植物細(xì)根壽命影響因素研究進(jìn)展

摘 要：細(xì)根壽命是影響生態(tài)系統(tǒng)地下動(dòng)態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵變量，與多個(gè)內(nèi)在因素和外在因素有關(guān)。已有研究表明，影響細(xì)根壽命的內(nèi)在因素包括根系形態(tài)特征、根系生活型，外在因素包括根系深度、溫度和生長(zhǎng)季節(jié)、土壤水分、土壤有效氮含量及土壤動(dòng)物和微生物的活動(dòng)。分析植物細(xì)根壽命及其影響因素，可進(jìn)一步豐富根系生態(tài)學(xué)相關(guān)理論，對(duì)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)根系對(duì)土壤碳和養(yǎng)分循環(huán)的影響具有重要意義。

關(guān)鍵詞：植物細(xì)根；根系結(jié)構(gòu)；細(xì)根壽命；細(xì)根周轉(zhuǎn)

中圖分類號(hào)：S718.55 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1674-7909（2024）4-99-5

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.04.020

0 引言

植物細(xì)根在陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中發(fā)揮著極其重要的作用。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)細(xì)根尚無(wú)嚴(yán)格定義，但大多數(shù)學(xué)者將直徑lt;2 mm的根定義為細(xì)根［1］。細(xì)根通過(guò)呼吸作用來(lái)影響陸地碳循環(huán)，而這與細(xì)根壽命有關(guān)。細(xì)根壽命是指細(xì)根從出生到死亡的這一段存活時(shí)間，是細(xì)根的一個(gè)重要生理生態(tài)學(xué)特性［2］。細(xì)根壽命決定了細(xì)根在土壤中的呼吸時(shí)間，壽命越長(zhǎng)的細(xì)根吸收土壤中的二氧化碳就越多。同時(shí)，根系年齡也會(huì)對(duì)根系呼吸產(chǎn)生影響。與年老的根系相比，較為年輕的根系通常具有更高的呼吸速率［3］。因此，在根系產(chǎn)量高、周轉(zhuǎn)率高、根系壽命短的區(qū)域，可能會(huì)出現(xiàn)土壤碳外排量較高的情況。

細(xì)根周轉(zhuǎn)是指細(xì)根生長(zhǎng)、衰老、死亡、脫落和再生長(zhǎng)的過(guò)程，是評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)情況的關(guān)鍵指標(biāo)之一［4］。在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)根生物量雖然占地下生物量的比重較小，但其貢獻(xiàn)了33%～67%的生產(chǎn)量，且維持細(xì)根周轉(zhuǎn)過(guò)程要消耗10%～75%的凈初級(jí)生產(chǎn)力［5］。因此，細(xì)根周轉(zhuǎn)與生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力密切相關(guān)。研究表明，為了構(gòu)建和維持細(xì)根，植物要投入大量的資源（包括碳、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）［6］。細(xì)根周轉(zhuǎn)是植株向土壤運(yùn)輸碳和養(yǎng)分的重要途徑之一，超過(guò)地上凋落物的貢獻(xiàn)，即細(xì)根周轉(zhuǎn)在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中占據(jù)著重要地位。因此，相關(guān)學(xué)者應(yīng)分析細(xì)根周轉(zhuǎn)過(guò)程，為進(jìn)一步研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供理論支撐。

細(xì)根周轉(zhuǎn)由細(xì)根壽命來(lái)決定。細(xì)根壽命越短，細(xì)根周轉(zhuǎn)就越快，碳消耗就越大。細(xì)根壽命短的只有幾天，長(zhǎng)則多達(dá)幾年，且同一樹(shù)種的細(xì)根壽命會(huì)隨著季節(jié)和周邊環(huán)境的不同而有所不同［7］。因此，對(duì)影響細(xì)根壽命的因素進(jìn)行研究，是細(xì)根研究中的一個(gè)重要方向。筆者從影響細(xì)根壽命的內(nèi)在因素和外在因素出發(fā)，綜述對(duì)影響細(xì)根壽命因素的研究進(jìn)展，以期促進(jìn)對(duì)細(xì)根的深入研究。

1 內(nèi)在因素對(duì)細(xì)根壽命的影響

1.1 根系形態(tài)特征

細(xì)根壽命會(huì)隨細(xì)根直徑的增加而增加，且末端細(xì)根的壽命比近端細(xì)根的壽命要短。直徑越小的根，其所含氮的濃度越高，且細(xì)胞壁較薄、纖維素木質(zhì)素含量較少［8］。而直徑越大的細(xì)根，其所含防御性化合物的數(shù)量就越多，會(huì)降低對(duì)土壤中草食動(dòng)物的適口性，并增加細(xì)根對(duì)土壤中病原體的抵抗力［9-10］。且根系越大，其構(gòu)建成本就越高。因此，直徑較小的細(xì)根壽命較短，直徑較大的細(xì)根壽命更長(zhǎng)，即可根據(jù)細(xì)根的構(gòu)建成本來(lái)推斷細(xì)根的壽命。根系在生長(zhǎng)過(guò)程中，會(huì)形成不同等級(jí)的根序：根系最尖端為一級(jí)根，往上依次為二級(jí)根、三級(jí)根、四級(jí)根、五級(jí)根等［11］。細(xì)根壽命和根序的關(guān)系與細(xì)根壽命和直徑的關(guān)系相似。這是因?yàn)榧?xì)根直徑和分枝順序呈正相關(guān)，即細(xì)根根序越低，細(xì)根直徑就越小，細(xì)根所含氮濃度就越高，從而導(dǎo)致碳濃度減少，細(xì)根壽命較短。于水強(qiáng)等［12］對(duì)4種不同生活型的樹(shù)種研究后發(fā)現(xiàn)，分枝等級(jí)越低、直徑越小的細(xì)根越容易死亡，即壽命更短。此外，與高級(jí)根相比，最尖端的根無(wú)論直徑大小如何，其壽命往往都會(huì)更短。這可能是因?yàn)樽罴舛说母鶗?huì)隨著上級(jí)根的死亡而死亡，而尖端根的死亡并不會(huì)影響上級(jí)根的壽命。

1.2 根系生活型

一般細(xì)根壽命最長(zhǎng)的是喬木，其次是草本、藤本、灌木［13］。不同生活型的植物細(xì)根壽命存在差異，這是因?yàn)閱棠镜母递^為粗壯，而灌木的根系較為纖細(xì)。喬木根系的構(gòu)建需要更多的成本，這會(huì)使喬木的細(xì)根壽命更長(zhǎng)。不同樹(shù)種的細(xì)根壽命存在差異，常綠樹(shù)種的細(xì)根壽命比落葉樹(shù)種的更長(zhǎng)，針葉樹(shù)種的細(xì)根壽命比闊葉樹(shù)種的更長(zhǎng)［12］，這可能與樹(shù)木本身的生長(zhǎng)策略有關(guān)。常綠樹(shù)種多生長(zhǎng)在溫暖濕潤(rùn)地區(qū)，落葉樹(shù)種多分布在寒冷干燥地區(qū)；針葉樹(shù)種多分布在較為寒冷的高海拔地區(qū)（生長(zhǎng)環(huán)境較惡劣），而闊葉樹(shù)種往往生活在資源較為豐富的地區(qū)［14］。在溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境中，植物能快速建立起龐大的根系，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)養(yǎng)分和水分的高效吸收，因此細(xì)根壽命較短；在貧瘠或極端的環(huán)境中，植物需要發(fā)展出更為深入和耐久的根系，用以穩(wěn)定獲取有限的資源，而這樣的根系壽命較長(zhǎng)。即細(xì)根壽命出現(xiàn)差異可能與樹(shù)木本身的生長(zhǎng)策略有關(guān)。

2 外在因素對(duì)細(xì)根壽命的影響

2.1 根系深度

細(xì)根在土壤中的深度會(huì)對(duì)細(xì)根壽命有一定影響。研究發(fā)現(xiàn)，在土壤剖面中，位于更深土層中的細(xì)根比更接近土層表面的細(xì)根要活得更長(zhǎng)。與更深的土層相比，淺層土層中通常含有更多的有效養(yǎng)分，且生長(zhǎng)季節(jié)的溫度更高，導(dǎo)致細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的利用率相對(duì)較高，進(jìn)而細(xì)根周轉(zhuǎn)率也較高。而位于土壤剖面較深層的細(xì)根，受限于碳保護(hù)策略，其周轉(zhuǎn)速度可能會(huì)比較緩慢［15-16］。由于表土層具有隔熱作用，且深層土壤的水分含量相對(duì)恒定，因而深層土壤溫度和水分含量波動(dòng)較小，周圍環(huán)境更加穩(wěn)定，進(jìn)而能有效防止因溫度劇烈波動(dòng)及水分缺失對(duì)細(xì)根造成影響，可維持細(xì)根壽命。此外，土壤中的動(dòng)物大多生活在表層土壤中，以植物細(xì)根為食，這也使得深層土壤中的細(xì)根壽命相對(duì)更長(zhǎng)。如對(duì)樟子松人工林細(xì)根研究后發(fā)現(xiàn)，深度為0～20 cm土層中的細(xì)根平均壽命為256 d，而深度為20～40 cm土層中的細(xì)根平均壽命為397 d［17］。于水強(qiáng)等［12］對(duì)4種不同生活型樹(shù)種細(xì)根壽命進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)4種樹(shù)種的細(xì)根累積存活率隨土層深度的增加而逐漸增加。

2.2 溫度和生長(zhǎng)季節(jié)

細(xì)根對(duì)土壤溫度非常敏感。已有研究表明，細(xì)根在較暖環(huán)境中的壽命要比較冷環(huán)境中的短［18］。土壤溫度升高會(huì)使土壤中微生物的分解速率加快，提高土壤養(yǎng)分的有效性，增強(qiáng)植物的光合作用和呼吸作用，加速細(xì)根產(chǎn)生、代謝、呼吸和成熟，促進(jìn)細(xì)根周轉(zhuǎn)，使細(xì)根壽命縮短［19］。Gill 等 ［20］通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根壽命與年平均溫度呈負(fù)相關(guān)，即從高緯度地區(qū)到低緯度地區(qū)，細(xì)根周轉(zhuǎn)提高、壽命縮短。然而，Bai等［21］研究發(fā)現(xiàn)，白天升溫能顯著延長(zhǎng)細(xì)根壽命，而夜間增溫則對(duì)細(xì)根壽命沒(méi)有影響。

植物細(xì)根的出生季節(jié)是影響其壽命的重要因子之一。已有研究表明，不同季節(jié)出生的細(xì)根，其壽命存在顯著差異。王奕丹等［2］對(duì)亞熱帶6種典型樹(shù)種的細(xì)根壽命研究后發(fā)現(xiàn)，春季出生的細(xì)根壽命較短，細(xì)根壽命呈秋季gt;冬季、夏季gt;春季的季節(jié)性規(guī)律。夏季和秋季出生的細(xì)根大多能存活到第二年，而春季出生的細(xì)根大多在當(dāng)季死亡［22］。此外，不同季節(jié)出生的細(xì)根壽命可能與樹(shù)木本身的生理活性及碳水化合物的供應(yīng)有關(guān)。

2.3 土壤水分

水是影響植物生長(zhǎng)的基本因素，其決定了許多植物群落的結(jié)構(gòu)［23］。植物主要通過(guò)細(xì)根來(lái)吸收土壤中的水分，細(xì)根壽命對(duì)水分有效性變化的響應(yīng)可能取決于水分對(duì)根系或植株整體生長(zhǎng)的限制。短期土壤水分變化對(duì)細(xì)根壽命的影響是非線性的，在土壤含水量過(guò)高或過(guò)低的地區(qū)，細(xì)根死亡速度通常會(huì)更快［24-25］；而適當(dāng)增加土壤中的水分能提高植物生產(chǎn)力和延長(zhǎng)細(xì)根壽命［26］。劉運(yùn)科［27］研究后發(fā)現(xiàn)，雨季的植物生長(zhǎng)活動(dòng)出現(xiàn)高峰，細(xì)根生長(zhǎng)也增多，而旱季的植物生長(zhǎng)速度減慢，細(xì)根死亡數(shù)量上升。Lepp?lammi-kujansuu等［28］研究發(fā)現(xiàn)，熱帶地區(qū)的降水越多，植物細(xì)根的壽命就越長(zhǎng)，細(xì)根的產(chǎn)量和壽命往往在雨季增加，在干旱期減少。但當(dāng)土壤中的水分飽和時(shí)，再澆水可能會(huì)導(dǎo)致細(xì)根壽命縮短。細(xì)根生長(zhǎng)與水分季節(jié)性變化緊密相關(guān)，降水量增多能促使細(xì)根將養(yǎng)分歸還到土壤中，使土壤中的微生物能獲得更豐富的養(yǎng)分資源，其活性也將大幅度提升，進(jìn)而加快細(xì)根的分解過(guò)程［29］。細(xì)根壽命對(duì)水分的響應(yīng)受樹(shù)種、土壤理化性質(zhì)、地理位置、地形條件等因素的影響。因此，要通過(guò)多控制變量的試驗(yàn)才能得到更精準(zhǔn)的結(jié)論。

2.4 土壤有效氮含量

土壤有效氮含量是影響細(xì)根壽命的重要因素之一。Eissenstat等［30］研究發(fā)現(xiàn)，土壤中有效氮含量增加會(huì)使植物地上部分的生長(zhǎng)速率加快，從而提高其對(duì)養(yǎng)分的需求量。為了滿足植株地上部分的生長(zhǎng)需求，根系會(huì)加強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分的吸收，而年輕的細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的吸收能力更強(qiáng)，這就導(dǎo)致植物細(xì)根數(shù)量增加，且細(xì)根壽命縮短，從而提高根系的周轉(zhuǎn)速率。Zhu等［31］在研究低氮處理對(duì)棉花根系生長(zhǎng)和壽命的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，低氮處理的細(xì)根壽命比正常氮處理的細(xì)根壽命要更長(zhǎng)，這與傳統(tǒng)理論相符。于水強(qiáng)等［32］在對(duì)水曲柳、落葉松的細(xì)根壽命對(duì)土壤中有效氮的響應(yīng)進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，氮肥能顯著延長(zhǎng)水曲柳在春夏季出生的細(xì)根壽命，但對(duì)落葉松的細(xì)根壽命沒(méi)顯著影響。這可能是因?yàn)橥寥乐杏行У吭黾?，能在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)提供植株生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分，即只要有足夠的碳投入到具有吸收功能的細(xì)根中，就能延長(zhǎng)細(xì)根壽命。不同植物對(duì)氮的有效性響應(yīng)存在差異，有時(shí)甚至存在矛盾。如施加氮肥后，白楊和梣葉槭的細(xì)根壽命會(huì)有所增加，而白檫木和北美鵝掌楸的細(xì)根壽命沒(méi)有顯著變化［33］。只有更精確地測(cè)量出氮對(duì)細(xì)根壽命的影響，才能更好地了解氮添加與土壤中物理、化學(xué)和生物成分之間的相互作用。因此，在未來(lái)研究中，了解細(xì)根壽命的響應(yīng)情況，將有利于對(duì)立地條件和土壤緩沖能力進(jìn)行更加全面評(píng)估。

2.5 土壤動(dòng)物和微生物的活動(dòng)

菌根真菌、病原菌和土壤的中植食性動(dòng)物是影響細(xì)根壽命的主要土壤生物，且不同土壤生物對(duì)植物細(xì)根壽命的影響有所不同。多數(shù)樹(shù)木細(xì)根會(huì)與一些菌根真菌形成共生體，植物根系為菌絲的生長(zhǎng)提供碳水化合物，從而延長(zhǎng)細(xì)根壽命，降低細(xì)根死亡率和周轉(zhuǎn)速率，即菌根真菌與細(xì)根的壽命有關(guān)系［34］。如叢枝菌根真菌能提高紫花苜蓿的細(xì)根生物量，延長(zhǎng)細(xì)根壽命［35］，但其會(huì)導(dǎo)致楊樹(shù)細(xì)根壽命縮短［36］。因此，菌根共生對(duì)細(xì)根壽命的影響多取決于局部的物理、化學(xué)和生物土壤因子，以及植物獨(dú)特的形態(tài)和生理特征。未來(lái)，應(yīng)研究不同環(huán)境條件下菌根真菌對(duì)細(xì)根壽命的影響。

土壤中的植食性動(dòng)物主要靠取食植物細(xì)根來(lái)獲取碳水化合物，用以維持生命。有研究表明，植食性動(dòng)物主要取食低級(jí)根（前兩級(jí)根），如果不考慮土壤植食性動(dòng)物的取食，細(xì)根生產(chǎn)量至少能增加20%［37］。Wells等［38］通過(guò)微根管法對(duì)15 a生的桃樹(shù)細(xì)根進(jìn)行試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)施用殺蟲(chóng)劑可延長(zhǎng)桃樹(shù)細(xì)根的壽命，且施加殺蟲(chóng)劑后的桃樹(shù)細(xì)根平均壽命比對(duì)照組長(zhǎng)46～125 d。這表明土壤植食性動(dòng)物的存在會(huì)對(duì)細(xì)根壽命產(chǎn)生影響。干旱低溫地區(qū)的植物細(xì)根壽命較長(zhǎng)，這可能與干旱低溫地區(qū)土壤中的植食性動(dòng)物分布較少有關(guān)。而動(dòng)物對(duì)細(xì)根的取食有可能刺激植物細(xì)根的生長(zhǎng)，且與細(xì)根分布密度、動(dòng)物種類有關(guān)系。近年來(lái)，學(xué)者們才開(kāi)始關(guān)注土壤中植食性動(dòng)物對(duì)細(xì)根壽命的影響，之后還要進(jìn)行更深入的研究。

3 結(jié)束語(yǔ)

植物細(xì)根的生長(zhǎng)、衰老和死亡是一個(gè)復(fù)雜的生理生態(tài)過(guò)程，因而影響細(xì)根壽命的各種因素具有極高的研究?jī)r(jià)值。國(guó)內(nèi)外對(duì)細(xì)根的研究已有近50年的時(shí)間，且隨著微根管等技術(shù)的成熟，對(duì)細(xì)根壽命與周轉(zhuǎn)的研究取得了新進(jìn)展。但目前對(duì)細(xì)根壽命的研究相對(duì)較少，研究結(jié)果具有不確定性，結(jié)論具有局限性，影響細(xì)根壽命的生理因素和環(huán)境因素仍是研究重點(diǎn)。未來(lái)，應(yīng)集中研究外在因素、內(nèi)在因素如何在不同時(shí)間和空間尺度上對(duì)植物的細(xì)根壽命產(chǎn)生影響。

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作者簡(jiǎn)介：張婧瑩（2000—），女，碩士生，研究方向：森林生態(tài)學(xué)碳循環(huán)。