不同植物生長調(diào)節(jié)劑對煙草生育期和煙葉品質(zhì)的影響

摘要：豫西煙區(qū)煙葉種植歷史悠久，是多家工業(yè)主要原料來源地區(qū)，但近年來受干旱影響，出現(xiàn)煙葉晚熟、品質(zhì)降低等問題。為探究不同植物生長調(diào)節(jié)劑對煙草大田生育期和煙葉品質(zhì)的影響，以云煙87為試驗(yàn)材料，對其打頂后葉面噴施脫落酸（200 μmol/L）、茉莉酸（100 μmol/L）、乙烯利（1 000 mg/L）處理后的大田生育期、常規(guī)化學(xué)成分、質(zhì)體色素和碳氮代謝相關(guān)特性等方面進(jìn)行了對比研究。結(jié)果顯示：噴施脫落酸、茉莉酸、乙烯利處理的生育期相比對照分別提前了14、15、21 d；3種植物生長調(diào)節(jié)劑處理后均使烤后煙葉中的還原糖、總糖、鉀含量提高，煙堿、總氮、氯含量降低，鉀氯比、糖堿比提高，其中乙烯利處理的化學(xué)成分更協(xié)調(diào)；3個處理與對照的葉綠素和類胡蘿卜素含量關(guān)系均表現(xiàn)為清水處理gt;脫落酸處理gt;茉莉酸處理gt;乙烯利處理；噴施脫落酸、茉莉酸、乙烯利處理后煙葉的碳氮代謝關(guān)鍵酶活性和相關(guān)基因（NtNR、NtGS、NtSPS、NtSS）相對表達(dá)量均顯著降低。云煙87打頂后噴施3種植物生長調(diào)節(jié)劑均能縮短生育期，提高煙葉品質(zhì)，且乙烯利處理的綜合效果最優(yōu)，該研究結(jié)果可以為豫西旱地栽培提供現(xiàn)實(shí)參考。

關(guān)鍵詞：云煙87；生育期；煙葉品質(zhì)；乙烯利；脫落酸；茉莉酸

中圖分類號：S572.04" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）04-0101-07

收稿日期：2023-04-05

基金項(xiàng)目：江蘇中煙工業(yè)有限責(zé)任公司科技項(xiàng)目（編號：20220729）；河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號：202102310026）。

作者簡介：韓雅婷（1997—），女，河南洛陽人，碩士研究生，主要從事煙草品質(zhì)生態(tài)研究。E-mail：1562714698@qq.com。

通信作者：黃五星，博士，副教授，主要從事煙草品質(zhì)生態(tài)與質(zhì)量評價研究。E-mail：wxhuang@henau.edu.cn。

煙草是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物，其適熟適時采收有利于科學(xué)調(diào)控?zé)熑~生育期，協(xié)調(diào)化學(xué)成分，提高煙葉品質(zhì)［1］。豫西煙區(qū)作為河南省最大的植煙區(qū)，煙葉種植已有百年歷史［2-5］，因其處于山地丘陵地區(qū)，缺乏灌溉條件，尤其近年來氣候干旱，導(dǎo)致大田生育期延長，煙葉內(nèi)含物質(zhì)不充足，品質(zhì)下降等問題頻頻發(fā)生［6-7］。

植物生長調(diào)節(jié)劑是一種由人工合成具有植物激素同等作用的有機(jī)物質(zhì)［8-11］，對調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和衰老有重要影響，其中促進(jìn)衰老的包括脫落酸、茉莉酸、乙烯利等［12］。脫落酸、茉莉酸、乙烯利分別具有促進(jìn)葉片脫落、衰老、氣孔關(guān)閉，抑制植物生長，促進(jìn)果實(shí)成熟等作用［13-14］。有研究指出，外源脫落酸能夠調(diào)節(jié)葉片氣孔運(yùn)動降低蒸騰速率，緩解干旱、低溫等逆境脅迫［15-16］；外源噴施茉莉酸能夠通過調(diào)控相關(guān)酶的活性提高內(nèi)源茉莉酸含量，促使成熟相關(guān)基因表達(dá)或使乙烯提前釋放進(jìn)而促進(jìn)蘋果、草莓、香蕉成熟［17-20］；噴施乙烯利可以提高烤煙的抗脅迫能力，能夠通過啟動衰老進(jìn)程加速葉綠素降解，促進(jìn)煙葉變黃成熟，使烤后煙葉化學(xué)成分更協(xié)調(diào)［21-24］。

目前，有關(guān)植物生長調(diào)節(jié)劑對植物內(nèi)源激素、生長發(fā)育和抗脅迫能力的影響，前人已做了大量研究［25-26］，而關(guān)于在成熟期施用植物生長調(diào)節(jié)劑對烤煙生育期和煙葉品質(zhì)的作用報(bào)道較少。鑒于此，本試驗(yàn)在云煙87打頂后噴施脫落酸、茉莉酸、乙烯利，對大田生育期、化學(xué)成分、質(zhì)體色素以及碳氮代謝相關(guān)酶活性和基因表達(dá)量等方面進(jìn)行了研究，以期篩選出適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑實(shí)現(xiàn)云煙87適時落黃成熟，生產(chǎn)更優(yōu)質(zhì)的煙葉，為當(dāng)?shù)睾底髟耘嗵峁┈F(xiàn)實(shí)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年在河南省三門峽市朱陽鎮(zhèn)梁家莊進(jìn)行。該地年平均氣溫13.2 ℃，無霜期184～218 d，煙葉大田生育期日照時數(shù)750 h以上。土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)為：堿解氮含量97.1 mg/kg，速效磷含量 10.54 mg/kg，速效鉀含量134.45 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量 11.03 g/kg，pH值7.06。

供試品種為云煙87，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，分別設(shè)置為噴施清水（CK）、噴施脫落酸（T1）、噴施茉莉酸（T2）、噴施乙烯利（T3）4個處理，3次重復(fù)，共12個試驗(yàn)小區(qū)。于打頂后陰天或晴天傍晚無風(fēng)無降雨時用農(nóng)用噴霧器均勻噴施中上部葉片，各處理噴施濃度詳見表1。

1.2 測定方法

1.2.1 烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分的測定和大田生育

期的調(diào)查 煙葉采收烘烤后，各個處理隨機(jī)取B2F等級煙葉，用連續(xù)流動分析法［27］進(jìn)行煙堿、還原糖、總糖等化學(xué)成分的測定。記錄烤煙下、中、上部葉采收結(jié)束時間，并計(jì)算大田生育期天數(shù)（從移栽當(dāng)天到上部葉采收結(jié)束的總天數(shù)）。

1.2.2 樣品采集 煙苗移栽后120 d，各小區(qū)分別采集3株長勢均勻一致的煙株，取上部葉（頂3葉）葉中部位，剔除主脈和支脈，剪碎混勻后分為2份，一份直接用于質(zhì)體色素含量的測定；另一份用錫紙包裹，液氮速凍，于-80 ℃超低溫冰箱保存，用于碳氮代謝關(guān)鍵酶活性和相關(guān)基因表達(dá)量的測定。

1.2.3 質(zhì)體色素含量、碳氮代謝關(guān)鍵酶活性和相關(guān)基因表達(dá)量的測定 在室內(nèi)采用分光光度法［28］分別測定葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量；氮代謝關(guān)鍵酶活性采用北京索萊寶科技有限公司提供的硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）試劑盒進(jìn)行測定，碳代謝關(guān)鍵酶活性采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司提供的蔗糖合成酶（SPS）、蔗糖磷酸合成酶（SS）試劑盒進(jìn)行測定，具體操作步驟按照相應(yīng)酶試劑盒說明書進(jìn)行。碳氮代謝相關(guān)基因表達(dá)量采用EastepSuper總RNA提取試劑盒提取總RNA，采用Novoprotein試劑盒進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄，使用Primer 6.0軟件為所有候選基因設(shè)計(jì)qRT-PCR引物，引物序列見表2。設(shè)計(jì)原則為：每條引物堿基數(shù)18～23 bp，產(chǎn)物長度150～250 bp，退火溫度60～70 ℃，GC含量40%～60%，采用AceQTM qPCR SYBR Green Master Mix試劑盒進(jìn)行Real Time PCR，以上3個試劑盒由武漢賽弗瑞科技有限公司提供，試驗(yàn)結(jié)果采用2–ΔΔCT算法［29］進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)結(jié)果分析采用SPSS 26.0軟件處理和分析，使用Origin 2021軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對云煙87成熟采收結(jié)束時間和大田生育期的影響

表3所示為不同處理各個部位成熟采收時間及大田生育期。因栽培管理情況一致，下部葉采收時間也一致；T3處理的中部葉采收結(jié)束時間最早，比CK 處理提前15 d， T1、 T2處理中部葉采收時間一

致，比CK處理提前7 d；T1、T2、T3處理上部葉采收結(jié)束時間分別比CK處理提前14、15、21 d。綜上所述，3個噴施植物生長調(diào)節(jié)劑處理相比對照處理均能使云煙87中上部葉提前采收，大田生育期縮短2周及以上，其中噴施乙烯利處理的大田生育期最短，為124 d，其次是噴施茉莉酸處理。

2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對云煙87烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分的影響

表4中為不同處理烤后煙葉的常規(guī)化學(xué)成分。與CK處理相比，T1、T2、T3處理的煙堿含量分別降低了10%、14%、20%；T3處理的還原糖、總糖含量最高，分別比CK處理提高了12%、11%；T1、T2、T3處理的總氮、氯含量相比CK顯著降低；各個處理的鉀氯比、糖堿比均有顯著性差異，表現(xiàn)為 T3gt;T2gt;T1gt;CK，各個處理的氮堿比差異不顯著。說明噴施3種植物生長調(diào)節(jié)劑能夠顯著降低烤后煙葉中煙堿、總氮、氯含量，提高還原糖、總糖含量，協(xié)調(diào)鉀氯比、糖堿比，使烤煙化學(xué)成分趨于協(xié)調(diào)，其中T3處理更優(yōu)。

2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑對云煙87質(zhì)體色素的影響

移栽后120 d不同處理的質(zhì)體色素含量如圖1所示，進(jìn)行噴施處理后，T1、T2、T3處理與CK處理相比4個質(zhì)體色素指標(biāo)均表現(xiàn)出顯著降低趨勢。由圖1-A可知，各個處理之間的葉綠素a含量差異均顯著，其關(guān)系為CKgt;T1gt;T2gt;T3；由圖1-B可知，T3處理的葉綠素b含量最低，相比CK、T1、T2處理分別降低了13.59、3.04、1.60 mg/g；由圖1-C可知，T3處理的類胡蘿卜素含量顯著低于CK、T1、T2處理，T1、T2處理間無顯著性差異；由圖1-D可知，T1、T2、T3處理相比CK處理總?cè)~綠素含量分別降低了53.81、59.60、68.80 mg/g?？傮w來看，3個噴施處理均能使成熟期云煙87質(zhì)體色素含量顯著降低，其中T3處理最低。

2.4 植物生長調(diào)節(jié)劑對云煙87碳氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響

圖2所示為移栽后120 d不同處理碳氮代謝關(guān)鍵酶活性。由圖2-A可知，CK處理的硝酸還原酶活性與T1、T2、T3處理均有顯著性差異，T3處理的硝酸還原酶活性最低；由圖2-B可知，與CK處理相比，T1、T2、T3處理的谷氨酰胺合成酶活性顯著降低，分別是CK處理的31%、26%、19%；由圖2-C可知，CK、T1處理的蔗糖磷酸合成酶活性顯著高于T2、T3處理，T2、T3處理間差異不顯著，T1、T2、T3處理的蔗糖磷酸合成酶活性分別是CK處理的52%、30%、27%；如圖2-D所示，T3處理的蔗糖合成酶活性最低，且顯著低于CK、T1處理。相比對照處理，3個處理均能降低云煙87成熟期碳氮代謝關(guān)鍵酶活性，其中T3處理酶活性最低。

2.5 植物生長調(diào)節(jié)劑對云煙87碳氮代謝相關(guān)基因表達(dá)量的影響

圖3所示為移栽后120 d不同處理碳氮代謝相關(guān)基因表達(dá)量。由圖3-A可知，T1、T2、T3處理的NtNR相對表達(dá)量顯著低于CK處理，分別是CK處

理的57%、36%、20%；由圖3-B可知，4個處理間的NtGS相對表達(dá)量差異均顯著，關(guān)系為CKgt;T1gt;T2gt;T3；由圖3-C可知，T3處理的NtSPS相對表達(dá)量最低，分別是CK、T1、T2處理的16%、29%、40%；由圖3-D可知，CK、T1、T2、T3處理間的NtSS相對表達(dá)量均有顯著性差異，且T3處理最低。說明3個噴施植物生長調(diào)節(jié)劑處理均能夠降低成熟期云煙87碳氮代謝相關(guān)基因的相對表達(dá)量，乙烯利處理更能影響成熟期煙葉碳氮代謝相關(guān)基因的表達(dá)。

2.6 云煙87碳氮代謝關(guān)鍵酶活性、相關(guān)基因表達(dá)量與煙葉常規(guī)化學(xué)成分的相關(guān)性

表5中為成熟期碳氮代謝酶活性與基因表達(dá)量

的相關(guān)性。硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性之間表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)水平，其中硝酸還原酶與谷氨酰胺合成酶活性間以及蔗糖合成酶與硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性間的相關(guān)性達(dá)極顯著水平；NtNR、NtGS、NtSPS、NtSS相對表達(dá)量之間表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)水平；硝酸還原酶活性與NtNR、NtGS、NtSPS、NtSS相對表達(dá)量間為顯著或極顯著正相關(guān)水平，谷氨酰胺合成酶活性與NtGS、NtSS相對表達(dá)量間的相關(guān)性為顯著水平，蔗糖磷酸合成酶活性與NtNR、NtGS、NtSPS、NtSS相對表達(dá)量間為顯著正相關(guān)水平，蔗糖合成酶活性與NtNR、NtGS、NtSPS、NtSS相對表達(dá)量間的相關(guān)性為顯著或極顯著水平，其中硝酸還原酶、蔗糖合成酶活性與NtGS相對表達(dá)量間為極顯著正相關(guān)水平，說明碳氮代謝酶活性之間、酶活與基因相對表達(dá)量之間能夠相互促進(jìn)，相互影響。

表6中為成熟期碳氮代謝酶活性及基因表達(dá)量與常規(guī)化學(xué)成分的相關(guān)性。碳氮代謝相關(guān)基因表達(dá)量與常規(guī)化學(xué)成分間（除NtGS相對表達(dá)量與鉀氯比之間）相關(guān)性為顯著或極顯著水平，硝酸還原酶活性與煙堿、總氮含量間為顯著正相關(guān)水平，蔗糖磷酸合成酶活性與煙堿、還原糖、總氮、氯含量及氮堿比間顯著相關(guān)水平，蔗糖合成酶活性與煙堿、總氮、氯含量間為顯著正相關(guān)水平。綜合來看，碳氮代謝酶活性及基因相對表達(dá)量與煙堿、總氮、氯含量呈正相關(guān)水平，碳氮代謝酶活性及基因相對表達(dá)量與還原糖、總糖、鉀、鉀氯比、糖堿比、氮堿比呈負(fù)相關(guān)水平，說明成熟期碳氮代謝的強(qiáng)弱會反向影響烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分的協(xié)調(diào)性。

3 討論

煙葉成熟的過程就是逐漸衰老的過程，是煙葉品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期［30-31］。本試驗(yàn)通過在打頂后對云煙87噴施脫落酸、茉莉酸、乙烯利后發(fā)現(xiàn)，相比對照，3個處理均能使大田生育期提前。魏星等認(rèn)為，脫落酸、茉莉酸、乙烯利代謝旺盛的煙株成熟落黃較快［32］，本研究側(cè)面驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)，其中乙烯利處理的生育期相比對照提前了21 d。噴施3種植物生長調(diào)節(jié)劑均能夠降低烤后煙葉中煙堿、總氮、氯含量，增加總糖、還原糖、鉀含量，提高鉀氯比、糖堿比，其中乙烯利處理的烤煙常規(guī)化學(xué)成分更協(xié)調(diào)，這與王瑩等的研究結(jié)果［33］一致。葉片衰老的標(biāo)志是葉綠素降解導(dǎo)致的葉片黃化［34］，本試驗(yàn)中噴施的3種植物生長調(diào)節(jié)劑均使成熟期云煙87的葉綠素、類胡蘿卜素含量顯著降低，且乙烯利處理的質(zhì)體色素含量降解最快。葉綠素、類胡蘿卜素降解越多，衰老程度越深［35-36］。

在煙葉生長發(fā)育的恰當(dāng)時期碳氮代謝的及時轉(zhuǎn)化是成熟衰老和優(yōu)質(zhì)煙葉形成的重要控制因素［37］。闞洪贏研究發(fā)現(xiàn)，碳代謝弱、氮固定轉(zhuǎn)化能力低的烤煙落黃較快［38］。本研究得出，噴施植物生長調(diào)節(jié)劑處理使成熟期云煙87的碳氮代謝關(guān)鍵酶活性與基因表達(dá)量均顯著降低，且成熟期碳氮代謝的強(qiáng)弱能夠影響烤煙常規(guī)化學(xué)成分的協(xié)調(diào)性：一方面，隨著氮代謝、碳的固定和轉(zhuǎn)化代謝能力減弱，煙葉的衰老程度加深；另一方面，碳氮代謝的強(qiáng)度影響烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分的協(xié)調(diào)性，碳氮代謝的弱化使煙葉品質(zhì)得到提高，這與雷佳等的研究結(jié)果［39］一致。與碳氮代謝關(guān)鍵酶活性相比，相關(guān)基因表達(dá)量與烤煙常規(guī)化學(xué)成分的相關(guān)性更顯著，可能是由于植物內(nèi)源激素相互協(xié)調(diào)，噴施植物生長調(diào)節(jié)劑能夠促進(jìn)內(nèi)源激素影響碳氮代謝相關(guān)基因表達(dá)，進(jìn)而影響了煙葉品質(zhì)，其作用機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

打頂后噴施脫落酸、茉莉酸、乙烯利處理相比對照處理分別使云煙87大田生育期縮短了14、15、21 d；噴施植物生長調(diào)節(jié)劑處理使烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分更協(xié)調(diào)，其中乙烯利處理相比對照處理的烤后煙葉煙堿含量降低了20%，還原糖、總糖分別提高了12%、11%。成熟期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑處理能夠促進(jìn)云煙87葉綠素、類胡蘿卜素降解，噴施脫落酸、茉莉酸、乙烯利處理相比對照處理總?cè)~綠素含量分別降低了53.81、59.60、68.80 mg/g；3種植物生長調(diào)節(jié)劑均能夠降低成熟期煙葉的碳氮代謝關(guān)鍵酶活性和相關(guān)基因表達(dá)量，且各處理在NtNR、NtGS、NtSPS、NtSS相對表達(dá)量指標(biāo)上關(guān)系均表現(xiàn)為CKgt;T1gt;T2gt;T3。乙烯利處理的綜合指標(biāo)最優(yōu)，大田生育期最短，煙葉品質(zhì)更佳，因此結(jié)合當(dāng)?shù)卦耘啻胧┰诖蝽敽髧娛┮蚁├軌蚓徑猱?dāng)?shù)卮嬖诘臒熑~晚熟、品質(zhì)下降等問題，生產(chǎn)出更優(yōu)質(zhì)的煙葉。

參考文獻(xiàn)：

［1］時宏書，劉書凱，何玉安，等. 移栽方式和采烤時間對烤煙生育期及產(chǎn)質(zhì)量的影響［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（26）：57-58.

［2］高家合，楊宇虹. 不同生態(tài)環(huán)境對烤煙內(nèi)在質(zhì)量的影響［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22（5）：168-170.

［3］王勇軍，常劍波，楊 芳，等. 不同烤煙品種的生態(tài)適應(yīng)性及產(chǎn)質(zhì)差異性研究［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（20）：8491-8493，8562.

［4］堵彥瓊. 煙草栽培中植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用研究［J］. 智慧農(nóng)業(yè)導(dǎo)刊，2022，2（21）：70-72.

［5］陸永恒. 生態(tài)條件對煙葉品質(zhì)影響的研究進(jìn)展［J］. 中國煙草科學(xué)，2007，28（3）：43-46.

［6］莊 曄，葛嘉雪，汪孝國，等. 干旱脅迫后復(fù)水對烤煙生長及其生理特性的影響［J］. 中國煙草學(xué)報(bào)，2022，28（4）：48-58.

［7］李雪君，王海波，丁燕芳，等. 豫西煙區(qū)烤煙新品種特征特性研究［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，42（3）：42-45.

［8］李合生. 現(xiàn)代植物生理學(xué)［M］. 北京：高等教育出版社，2002：231-277.

［9］傅華龍，何天久，吳巧玉. 植物生長調(diào)節(jié)劑的研究與應(yīng)用［J］. 生物加工過程，2008，6（4）：7-12.

［10］劉昆成. 三種植物生長調(diào)節(jié)劑對格木幼苗生長及生理特性的影響［D］. 南寧：廣西大學(xué)，2013.

［11］王貝貝，徐 旭， 趙艷，等. 植物生長調(diào)節(jié)劑對花后漬水遮陰小麥籽粒淀粉合成和干物質(zhì)積累的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，38（1）：9-19.

［12］孫玉瑩，畢京翠，趙志超，等. 作物葉片衰老研究進(jìn)展［J］. 作物雜志，2013（4）：11-19.

［13］Santner A，Estelle M.Recent advances and emerging trends in plant hormone signalling［J］. Nature，2009，459（7250）：1071-1078.

［14］武 麗，徐曉燕，黃義德，等. 植物生長調(diào)節(jié)劑·營養(yǎng)元素在烤煙生產(chǎn)上的應(yīng)用［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，32（4）：786-788.

［15］王 爽，趙 雁. 外源ABA對干旱下4種園林地被植物生長及生理特征的影響［J］. 現(xiàn)代園藝，2022，45（1）：10-13.

［16］項(xiàng)洪濤，鄭殿峰，何 寧，等. 植物對低溫脅迫的生理響應(yīng)及外源脫落酸緩解脅迫效應(yīng)的研究進(jìn)展［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（1）：208-219.

［17］呂 靜. 果實(shí)衰老中水楊酸和茉莉酸甲酯的生理效應(yīng)及其關(guān)系研究［D］. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2002.

［18］Abbasi U A. 植物激素在草莓果實(shí)發(fā)育和成熟過程中的協(xié)同調(diào)控［D］. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

［19］巫建華，賈思振，馮英娜，等. 茉莉酸合成關(guān)鍵酶基因FaOPR3調(diào)控草莓果實(shí)成熟［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，32（5）：1148-1154.

［20］梁水連. 不同后熟方式對‘巴西蕉’果實(shí)揮發(fā)性成分及關(guān)基因表達(dá)特性的影響［D］. ?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2021.

［21］劉新甜，彭劍濤，張 琳，等. 乙烯利對煙草離體葉圓片衰老相關(guān)生理指標(biāo)的影響［J］. 貴州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，34（4）：12-15.

［22］蘇家恩，米建華，劉運(yùn)國，等. 紅花大金元上部煙葉乙烯利促黃烘烤研究［J］. 昆明學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，30（4）：60-61.

［23］蔣博文，蘇家恩，王德勛，等. 外源乙烯誘導(dǎo)煙葉田間成熟的生理變化研究［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，47（10）：1671-1676.

［24］常娟娟，鄧世媛，文國宇，等. 乙烯利對烤煙生長發(fā)育和品質(zhì)作用機(jī)理的研究進(jìn)展［J］. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，30（3）：93-96，101.

［25］郭世洋，高 遠(yuǎn)，程 森，等. 植物生長調(diào)節(jié)劑對烤煙中上部煙葉品質(zhì)的影響［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（6）：14-19.

［26］謝靜靜，王 笑，蔡 劍，等. 苗期外源脫落酸和茉莉酸緩減小麥花后干旱脅迫的效應(yīng)及其生理機(jī)制［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2018，38（2）：221-229.

［27］于建華. 煙草常規(guī)化學(xué)成分分析連續(xù)流動分析法研究進(jìn)展［J］. 化工管理，2018（1）：173-175.

［28］鄒 琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：56-79.

［29］Livak K J，Schmittgen T D.Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2-ΔΔCT method［J］. Methods，2001，25（4）：402-408.

［30］Lim P O，Kim H J，Nam H G. Leaf senescence［J］. Annual Review of Plant Biology，2007，58：115-136.

［31］沈成國. 植物衰老生理與分子生物學(xué)［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2001：35-37.

［32］魏 星，武云杰，闞洪贏，等. 不同烤煙品種煙葉衰老特性與內(nèi)源激素的關(guān)系［J］. 煙草科技，2020，53（2）：1-7.

［33］王 瑩，強(qiáng)繼業(yè). 葉面噴施外源ABA對烤煙生長及品質(zhì)的影響［J］. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2012，27（4）：535-539.

［34］李麗華. 不同烤煙品種成熟期質(zhì)體色素降解規(guī)律及對氮素和光強(qiáng)的響應(yīng)差別［D］. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

［35］張生杰，黃元炯，任慶成，等. 氮素對不同品種烤煙葉片衰老、光合特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21（3）：668-674.

［36］史宏志，顧少龍，段衛(wèi)東，等. 不同基因型烤煙質(zhì)體色素降解及與烤后煙葉揮發(fā)性降解物含量關(guān)系［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（16）：3346-3356.

［37］Tso T C. Physiology and biochemistry of tobacco plants［M］. Dowden：Stroudsburg，1972.

［38］闞洪贏. 不同烤煙品種中部葉成熟衰老過程中生理代謝差異研究［D］. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

［39］雷 佳，呂永華，李淮源，等. 烤煙碳氮代謝調(diào)節(jié)機(jī)理及其指標(biāo)研究進(jìn)展［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，45（12）：20-26.