系數(shù)、PS II電子傳遞速率及 PS II最大光能轉(zhuǎn)化效率呈現(xiàn)先降后升趨勢(shì)。

凈光合速率是衡量植株光合系統(tǒng)工作正常與否的指標(biāo)。氣孔是植物與大氣進(jìn)行物質(zhì)交換的通道,氣孔導(dǎo)度直接影響植物的光合與蒸騰。張盛楠[23]研究發(fā)現(xiàn),在冷水脅迫下,水稻葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間 CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均顯著低于對(duì)照,且隨著冷水脅迫時(shí)間的增加,Pn、Tr、Ci、Gs也逐漸下降。徐沖等[24]在分蘗期對(duì)水稻進(jìn)行低溫脅迫處理,發(fā)現(xiàn)低溫條件下耐冷品種Pn、Tr、Gs下降,且下降幅度表現(xiàn)為低抗依次大于中抗、高抗;Ci受低溫影響略有提升,高抗品種Ci上升幅度要大于中抗和低抗品種。本研究結(jié)果表明,低溫脅迫下,孕穗期兩品種水稻葉片的Pn、Tr、Ci、Gs均明顯下降,隨處理時(shí)間的延長和溫度的降低呈先降低后升高的雙峰曲線趨勢(shì),與前人研究結(jié)果相一致。孕穗期低溫處理后,早稻葉綠素含量和光合速率下降,光合同化物減少,且隨著溫度的降低和處理時(shí)間的延長,低溫對(duì)水稻葉片光合作用的影響越來越明顯[25]。究其原因,可能是低溫處理使葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,表現(xiàn)在片層排列方向發(fā)生變化,基粒片層堆疊緊密,出現(xiàn)空泡甚至空洞,進(jìn)一步影響光能在葉綠體中的分配,使植物光合器官光能利用率降低[26]。王國莉等[27]研究發(fā)現(xiàn)低溫處理水稻幼苗后,水稻葉片的光合速率迅速降低,與耐冷品種相比,冷敏感品種光合速率下降幅度更大,說明不同品種間抗寒能力具有一定的差異性,本研究也得到相似的結(jié)果,粳稻南粳9108抗寒能力要高于秈稻揚(yáng)兩優(yōu)013。

3.2 低溫冷害對(duì)孕穗期水稻抗氧化酶系統(tǒng)和MDA含量的影響

ROS在植物體細(xì)胞內(nèi)的電子傳遞過程中,通過電子泄漏或正常代謝途徑過程中幾乎可在細(xì)胞的任何部位產(chǎn)生[28]。低溫脅迫下,細(xì)胞的自我調(diào)節(jié)平衡被擾亂,加劇ROS的生成和膜脂的過氧化作用,破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[29]。SOD、POD和CAT能有效地清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的自由基和過氧化物。低溫脅迫導(dǎo)致水稻葉片過氧化氫(H2O2)和超氧陽離子(O2-)含量迅速上升, SOD、POD和CAT活性表現(xiàn)出先上升后下降的變化規(guī)律,其中耐冷水稻品種的H2O2和MDA含量明顯低于冷敏感品種[30]。李辰彥等[31]研究發(fā)現(xiàn),隨著處理時(shí)間的延長SOD活性變化規(guī)律為單峰曲線,即呈先升高后降低的趨勢(shì), POD活性逐漸升高, CAT活性呈先降低后升高的趨勢(shì)。孕穗期低溫處理導(dǎo)致水稻葉片中SOD、POD和CAT活性增加, MDA含量升高[32]。與對(duì)照相比,孕穗期冷水脅迫下, SJ10、DN428功能葉片中SOD、POD、CAT活性及H2O2、O2-、MDA含量均顯著增加[23]。而李健陵[25]研究發(fā)現(xiàn)孕穗期低溫使早稻倒2葉SOD和POD活性下降, MDA含量上升。武琦等[33]研究發(fā)現(xiàn), MDA含量在孕穗期遭遇低溫冷害后呈現(xiàn)上升趨勢(shì),本研究結(jié)果與此一致。羅秋紅[34]研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫后,耐冷品種SOD、CAT活性均顯著高于對(duì)照,劍葉POD活性上升。低溫脅迫下,水稻體內(nèi)ROS含量急劇上升,導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化、蛋白質(zhì)氧化變性、核酸損傷和酶失活[35], 且使 POD、CAT、SOD活性降低,加快細(xì)胞衰老,激活細(xì)胞程序性死亡[36]。本研究發(fā)現(xiàn)孕穗期短時(shí)的低溫持續(xù)處理,抗氧化酶活性增加,但隨著時(shí)間的延長其活性減弱,耐低溫品種南粳9108葉片抗氧化酶清除ROS的能力較強(qiáng),使得膜脂過氧化減弱,最終MDA含量低于不耐低溫型品種,推測(cè)可能是粳稻品種源于氣溫較低地區(qū),對(duì)寒冷的適應(yīng)性較好。

粳稻品種南粳9108在孕穗期低溫條件下雖然具有更好的耐寒性,但并不代表其所有耐寒性指標(biāo)均優(yōu)于秈稻品種揚(yáng)兩優(yōu)013。在低溫條件下,秈稻品種揚(yáng)兩優(yōu)013的POD和CAT活性要高于粳稻品種南粳9108, 表明秈稻品種揚(yáng)兩優(yōu)013具有更強(qiáng)的ROS清除能力,其相關(guān)分子水平的調(diào)控機(jī)制有待于進(jìn)行更深入的研究。