食葵種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

摘要：為了全方位了解食葵種質(zhì)資源的背景和遺傳多樣性，以收集到的95 份食葵種質(zhì)資源為材料，對其10 個主要農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析、通徑分析、主成分分析和聚類分析。結(jié)果顯示，95 份食葵材料的主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)在1.56～2.06，其中百粒質(zhì)量多樣性指數(shù)最高，生育期多樣性指數(shù)最低；變異系數(shù)為5.2%～34.3%，其中，單盤粒質(zhì)量變異系數(shù)最高，生育期變異系數(shù)最低。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，有42 對性狀呈極顯著正相關(guān)，1 對性狀呈顯著正相關(guān)，各性狀與產(chǎn)量相關(guān)性大小依次為單盤粒質(zhì)量gt;株高gt;盤徑gt;莖粗gt;百粒質(zhì)量gt;葉片數(shù)gt;生育期gt;粒長gt;粒寬。通徑分析發(fā)現(xiàn)，各性狀對產(chǎn)量的直接作用效果由強到弱依次為單盤粒質(zhì)量gt;粒寬gt;株高gt;生育期gt;盤徑gt;莖粗gt;葉片數(shù)gt;粒長gt;百粒質(zhì)量。主成分分析獲得3 個主要因子，即株型因子、物候因子和產(chǎn)量因子，累計貢獻率達81.083%。聚類分析結(jié)果顯示，在遺傳距離為5 處，可將這95 份種質(zhì)資源分為5 個類群，其中，第Ⅰ類群中的種質(zhì)資源植株高大，籽粒飽滿，產(chǎn)量高；第Ⅱ類群中的種質(zhì)資源粒寬較寬，百粒質(zhì)量較高；第Ⅲ類群中的種質(zhì)資源株高較低，盤徑較小，籽粒細(xì)長；第Ⅳ類群中的種質(zhì)資源百粒質(zhì)量較高，莖稈較細(xì)；第Ⅴ類群中的種質(zhì)資源植株矮小，生育期短，百粒質(zhì)量和產(chǎn)量較低。綜合比較分析得出，第Ⅰ類群中的種質(zhì)資源綜合表現(xiàn)最佳，綜合利用價值最高。

關(guān)鍵詞：食葵；種質(zhì)資源；通徑分析；主成分分析；聚類分析；農(nóng)藝性狀

中圖分類號：S565.5 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）04?0025?09

向日葵（Helianthus annuus L.）是1 年生草本植物，是全球主要油料作物之一，現(xiàn)已成為世界性商業(yè)化經(jīng)濟作物[1]。由于具有較高的使用價值，人們對其認(rèn)可度越來越高，對向日葵資源的收集和保存也越來越重視。根據(jù)可查閱的互聯(lián)網(wǎng)和文獻數(shù)據(jù)庫[2-3]，重點收集和保存的向日葵種質(zhì)資源共計21 800 多份，美國占45%，歐盟和中國次之。我國食用向日葵（食葵）在長期的生產(chǎn)、種植和選擇過程中，株型、籽粒和商品性呈多樣化，進而形成不同的地方資源。目前，我國收集入庫的種質(zhì)資源達2 800 多份，少部分為育成品種，大多數(shù)為地方性資源，主要分布在東北、華北、西北及西南半干旱地區(qū)[4]。地方資源在長期適應(yīng)當(dāng)?shù)氐耐寥?、氣候等環(huán)境條件的過程中產(chǎn)生了豐富的遺傳變異，因此，育種專家對其高度重視。

評價種質(zhì)資源形態(tài)多樣性水平是研究作物多樣性的途徑之一[5-7]。研究向日葵表型性狀是研究向日葵地方資源多樣性的主要方法[8-9]。楊素梅等[10]對40 份食葵資源材料10 個性狀進行鑒定分析，發(fā)現(xiàn)研究的10 個性狀均呈現(xiàn)豐富的變異，其中，株高變異最顯著，也發(fā)現(xiàn)陽原地區(qū)向日葵資源最為多樣。柳延濤等[11]對新疆14 個向日葵資源的11 個主要農(nóng)藝性狀進行變異系數(shù)、相關(guān)性和主成分分析，結(jié)果表明，單盤粒質(zhì)量、單盤小花數(shù)和百粒質(zhì)量的變異系數(shù)較大，4 個主成分累計貢獻率達86.66%。奉斌等[12]研究了貴州不同生態(tài)區(qū)65 份向日葵品種，對25 個主要農(nóng)藝性狀進行遺傳多態(tài)性、主成分及聚類分析，結(jié)果表明，3 個主成分累計貢獻率達80.58%，聚類分析發(fā)現(xiàn)向日葵資源分為2 個大類4 個亞類，表明貴州地方向日葵資源具有十分豐富的多樣性。郭樹春[13]對國內(nèi)外50 份向日葵資源進行了聚類分析，共分為3 大類群，表明這些材料具有十分豐富的遺傳多態(tài)性。梁春波[14]對20 個向日葵品種的10 個主要農(nóng)藝性狀進行了相關(guān)性分析和通徑分析，發(fā)現(xiàn)結(jié)實率、百粒質(zhì)量、單株粒數(shù)、花盤直徑、籽仁率對單株產(chǎn)量影響較大。在食葵選育過程中，高產(chǎn)是育種的主要目標(biāo)，不僅要把親本選配作為育種的重點，還要有針對性地選擇主要性狀，必須綜合兼顧性狀間的關(guān)系[15]。因此，分析主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的影響及其主次關(guān)系，明確性狀選擇方向，對選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種意義重大。

本研究對2017—2021 年從向日葵主產(chǎn)區(qū)河北省、黑龍江省、山西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)收集到的95 份食葵種質(zhì)資源，開展了遺傳多樣性分析和鑒定評價，旨在了解種質(zhì)資源的地域特色和優(yōu)劣屬性，把握資源利用的目標(biāo)，為食葵深入研究、挖掘重要功能基因/QTL 及品種改良奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2022 年張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院壩下試驗基地進行，試驗地位于115°55 ′E，40°40 ′N，海拔643 m。日照時數(shù)為2 906.4 h，全年平均氣溫為6.2 ℃，年平均降水量為349.7 mm[17]。試驗地土壤有機質(zhì)含量為16.3 g/kg，水解氮含量為43.9 mg/kg，有效磷含量為16.2 mg/kg，速效鉀含量為189 mg/kg，pH 值為8.56。

1.2 試驗材料

2017—2021 年從向日葵主產(chǎn)區(qū)河北省、黑龍江省、山西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)收集食葵種質(zhì)資源95 份（表1），其中河北省涿鹿縣10 份、陽原縣11 份、懷安縣10 份、宣化縣13 份、蔚縣8 份；山西省太原市3 份、大同市8 份；黑龍江省哈爾濱市6 份、甘南縣5 份；內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市7 份、赤峰市7 份、巴彥淖爾市7 份。

1.3 試驗方法

參試材料每份種植2 行，順序排列，小區(qū)面積8.64 ㎡（5.4 m×1.6 m），行距0.8 m，株距0.6 m，田間管理同一般大田。向日葵成熟后，每小區(qū)隨機連續(xù)選取有代表性的10 株用于考種[16]，考察生育期（X1）、株高（X2）、莖粗（X3）、盤徑（X4）、葉片數(shù)（X5）、粒長（X6）、粒寬（X7）、單盤粒質(zhì)量（X8）、百粒質(zhì)量（X9），收獲時全區(qū)測產(chǎn)（X10）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，SPSS 20.0 進行各農(nóng)藝性狀分析。遺傳多樣性指數(shù)采用Shannonweave多樣性指數(shù)計算公式所得。

H'=-Σ（Pi）（lnPi） （1）

式中，i 為某一性狀的分級，Pi 為該性狀第i 級出現(xiàn)的頻率。在遺傳多樣性指數(shù)計算中，根據(jù)數(shù)據(jù)的平均值（M）和標(biāo)準(zhǔn)差（S）將數(shù)據(jù)分為10 級，從第1 級Xilt;（M－2S）到第10 級Xigt;（M+2S），每0.5 S 為一級[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀分析

從表2 可以看出，對95 份參試材料10 個主要農(nóng)藝性狀的調(diào)查結(jié)果表明，遺傳多樣性指數(shù)變幅為1.56～2.06，平均為1.94，百粒質(zhì)量的遺傳多樣性指數(shù)最高，生育期最低。株高、盤徑、粒長、粒寬、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量6 個性狀的遺傳多樣性指數(shù)均高于平均值，說明它們具有較穩(wěn)定的遺傳。各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)變幅為5.2%～34.3%，平均18.0%，單盤粒質(zhì)量的變異系數(shù)最高，生育期最低。株高、莖粗、盤徑、葉片數(shù)、粒寬、單盤粒質(zhì)量、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量8 個性狀的變異系數(shù)均超過10%，在優(yōu)異資源的利用方面有較大的選擇空間。產(chǎn)量具有較高的遺傳多樣性指數(shù)和變異系數(shù)，這為篩選高產(chǎn)食葵資源提供了有利的條件。

2.2 相關(guān)性分析

食葵種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析如表3 所示。

從表3 可以看出，對生育期、株高、莖粗、盤徑、葉片數(shù)、粒長、粒寬、單盤粒質(zhì)量、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量10 個主要農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，有42 對性狀呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），1 對呈顯著性正相關(guān)（Plt;0.05）。相關(guān)分析得出了較多的極顯著正相關(guān)，說明各性狀之間存在較多的相互影響，這組食葵資源材料的性狀相輔相成，這有益于篩選優(yōu)異性狀。各性狀與產(chǎn)量相關(guān)性由大到小依次為單盤粒質(zhì)量gt;株高gt;盤徑gt;莖粗gt;百粒質(zhì)量gt;葉片數(shù)gt;生育期gt;粒長gt;粒寬。

2.3 通徑分析

通過通徑分析確定了各性狀對產(chǎn)量的影響（表4），各性狀對產(chǎn)量的影響由大到小依次為單盤粒質(zhì)量gt;粒寬gt;株高gt;生育期gt;盤徑gt;莖粗gt;葉片數(shù)gt;粒長gt; 百粒質(zhì)量。其中，單盤粒質(zhì)量、株高、生育期、盤徑、百粒質(zhì)量對產(chǎn)量影響呈正向，說明這5 個性狀在不考慮其他性狀的相互作用下對產(chǎn)量的影響起到了主要正向作用。粒寬、莖粗、葉片數(shù)、粒長對產(chǎn)量直接影響呈負(fù)向，說明這4 個性狀如果在不考慮其他性狀的相互作用下對產(chǎn)量起到了負(fù)向作用。單盤粒質(zhì)量對產(chǎn)量的直接效應(yīng)最高，達0.789，剩余8 個性狀對產(chǎn)量的直接效應(yīng)較低，而通過單盤粒質(zhì)量的間接效應(yīng)均最高，表明在食葵生產(chǎn)中單盤粒質(zhì)量起著重要的作用。但單盤粒質(zhì)量通過莖粗、葉片數(shù)、粒長、粒寬均產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，說明在食葵高產(chǎn)育種過程中不能一味考慮正向選擇，還要注意其他性狀的綜合作用。

2.4 主成分分析

通過主成分分析，對10 個主要農(nóng)藝性狀進行研究，按照特征值大于1 的標(biāo)準(zhǔn)，總結(jié)出3 個因子，這3 個因子所解釋方差占變量所有方差的81.083%，能夠較為全面地反映所有遺傳信息（表5）。

第1 主成分貢獻率最大，為58.972%，特征值為5.897，特征向量主要由株高、莖粗、盤徑、葉片數(shù)、單盤粒質(zhì)量和百粒質(zhì)量6 個性狀決定，這6 個性狀均與株型有關(guān)，且相互之間呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），說明植株越高大，籽粒越重，可稱為株型因子。第2 主成分貢獻率為11.969%，特征值為1.197，載荷較高的性狀為生育期，特征向量為0.576，總結(jié)為物候因子。第3 主成分貢獻率為10.142%，特征值為1.014，載荷較高的性狀為粒長、粒寬和百粒質(zhì)量，特征向量分別為0.528、0.479 和0.312，這3 個性狀均與產(chǎn)量有關(guān)，可稱為產(chǎn)量因子。

2.5 聚類分析

按照歐氏距離和類平均法，對95 份種質(zhì)資源的10 個主要農(nóng)藝性狀進行聚類分析，將參試材料在遺傳距離為5 處劃分為5 個類群（圖1）。

第Ⅰ 類群包括17 份材料，分別來自河北省和黑龍江省7 個市縣，該類群材料生育期最長、植株高大、籽粒最重、商品性好、產(chǎn)量最高，其利用價值最大。第Ⅱ類群包括30 份材料，分別來自河北省、黑龍江省和內(nèi)蒙古自治區(qū)7 個市縣，該類材料粒寬和百粒質(zhì)量表現(xiàn)相對突出，商品性優(yōu)。第Ⅲ類群包括12 份材料，均來自河北省的4 個市縣，株高最低，盤徑較小，粒長較長，粒寬較短。第Ⅳ 類群包括33 份材料，該類材料最多，分布最廣，分別來自河北省、山西省和內(nèi)蒙古自治區(qū)9 個市縣，百粒質(zhì)量較大，莖粗較小。第Ⅴ類群最少，只有3 份材料，均來自山西省太原市，該類材料生育期最短、植株矮小、籽粒最輕、商品性差、產(chǎn)量最低，這3 份材料不適宜本地種植。

3 結(jié)論與討論

種質(zhì)資源是育種研究的基礎(chǔ)材料，是農(nóng)業(yè)研究的“芯片”，關(guān)乎糧食安全的戰(zhàn)略資源，在很多國家引起了高度重視[19]，而研究種質(zhì)資源的方法主要是對其農(nóng)藝性狀的鑒定和評價[20-21]。2017—2021 年從向日葵主產(chǎn)區(qū)河北省、黑龍江省、山西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)收集食葵地方資源95 份，是分布較為廣泛的食葵地方資源。由于長年種植，經(jīng)自然選擇和人工選擇，具有籽粒大、口感好、抗病性強、根系發(fā)達等特點；分布特點上，均種植在土壤干旱、貧瘠、鹽堿地區(qū)，這與其抗逆性強的生長特性有關(guān)。

95 份食葵種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，這為篩選優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)食葵資源提供了有利的條件。多樣性指數(shù)和變異系數(shù)都是反映資源遺傳多樣性的指標(biāo)。本研究的95 份食葵地方資源10 個主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)變幅在1.56～2.06，變異系數(shù)變幅在5.2%～34.3%，表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，資源可選范圍大。其中，單盤粒質(zhì)量和產(chǎn)量的變異系數(shù)較大，這與白葦?shù)萚22]、尹海峰等[23]研究結(jié)果一致。通過對食葵主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析和通徑分析，各性狀對食葵產(chǎn)量的相對重要性進行客觀評價，研究表明各性狀與產(chǎn)量相關(guān)，影響順序依次為單盤粒質(zhì)量gt;株高gt;盤徑gt;莖粗gt;百粒質(zhì)量gt;葉片數(shù)gt;生育期gt;粒長gt;粒寬，其中單盤粒質(zhì)量對產(chǎn)量影響最大，這與王佰眾等[24]、張寶英等[25]、劉鑫等[26]研究結(jié)果一致。本研究認(rèn)為，在食葵選育過程中，選擇單盤粒質(zhì)量、株高、盤徑較高的品種（系）至關(guān)重要，這與張雷等[27]、王鵬飛等[28]研究結(jié)果一致。通徑分析結(jié)果顯示，各性狀對產(chǎn)量的影響依次為單盤粒質(zhì)量gt;粒寬gt;株高gt;生育期gt;盤徑gt;莖粗gt;葉片數(shù)gt;粒長gt;百粒質(zhì)量，其中單盤粒質(zhì)量、粒寬2 個性狀對產(chǎn)量具有較顯著的直接作用，這與張寶英等[25]研究結(jié)果一致。前人研究認(rèn)為，百粒質(zhì)量、粒長對食葵產(chǎn)量直接作用較大[27]，且均為正向。本研究中百粒質(zhì)量、粒長雖然直接作用最低，但均通過單盤粒質(zhì)量具有較高的間接作用。因此，各性狀間的相互作用是復(fù)雜的，某一性狀的加強常常伴隨著一些性狀效應(yīng)的增強和另一些性狀效應(yīng)的減弱。

主成分分析和聚類分析是研究種質(zhì)資源的主要方法。本研究通過主成分分析，提取出株型因子、物候因子和產(chǎn)量因子，這3 個因子較全面反映了食葵主要農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系，累計貢獻率達81.083%，能夠比較全面地反映所有遺傳信息。但不同生態(tài)區(qū)的主成分因子及貢獻率有較大差異[11，29]，這主要受到了環(huán)境的影響，在不同生態(tài)區(qū)表現(xiàn)不完全一致。通過聚類分析，95 份食葵地方資源劃分為5 類，各個類群相互存在顯著差異。第Ⅰ類群材料表現(xiàn)最佳，利用價值高；第Ⅱ類群材料商品性好，第Ⅲ類群材料粒長較長，第Ⅳ類群材料百粒質(zhì)量較重，第Ⅴ類群材料表現(xiàn)最差，生育期短、植株矮小，對這些材料可進行有針對性的選擇利用。因此，在種質(zhì)資源利用過程中，根據(jù)各類群特點進行親本選擇，揚長補短，有針對性的挖掘優(yōu)異性狀基因，如利用第Ⅰ類群材料綜合性狀優(yōu)良的特點，選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種；利用第Ⅳ類群材料百粒質(zhì)量較高的特點，選育口感優(yōu)良的嗑食瓜子；利用第Ⅱ、Ⅲ類群材料商品性好、籽粒長的特點，選育具有農(nóng)家特色的高品質(zhì)新品種；利用第Ⅴ類群材料植株矮小的特點，選育觀賞葵花。

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基金項目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-14-2-02）