不同恢復(fù)模式對退化高寒沼澤濕地土壤輕重組有機(jī)碳的影響

劉思澤 ,劉宏強(qiáng) ,黃雪梅 ,王雪 ,楊靖宇* ,陳德朝

1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；

2.天府永興實(shí)驗(yàn)室,四川 成都 610213

濕地是全球重要的碳庫[1]。高寒沼澤濕地所處區(qū)域年均氣溫低，但水熱同步保證了沼澤植物的基本生長需求[2]。同樣因?yàn)闅夂蛟颍脖坏蚵湮锖透捣纸廨^低海拔濕地更為緩慢，經(jīng)過長年累積，使得土壤中形成深厚的泥炭層。若爾蓋高寒沼澤濕地面積達(dá)2 576 萬hm2，占全國濕地總面積的48%，有機(jī)碳儲量巨大，約為0.432 Pg[3]。對維持川西高原乃至整個青藏高原的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡與氣候穩(wěn)定有著重要意義。然而受氣候變暖、疏干排水、過度放牧等因素的影響，沼澤濕地向沼澤化草甸-草甸-退化草甸逆向演替，退化趨勢明顯[4]。退化沼澤濕地由于無氧土壤條件的喪失，有機(jī)物會加速分解，從“碳匯”直接轉(zhuǎn)變?yōu)椤疤荚础?。?jù)統(tǒng)計(jì)，高峰期退化面積甚至達(dá)到了20 世紀(jì)60 年代濕地面積的35%以上[5,6]。

在上述背景下，退化高寒沼澤濕地土壤有機(jī)碳及其組分如何演變成為當(dāng)下研究熱點(diǎn)。目前圍繞此熱點(diǎn)的研究主要集中在若爾蓋濕地的有機(jī)碳空間分布特征[7]、不同景觀類型泥炭地的有機(jī)碳礦化、儲量[8-10]和活性有機(jī)碳組分[4,11,12]等方面。但前人研究聚焦于高寒沼澤濕地的“退化”時序上。

得益于國家生態(tài)治理力度的加強(qiáng)，水位提升和植被恢復(fù)措施被廣泛用于退化高寒沼澤濕地的修復(fù)工程中。自2000 年以來，針對20 世紀(jì)60 年代人為開挖的排水溝，若爾蓋高原地區(qū)陸續(xù)實(shí)施了填堵工程[13,14]，旨在抬升退化濕地地下水位；同時針對氣候變化下，自然河流下切加劇、溯源侵蝕增加的趨勢，也開展了在河網(wǎng)集水區(qū)下游構(gòu)筑大型堤壩抬升水位的工程，增大集水區(qū)單元上的過水面積[15]。但水文恢復(fù)措施涉及的深層生態(tài)問題，僅僅停留在理論方面，缺少相關(guān)科研成果及文獻(xiàn)支撐。在植被恢復(fù)方面，圍繞水源涵養(yǎng)功能、土壤鹽漬化、植被覆蓋度降低的問題，開展了圍欄育草、補(bǔ)播牧草等修復(fù)措施研究，取得較好的效果[16-19]。但眾多學(xué)者提出，水文過程和養(yǎng)分過程對于濕地生態(tài)修復(fù)都至關(guān)重要，植被恢復(fù)應(yīng)建立在環(huán)境修復(fù)的基礎(chǔ)上，盲目的干擾和不合理的單純植被恢復(fù)可能適得其反[20]。綜上所述，前人在退化高寒沼澤濕地“恢復(fù)”時序上的研究主要集中于禁牧、輪牧、季節(jié)性放牧等措施下濕地植被恢復(fù)方面，而針對改善濕地水文環(huán)境的水位提升措施下濕地恢復(fù)研究尚屬空白，這不足以支撐退化高寒沼澤濕地修復(fù)技術(shù)體系的建立。特別是在氣候變化、雙碳戰(zhàn)略大背景下水位提升措施后退化濕地土壤有機(jī)碳含量及組分變化更亟待探明。

因此，以若爾蓋縣麥溪鄉(xiāng)已實(shí)施多年水位提升和植被恢復(fù)工程的濕地為研究對象，研究不同恢復(fù)模式下各土層（0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm）土壤輕重組有機(jī)碳含量的變化及其關(guān)鍵影響因素。旨在為若爾蓋高原地區(qū)退化高寒沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)，同時也是我國積極應(yīng)對氣候變化、實(shí)現(xiàn)碳中和的現(xiàn)實(shí)需要。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省若爾蓋縣麥溪鄉(xiāng)俄藏村（34°1′2.51″—34°1'15.06″N，102°27'43.68"—102°27'53.00"E），屬高原淺丘沼澤地貌，海拔3 428—3 430 m。該地屬高原寒溫帶濕潤季風(fēng)氣候，氣候寒冷，四季區(qū)分不明顯，僅有寒暖二季，年均溫1.4 ℃，年均降水量648.5 mm，年均蒸發(fā)量1 232 mm。降水多集中在生長季（5—8 月），占年降水量的86%。土壤為泥炭沼澤土和草甸土，土壤平均厚度為80 cm，pH 7.5—8.5。主要植被有華扁穗草（Blysmus sinocompressus）、具槽稈荸薺（Eleocharis valleculosa）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、矮生嵩草（Kobresia humilis）等。研究區(qū)域內(nèi)濕地退化現(xiàn)象明顯，2018年實(shí)施退牧還濕工程，通過提升水位和補(bǔ)播草種措施恢復(fù)濕地生境，提高植被蓋度，分別形成了以剛毛荸薺、垂穗披堿草為優(yōu)勢種的植物群落。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2022 年7 月，于研究區(qū)內(nèi)選取4 種類型濕地：未退化（undegradation,UD）濕地、已實(shí)施水位提升措施（water-level rise,WR）濕地、已實(shí)施補(bǔ)播草種（replanting grass seeds,RG）措施濕地以及參照韓大勇等[21]有關(guān)沼澤化草甸退化等級的劃分方法確定的重度退化（heavy degradation,HD）濕地。

未退化濕地土壤為沼澤泥炭土，地表偶有積水約2—6 cm，土壤含水量極高，植被以華扁穗草占絕對優(yōu)勢，并伴生極少量鵝絨委陵菜（Argentina anserina）、海韭菜（Triglochin maritima）和草地早熟禾（Poa pratensis）等雜類草，植被生長茂密，蓋度85%—95%。已實(shí)施水位提升措施濕地土壤為泥炭土或草甸土，常年淹水深度20 cm 以上，以剛毛荸薺占絕對優(yōu)勢，伴生有多種藻類植物，蓋度80%—90%。已實(shí)施補(bǔ)播草種措施濕地土壤為泥炭土或草甸土，土壤水分含量較高，優(yōu)勢物種為垂穗披堿草、矮生嵩草，并伴生草地早熟禾、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、毛茛（Ranunculus japonicus）等雜草，蓋度70%—80%。重度退化濕地地表不僅無積水，而且土壤自然含水量低于其余3 類濕地土壤，鵝絨委陵菜、葵花大薊（Cirsium souliei）和白花前胡（Peucedanum praeruptorum）等沙生類植物成為優(yōu)勢群落，植被蓋度一般小于35%，土壤類型為泥炭土或草甸土，極重度放牧，存在大量鼠洞。

每種濕地內(nèi)建立3 個10 m×10 m 樣地，即3 個重復(fù)。于樣地四角和中心點(diǎn)，使用濕地取土鉆分別采集0—20 cm，20—40 cm，40—60 cm 和60—80 cm 4 個深度的土樣。將同一樣地同一土層土樣混合在一起，分別裝入自封袋并編號，共收集48 份土樣（4 種類型×3 個重復(fù)×4 個土層），土樣自然風(fēng)干后分別通過2 mm 和0.15 mm 篩孔，用于各項(xiàng)土壤指標(biāo)的測定。

1.3 土壤指標(biāo)測定

土壤pH 采用pH 計(jì)法測定；土壤全氮（total nitrogen,TN）采用凱氏定氮法測定；土壤全磷（total phosphorus,TP）采用堿熔鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀（total potassium,TK）采用氫氧化鈉熔融-火焰光度計(jì)法測定；土壤總有機(jī)碳（total organic carbon,TOC）采用碳氮分析儀測定；重組分有機(jī)碳（heavy fraction organic carbon,HFOC）和輕組分有機(jī)碳（light fraction organic carbon,LFOC）采用密度分離法測定。

1.4 數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2013 對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，使用SPSS 20.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)的方差齊性檢驗(yàn)、正態(tài)分布檢驗(yàn)、單因素方差分析（One-way analysis）、Duncan 多重比較（α=0.05）和Pearson 相關(guān)性分析。應(yīng)用Canoco 4.5 軟件基于線性模型對土壤因子和有機(jī)碳組分進(jìn)行冗余分析（Redundancy analysis,RDA）。RDA 排序圖由Canoco 4.5 軟件生成，其余圖件使用SigmaPlot 12.0 制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型濕地土壤有機(jī)碳組分

從圖1 可以看出，未退化濕地土壤TOC 含量總體高于其他3 種類型濕地。重度退化濕地各土層土壤TOC 含量之間無顯著差異（P＞0.05）；相較于重度退化濕地，不同恢復(fù)措施均能造成土壤TOC 含量在各土層之間的明顯分異，但最大值均出現(xiàn)在0—20 cm土層，未退化濕地最大值則出現(xiàn)在20—40 cm 土層；已實(shí)施水位提升措施濕地0—20 cm 和60—80 cm土層土壤TOC 含量已恢復(fù)至未退化濕地水平，20—40 cm 和40—60 cm 土層土壤TOC 含量雖仍顯著低于未退化濕地（P＜0.05），但較重度退化濕地和已實(shí)施補(bǔ)播草種措施濕地顯著增高（P＜0.05）。

圖1 不同類型濕地土壤總有機(jī)碳含量Fig.1 Soil total organic carbon contents in different types of wetlands

從圖2 可以看出，未退化濕地土壤HFOC 含量總體高于其他3 種類型濕地。除未退化濕地外，其他3 種類型濕地土壤HFOC 含量最大值均出現(xiàn)在0—20 cm 土層；未退化濕地各土層土壤HFOC 含量之間無顯著差異（P＞0.05），2 種恢復(fù)措施濕地各土層之間土壤HFOC 含量大小規(guī)律與重度退化濕地一致，即隨土壤深度增加而減少；水位提升措施僅能顯著提升0—20 cm 土層土壤HFOC 含量（P＜0.05），而補(bǔ)播草種措施對各土層土壤HFOC 含量沒有顯著提升效果（P＞0.05）。

圖2 不同類型濕地土壤重組分有機(jī)碳含量Fig.2 Soil heavy fraction organic carbon contents in different types of wetlands

從圖3 可以看出，未退化濕地土壤LFOC 含量總體高于其他3 種類型濕地。除未退化濕地外，其他3 種類型濕地不同土層間土壤LFOC 含量大小規(guī)律一致，0—20 cm 土層土壤LFOC 含量均顯著高于其他3 個土層（P＜0.05），而其他3 個土層之間無顯著差異（P＞0.05）；未退化濕地土壤LFOC 含量最大值則出現(xiàn)在20—40 cm 土層，并且顯著高于其他3 個土層（P＜0.05）；2 種恢復(fù)模式濕地各土層土壤LFOC 含量與重度退化濕地之間均無顯著差異（P＞0.05），且除0—20 cm 外，其他土層土壤LFOC 含量均顯著低于未退化濕地（P＜0.05）。綜上可以得出，2 種恢復(fù)措施均未顯著改變土壤內(nèi)LFOC 含量，也未改變LFOC 的垂直空間分布格局。

圖3 不同類型濕地土壤輕組分有機(jī)碳含量Fig.3 Soil light fraction organic carbon contents in different types of wetlands

2.2 不同類型濕地土壤有機(jī)碳及其組分的相關(guān)關(guān)系

由表1 可知，退化濕地TOC、LFOC 和HFOC兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。已實(shí)施補(bǔ)播草種措施濕地和未退化濕地TOC 和HFOC、LFOC 和HFOC 間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），TOC 和LFOC 間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。已實(shí)施水位提升措施濕地TOC 和HFOC 呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），LFOC 和HFOC 間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），TOC 和LFOC 間無顯著相關(guān)性（P＞0.05）。

表1 不同類型濕地土壤有機(jī)碳與其組分相關(guān)系數(shù)Tab.1 Correlation coefficient between soil organic carbon and its fractions in different wetland types

2.3 土壤有機(jī)碳及其組分與土壤因子相關(guān)性分析

由表2 可知，各土層土壤TN 含量最大值均出現(xiàn)在未退化濕地，并且顯著高于其他3 種濕地（P＜0.05）。各類型濕地TN 含量大體上隨土層深度增加而減小。相較于重度退化濕地，除0—20 cm 土層水位提升措施能顯著提升土壤TN 含量外（P＜0.05），2 種恢復(fù)措施各土層土壤TN 含量均與重度退化濕地?zé)o顯著差異（P＞0.05）。

表2 不同類型濕地土壤因子Tab.2 Soil factors in different wetland types g/kg

與土壤TN 相反，各土層土壤TP 含量最大值出現(xiàn)在重度退化濕地，除20—40 cm 土層外，土壤TP 含量最低值均出現(xiàn)在已實(shí)施水位提升措施濕地，并且均顯著低于重度退化濕地（P＜0.05）。除已實(shí)施補(bǔ)播草種措施濕地外，其他類型濕地各土層土壤TP 含量之間均無顯著差異（P＞0.05）。

各土層土壤TK 含量最大值同樣出現(xiàn)在重度退化濕地，除40—60 cm 土層外，土壤TK 含量最低值均出現(xiàn)在未退化濕地。雖然在40—60 cm 土層，已實(shí)施水位提升措施濕地土壤TK 含量最低，但未退化濕地土壤TK 與其無顯著差異（P＞0.05）。同一類型濕地不同土層土壤TK 含量之間無顯著差異（P＞0.05），表明土壤TK 在垂直空間上沒有明顯分異。

重度退化濕地各土層土壤pH 均顯著高于其他類型濕地（P＜0.05），2 種恢復(fù)措施均顯著降低了各土層土壤pH（P＜0.05），特別是已實(shí)施水位提升措施濕地在20—40cm、40—60 cm 和60—80 cm 土層土壤pH 甚至低于未退化濕地。

由圖4 可知，RDA1 軸解釋量為94.98%，RDA2軸解釋量為5.01%，兩者共同解釋度為99.99%，表明各土壤因子對土壤有機(jī)碳組分具有極好的解釋度。從各類濕地樣品分布來看，重度退化濕地和補(bǔ)播草種濕地分布一致，集中于第二象限，并且重疊度較高，表明兩類濕地有機(jī)碳組分結(jié)構(gòu)上較為一致；而未退化濕地樣品主要分布于第一象限，水位恢復(fù)濕地樣地主要分布于第四象限，他們與前兩類濕地在土壤有機(jī)碳組分結(jié)構(gòu)上存在明顯差異。從RDA 空間排序中環(huán)境因子箭頭朝向和分布點(diǎn)位置來看，TOC、HFOC 和LFOC 含量與TN、FD 存在正相關(guān)關(guān)系。

圖4 土壤因子和土壤有機(jī)碳組分之間的冗余分析二維排序圖Fig.4 Ordination diagram of RDA analysis between soil organic carbon fractions and soil factors

由表3 可知，TN、TP、TK、pH 和FD 對RDA排序的解釋度均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。TN 解釋度最高，R2值達(dá)到0.9759。各土壤因子解釋度排序?yàn)門N＞FD＞pH＞TK＞TP。

表3 各土壤因子對冗余分析排序的解釋度Tab.3 Explanatory degree of soil factors to RDA ranking

3 討論

3.1 不同恢復(fù)模式對土壤有機(jī)碳組分的影響

重度退化濕地由于土壤水分條件的喪失，好氧微生物對土壤有機(jī)質(zhì)分解作用加劇，同時地表植被的減少也使回歸土壤，特別是回歸根區(qū)的凋落物急劇減少，這導(dǎo)致重度退化濕地土壤有機(jī)碳含量極低的同時，有機(jī)碳在各土層中含量無明顯分層規(guī)律[22]。濕地恢復(fù)措施增加地表植被蓋度，返還給土壤中的有機(jī)質(zhì)從而增加[22]。本研究中2 種恢復(fù)模式濕地土壤有機(jī)碳含量出現(xiàn)明顯的分層規(guī)律，特別是在0—20 cm表層土壤中，有機(jī)碳含量明顯高于其他土層。但值得注意的是，相較于重度退化濕地，實(shí)施補(bǔ)播草種措施濕地各土層有機(jī)碳含量卻未出現(xiàn)顯著提升，表明單一進(jìn)行地表植被恢復(fù)在短期內(nèi)對退化濕地土壤有機(jī)碳的提升效果極為有限，這與前人研究結(jié)果一致[23]。而實(shí)施水位提升措施的濕地各土層有機(jī)碳含量較重度退化濕地顯著提高，特別是在0—20 cm 和60—80 cm 土層土壤有機(jī)碳含量甚至達(dá)到了未退化濕地水平，這與其土壤淹水狀態(tài)下缺氧條件恢復(fù)，有機(jī)質(zhì)以極低效率分解有關(guān)[24]。

重組分有機(jī)碳是指有機(jī)質(zhì)經(jīng)徹底分解后殘留或重新合成的、以芳香族物質(zhì)為主體的有機(jī)物質(zhì)（主要是腐殖質(zhì)）中的有機(jī)碳，其結(jié)構(gòu)穩(wěn)定復(fù)雜，對維持土壤團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)具有非常重要的作用，很難被微生物利用，是土壤的穩(wěn)定碳庫[25]。重組分有機(jī)碳的積累是長期過程，隨著淋溶過程和自然沉積，其積累量才會在更深土層中增加[26]，本研究中未退化濕地重組分有機(jī)碳分層規(guī)律與此結(jié)論一致。而恢復(fù)措施下的濕地可能受限于較短的恢復(fù)時間，和重度退化濕地一樣，呈現(xiàn)隨土層深度增加而減少的趨勢，但值得注意的是實(shí)施水位提升措施的濕地表層土壤重組分有機(jī)碳含量已出現(xiàn)顯著提升。輕組分有機(jī)碳是指未分解徹底的植物殘體及其碎片中的有機(jī)碳，還包括少量活的微生物及其分泌物等，具有易被微生物分解和利用等特性，是土壤的活性碳庫[27]。2 種恢復(fù)措施均未顯著提升各土層輕組分有機(jī)碳含量，也未改變其垂直分布規(guī)律?？梢钥闯?，作為土壤敏感碳庫，輕組分有機(jī)碳在恢復(fù)措施下短期內(nèi)仍然沒有明顯提升效果。

3.2 不同恢復(fù)模式對土壤因子的影響

本研究中土壤TN 含量隨土層深度增加而減少。洪江濤等[28]在藏北高寒草原的研究中同樣發(fā)現(xiàn)，土壤全氮含量表現(xiàn)為隨土層深度增加而顯著降低，董曉玉等[29]、馬志良[30]、王艷麗等[31]也得出相同結(jié)論，其原因是凋落物礦化分解中有機(jī)質(zhì)淋溶過程隨土層深度增加而降低[32]。土壤含氮量的積累是長期過程，其與土壤生物、土壤溫度、土壤水分、蒸發(fā)量等環(huán)境變量密切相關(guān)，這些因素之間復(fù)雜的相互作用直接影響植被生長發(fā)育，進(jìn)而牽動土壤系統(tǒng)氮的輸入量[33]。同樣可能受限于恢復(fù)時間，本研究中除實(shí)施水位提升措施濕地0—20 cm 土層TN 含量顯著高于重度退化濕地外，2 種恢復(fù)措施濕地各土層TN 含量均與重度退化濕地?zé)o顯著差異。

本研究中土壤TP 和TK 含量總體表現(xiàn)為重度退化濕地高于其他類型濕地。李亞娟等[34]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)退化濕地土壤磷含量明顯升高。干友民等[35]研究發(fā)現(xiàn)土壤磷和鉀含量隨退化程度增加而逐漸上升。本研究與前人研究一致。在土層分布規(guī)律上，本研究發(fā)現(xiàn)同一類型濕地不同土層土壤TP 和TK 含量之間均無顯著差異。目前尚無明確的統(tǒng)一性規(guī)律來解釋磷鉀元素在濕地土壤中的垂直空間分布特征。土壤磷鉀素是沉積性礦物，遷移率低，其主要來源是成土母質(zhì)，空間分布較為均勻，在0-30 cm 各層土壤沒有較為明顯的變化特征，而深層土壤磷素受土壤容重、黏粒、質(zhì)地、含水量等因素影響，需進(jìn)一步探索[36]。

土壤pH 值除水位提升措施濕地外均隨土壤深度增加而增加，這與前人研究結(jié)果一致[37]。而水位提升措施濕地可能由于土層間水分交流頻繁，pH 在各土層間未表現(xiàn)出顯著差異。重度退化濕地各土層pH 均顯著高于其他類型濕地，存在鹽堿化趨勢。而相較于重度退化濕地，2 種修復(fù)措施均能顯著降低各土層pH，表明濕地修復(fù)措施可能能夠扭轉(zhuǎn)濕地鹽堿化趨勢。

3.3 土壤因子對土壤有機(jī)碳組分的影響

從RDA 空間分布排序來看，重度退化濕地和補(bǔ)播草種濕地有機(jī)碳組分整體結(jié)構(gòu)上較為一致，同樣印證了單一補(bǔ)播草種措施不能根本改善濕地退化狀況這一結(jié)論。高寒濕地的退化主要由氣候變化引起，過度放牧加劇了退化進(jìn)程，土壤水分的減少是高寒濕地的退化最直接的響應(yīng)[38]。在RDA 分析中引入FD 因素，即淹水狀況，結(jié)果表明FD 解釋度排所有因子中第2 位，表明水分因子是影響高寒沼澤濕地有機(jī)碳組分的極重要因子。土壤有機(jī)碳及其組分含量與土壤pH 呈負(fù)相關(guān)性，pH 通過影響土壤中微生物種類、數(shù)量及其活性，從而對有機(jī)碳及其組分的周轉(zhuǎn)速率產(chǎn)生影響，在林春英對黃河源高寒濕地研究中同樣發(fā)現(xiàn)相同結(jié)果[37]，即pH 升高，有機(jī)碳及其各組分含量降低。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，土壤有機(jī)碳和土壤全氮普遍存在著正相關(guān)關(guān)系，土壤中礦質(zhì)態(tài)氮的有效性直接控制土壤有機(jī)碳的分解速率[39,40]。RDA 分析同樣表明TN 是影響濕地土壤有機(jī)碳組分結(jié)構(gòu)的最關(guān)鍵因子，并與TOC、HFOC 和LFOC 含量呈正相關(guān)關(guān)系。由此可以推斷若爾蓋退化高寒沼澤濕地的恢復(fù)可通過增施氮肥，來促使退化濕地土壤碳組分結(jié)構(gòu)趨近于原生濕地。

4 結(jié)論

不同恢復(fù)措施均能造成退化濕地土壤TOC 含量在各土層之間的明顯分異，但補(bǔ)播草種措施不能顯著提升各土層TOC 含量；恢復(fù)措施對退化濕地土壤中重組分有機(jī)碳和輕組分有機(jī)碳含量提升效果不明顯，這可能受限于恢復(fù)時間較短。綜合RDA 分析來看，單一補(bǔ)播草種措施短期內(nèi)不能根本改善濕地退化狀況，水位提升措施能使土壤碳組分結(jié)構(gòu)趨近于未退化濕地，土壤TN 是影響土壤有機(jī)碳組分的最關(guān)鍵因子。