具有恐懼效應(yīng)及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型動(dòng)力學(xué)分析

摘要： 利用微分方程的特征值理論、 Poincare-Bendixson環(huán)域定理和Hopf分支理論分析具有恐懼效應(yīng)及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型， 給出該模型平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性， 并證明該模型具有穩(wěn)定的極限環(huán)以及在共存平衡點(diǎn)處會(huì)出現(xiàn)Hopf分支. 結(jié)果表明， 恐懼效應(yīng)和修正的Holling-Ⅱ函數(shù)對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性有顯著影響.

關(guān)鍵詞： 捕食者-食餌模型； 恐懼效應(yīng)； 修正的Holling-Ⅱ功能反應(yīng)函數(shù)； 穩(wěn)定性； Hopf分支

中圖分類(lèi)號(hào)： O175.26" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A" 文章編號(hào)： 1671-5489（2024）04-0800-09

Dynamic Analysis of a Predator-Prey Model ofHolling-Ⅱ with Fear Effect and Modification

LIU Yupeng， SHI Yao

（School of Science， Chang’an University， Xi’an 710064， China）

Abstract： By using" the eigenvalue theory of differential equations， Poincare-Bendixson ring theorem and Hopf bifurcation theory，

we" analyzed the predator-prey model of Holling-Ⅱ with fear effect and modification， gave the stability of the equilibrium point of the model， and proved that the model had stable

limit cycles and Hopf bifurcations appeared at coexistence equilibrium points. The results show that the fear effect and the modified Holling-Ⅱ function have si

gnificant effects on the stability of the system.

Keywords： predator-prey model; fear effect; modified Holling-Ⅱ functional response function; stability; Hopf bifurcation

0 引 言

目前， 對(duì)捕食者-食餌模型的相關(guān)研究及改進(jìn)備受關(guān)注［1-4］. Holling［5］在大量實(shí)驗(yàn)和分析的基礎(chǔ)上， 提出了3種不同類(lèi)型的功能反應(yīng)函數(shù)： Holling-Ⅰ，Holling-Ⅱ，Holling-Ⅲ， 且這些功能反應(yīng)函數(shù)只依賴于食餌的種群密度. 文獻(xiàn)［6-10］提出了其他類(lèi)型的功能反應(yīng)函數(shù). Dalziel等［11］在研究可變搜索率的捕食者-食餌模型時(shí)， 提出了修正的Holling-Ⅱ功能反應(yīng)函數(shù)， 研究結(jié)果表明， 與經(jīng)典Holling-Ⅱ模型相比， 該模型不總出現(xiàn)富集悖論， 即使出現(xiàn)富集悖論， 捕食者也能通過(guò)降低搜索速度進(jìn)行調(diào)整， 從而使系統(tǒng)穩(wěn)定.

在一些生態(tài)系統(tǒng)中， 食餌可能會(huì)對(duì)捕食者感到恐懼， 從而使捕食者的捕獵更困難. Zanette等［12］在整個(gè)繁殖季節(jié)， 利用電籬笆對(duì)歌雀進(jìn)行了田間實(shí)驗(yàn)， 結(jié)果表明， 歌雀在感知到捕食風(fēng)險(xiǎn)后， 其繁殖數(shù)量下降40%. 文獻(xiàn)［13-14］對(duì)其他鳥(niǎo)類(lèi)和脊椎動(dòng)物進(jìn)行了類(lèi)似實(shí)驗(yàn)， 也得出了同樣的結(jié)論： 即使捕食者和食餌之間沒(méi)有直接捕殺， 但捕食者的存在會(huì)由于反捕食者行為而導(dǎo)致食餌數(shù)量減少. Wang等［15］首次提出了恐懼因子， 并將恐懼因子分別與線性功能反應(yīng)、 Holling-Ⅱ功能反應(yīng)結(jié)合， 建立了捕食者-食餌相互作用中的恐懼效應(yīng)模型， 通過(guò)數(shù)學(xué)分析， 得出無(wú)論是高水平， 還是低水平的恐懼效應(yīng)， 都可以使振蕩的系統(tǒng)穩(wěn)定. 此外， Pal等［16＼|17］分別研究了恐懼對(duì)帶有狩獵合作的捕食者-食餌模型和恐懼對(duì)帶有狩獵合作的Leslie-Gower模型. 文獻(xiàn)［18-19］分別將具有加法的Allee效應(yīng)、 具有乘法的Allee效應(yīng)和恐懼效應(yīng)結(jié)合， 建立了捕食模型， 并研究了其動(dòng)力學(xué)性質(zhì).

本文提出將修正的Holling-Ⅱ功能反應(yīng)函數(shù)［11］和Wang等［15］提出的恐懼效應(yīng)因子引入捕食者-食餌模型， 建立如下具有恐懼效應(yīng)及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型：

dudt=ru1+kv-du-au2-bu2vbHu2+u+g=P（u，v），

dvdt=cbu2vbHu2+u+g-mv=Q（u，v），（1）

其中u表示食餌的數(shù)量， v表示捕食者的數(shù)量， r表示食餌的內(nèi)稟增長(zhǎng)率， d和m分別表示食餌和捕食者的死亡率， 參數(shù)a表示食餌在種群內(nèi)部直接的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度， 參數(shù)k用來(lái)刻畫(huà)食餌見(jiàn)到捕食者時(shí)的恐懼程度， 參數(shù)c刻畫(huà)捕食轉(zhuǎn)化程度. 函數(shù)bu2vbHu2+u+g表示修正的Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)函數(shù)， 其中b表示捕食者的最大搜索速度， H表示捕食者處理一個(gè)食餌所需的時(shí)間， g表示半飽和常數(shù)， 對(duì)應(yīng)于搜索速率等于最大值b的一半時(shí)的食餌數(shù)量.

1 平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性

定義瘙綆2+={（u，v）u≥0， v≥0}. 在初始條件u≥0， v≥0下， 系統(tǒng)（1）對(duì)應(yīng)的非線性項(xiàng)滿足局部Lipschitz條件且連續(xù)可微， 因此系統(tǒng)（1）存在局部解.

定理1 定義Ω=（u（t），v（t））cu（t）+v（t）≤c（r-d+m）24am， 則系統(tǒng)（1）的解一致最終有界.

證明： 令N（t）=cu（t）+v（t）， 將N（t）沿系統(tǒng)（1）的軌線求導(dǎo)， 得

dN（t）dt= "cu′（t）+v′（t）=cru1+kv-cdu-cau2-mv≤ "cru-cdu-cau2+cmu-mN

= "c（r-d+m）u-cau2-mN≤c（r-d+m）24a-mN，

故

N（t）≤c（r-d+m）24am+N（0）-c（r-d+m）24ame-mt.

則當(dāng)t→∞時(shí)， 有N（t）≤c（r-d+m）24am. 從而任給系統(tǒng)（1）一個(gè)初值， 系統(tǒng)（1）的所有解最終進(jìn)入?yún)^(qū)域Ω=（u（t），v（t））cu（t）

+v（t）≤c（r-d+m）24am， 所以Ω是系統(tǒng)（1）的正不變集， 吸引瘙綆2+中的所有正解， 即系統(tǒng)（1）的解是滿足一致有界的.

定理2 1） 系統(tǒng)（1）一直存在一個(gè)零平衡點(diǎn)E0=（0，0）；

2） 當(dāng)rgt;d時(shí)， 系統(tǒng)（1）存在一個(gè)邊界平衡點(diǎn)E1=r-da，0；

3） 當(dāng)rgt;d且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時(shí)， 系統(tǒng)（1）存在共存平衡點(diǎn)E2=（u*，v*）， 其中u*=m+m2+4mbg（c-mH）2b（c-mH）， v*在證明中給出.

證明： 系統(tǒng)（1）的所有平衡點(diǎn)都滿足：

ur1+kv-d-au-buvbHu2+u+g=0，

vcbu2bHu2+u+g-m=0.（2）

顯然， 滅絕平衡點(diǎn)E0=（0，0）總存在. 當(dāng)rgt;d時(shí)， 邊界平衡點(diǎn)E1=r-da，0. 下面考慮共存平衡點(diǎn)E2=（u*，v*）的存在性， 由式（2）的第二個(gè)方程得

（cb-mbH）u2-mu-mg=0，

解得u=m±m(xù)2+4mgb（c-mH）2b（c-mH）.

因?yàn)閏-mHgt;0， 所以

u=m+m2+4mgb（c-mH）2b（c-mH）u*.（3）

將式（3）代入式（2）中的第一式， 則v*滿足方程

M1v*2+M2v*+M3=0，（4）

其中

M1=bku*gt;0，M2=k（d+au*）（bHu*2+u*+g）+bu*gt;0，M3=（d+au*-r）（bHu*2+u*+g）.

下面分兩種情形討論：

情形1） 當(dāng)M3lt;0時(shí)， 式（4）有一正根

v*=-M2+M22-4M1M32M1;

情形2） 當(dāng)M3≥0時(shí)， 式（4）無(wú)正根. 因?yàn)镸3lt;0， 所以d+au*-rlt;0， 從而

u*lt;r-da.（5）

將式（3）代入式（5）得

［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g.

從而結(jié)論得證.

定理3 1） 當(dāng)r≤d時(shí)， 滅絕平衡點(diǎn)E0=（0，0）全局漸近穩(wěn)定；

2） 當(dāng)rgt;d時(shí)， 滅絕平衡點(diǎn)E0=（0，0）不穩(wěn)定.

證明： 構(gòu)造Lyapunov函數(shù)

V（t）=cu（t）+v（t），

其中c為正常數(shù). 顯然， V（t）是在原點(diǎn)鄰域內(nèi)的正定函數(shù). 從而V（t）沿著系統(tǒng)（1）軌線的全導(dǎo)數(shù)為

V′（t）=cu（r-d）1+kv-cdkuv1+kv-cau2-mv.

當(dāng)r≤d時(shí)， 對(duì)任意的u≥0和v≥0， 有V′（t）≤0， 則V′（t）是半負(fù)定的. 又因?yàn)榧?/p>

D={（u，v）V′（t）=0}={（0，0）}，

而集合D內(nèi)除（0，0）外不再包含系統(tǒng)（1）的其他軌線. 由Lyapunov-LaSalle不變集原理知， 當(dāng)r≤d時(shí)， 滅絕平衡點(diǎn)E0=（0，0）全局漸近穩(wěn)定. 此外， 系統(tǒng)（1）在E0=（0，0）處的Jacobi矩陣為

JE0=r-d00-m，

JE0的特征值為λ1=r-d和λ2=-m. 從而當(dāng)rgt;d時(shí)， λ1gt;0， 因此滅絕平衡點(diǎn)E0不穩(wěn)定.

定理4 若rgt;d， 則：

1） 當(dāng)clt;mH時(shí)， 邊界平衡點(diǎn)E1=r-da，0是局部漸近穩(wěn)定的；

2） 當(dāng)cgt;mH且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）lt;ma2g時(shí)， E1是全局漸近穩(wěn)定的；

3） 當(dāng)cgt;mH且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時(shí)， E1不穩(wěn)定.

證明： 在邊界平衡點(diǎn)E1=r-da，0處， 系統(tǒng)（1）的Jacobi矩陣為

JE1=d-r-kr（r-d）a-b（r-d）2bH（r-d）2+a（

r-d）+a2g0bc（r-d）2bH（r-d）2+a（r-d）+a2g-m，

則求得JE1的特征值為

λ1=d-rlt;0，" λ2=bc（r-d）2bH（r-d）2+a（r-d）+a2g-m.

因?yàn)棣?lt;0等價(jià)于bc（r-d）2bH（r-d）2+a（r-d）+a2g-mlt;0， 所以［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）lt;ma2g.

從而當(dāng)［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）lt;ma2g時(shí)， 邊界平衡點(diǎn)E1是局部漸近穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn); 當(dāng)cgt;mH且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時(shí)， 邊界平衡點(diǎn)E1是不穩(wěn)定的鞍點(diǎn).

由定理2可知， 系統(tǒng)（1）除平衡點(diǎn)E0和E1外沒(méi)有其他的平衡點(diǎn). 由于E0是不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)， E1是局部漸近穩(wěn)定的平衡點(diǎn)， 因此系統(tǒng)（1）在瘙綆2

+內(nèi)不存在周期解， 從而可知E1是全局漸近穩(wěn)定的平衡點(diǎn).

定理5 若當(dāng)rgt;d且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時(shí)， 共存在平衡點(diǎn)E2=（u，v）存在， 則：

1） 當(dāng)ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*gt;0時(shí)， 共存在平衡點(diǎn)E2是局部漸近穩(wěn)定的；

2） 當(dāng)ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0時(shí)， 共存平衡點(diǎn)E2是不穩(wěn)定的.

證明： 系統(tǒng)（1）在E2=（u，v）處的Jacobi矩陣為

JE2=-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2-kru（1+kv）2-bu2bHu2+u+gbcu2v+2bcguv（bHu2+u+g）20，

對(duì)應(yīng)的特征方程為

λ2-tr（JE2）λ+det（JE2）=0，（6）

其中

tr（JE2）=-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2，

det（JE2）=bcu2v+2bcguv（bHu2+u+g）2kru（

1+kv）2+bu2bHu2+u+g.

當(dāng)ac2bu*4-m2bHu*2v*+m2gv*gt;0時(shí)， 可計(jì)算方程（6）對(duì)應(yīng)特征值λ1，λ2的實(shí)部都小于零. 由Routh-Hurwitz穩(wěn)定性判據(jù)

［20］， E2是局部漸近穩(wěn)定平衡點(diǎn). 當(dāng)ac2bu*4-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0時(shí)， 方程（6）的特征值λ1，λ2的實(shí)部均大于零， 則E2是不穩(wěn)定的.

定理6 當(dāng)［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g， k≥1且3a2bHg≥b2H2（r-d）2+abH（r-d）+a2時(shí)， 共存平衡點(diǎn)E2是全局漸近穩(wěn)定的.

證明： 設(shè)Dulac函數(shù)為B（u，v）=（1+kv）（bHu2+u+g）u-1vβ-1， 其中參數(shù)β待定， 則

D=（P（u，v）B（u，v））u+（Q（u，v）B（u，v））v=u-1vβ-1［f1（u，β）v2+f2（u，β）v+f3（u，β）］，

其中，

f1（u，β）=-bku，

f2（u，β）=-dk（2bHu2+u）-ak（3bHu3+2u2+gu）-bu+cbk（β+1）u2-mk（β+1）（bHu2+u+g）=-3abkHu3-（2dbkH+2ak）u2-（d

k+akg+b）u，f3（u，β）= "（r-d）（2bHu2+u）-a（3bHu3+2u2+gu）+cbβu2-mβ（bHu2+u+g）= "-3abHu3+［2bH（r-d）-2a］u2+（r-d-ag）u.

易知， f1（u，β）lt;0， 當(dāng)k≥1時(shí)， 有

f2（u，β）-f3（u，β）=-r（2bHu2+u）+（2bHu2+u）（1-k）+a（3bHu3+2u2+gu）（1-k）-bu≤0，

故f2（u，β）≤f3（u，β）.

因?yàn)楫?dāng)f3（u，β）≤0時(shí)， f2（u，β）lt;0， 所以D（v）在［0，+∞）上單調(diào)遞減， 而最大值D（0）=f3（u，β）. 因此要使D≤0對(duì)任意的（u，v）∈瘙綆2+成立， 只需

f3（u，β）≤0，" u∈［0，+∞），

只需證

-3abHu3+［2bH（r-d）-2a］u2+（r-d-ag）u≤0.

因?yàn)閡gt;0， 所以只需證

-3abHu2+［2bH（r-d）-2a］u+r-d-ag≤0，（7）

又因?yàn)?a2bHg≥b2H2（r-d）2+abH（r-d）+a2， 所以式（7）得證， 從而f3（u，β）≤0得證.

進(jìn)一步， 利用Bendixson-Dulac定理可得系統(tǒng)（1）不存在周期軌道. 因此兩個(gè)平衡點(diǎn)E0，E1是不穩(wěn)定的， 但E2為唯一的局部穩(wěn)定正平衡點(diǎn). 從而E2是全局漸近穩(wěn)定平衡點(diǎn).

2 極限環(huán)的存在性和Hopf分支

定理7 若ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0， 則系統(tǒng)（1）至少存在一個(gè)包含共存平衡點(diǎn)E2的穩(wěn)定極限環(huán).

證明： 由定理5知， 當(dāng)ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0時(shí)， E2是不穩(wěn)定的. 為證明極限環(huán)的存在性， 需構(gòu)造Poincare-Bendixson環(huán)域的外境線L.

首先， 考慮直線

L1u-u=0，

其中u=r-da. 當(dāng)vgt;0時(shí)， 有

dL1dtL1=0=ur1+kv-d-au-buvbHu2+u+g≤-bu2vbHu2+u+glt;0，

所以當(dāng)軌線與直線L1=0相遇時(shí)， 均從直線L1=0的右方穿入左方.

其次， 考慮直線L2cu+v-μ=0，

其中μgt;0， 0lt;u≤u， 則

dL2dtL2=0= "cru1+kv-cdu-cau2-mv≤cru-cdu-cau2+cmu-mμ

= "-cau2+c（r-d+m）u-mμF（u）.

此時(shí)， F（u）是關(guān)于u的一個(gè)開(kāi)口向下的二次函數(shù)， 所以對(duì)于足夠大的μ， 有F（u）lt;0， 即dL2dtL2=0lt;0， 所以當(dāng)軌線與直線L2=0相遇時(shí)， 均從直線L2=0的右上方穿入左下方.

因?yàn)橹本€u=0和v=0都為系統(tǒng)（1）的軌線， 所以直線L1=0、 L2=0、 u軸和v軸圍成了Poincare-Bendixson環(huán)域的外境線L， 而E2是不穩(wěn)定的

奇點(diǎn)， 邊界上的奇點(diǎn)E0和E1都是鞍點(diǎn)， 由Poincare-Bendixson環(huán)域定理［21］知， 系統(tǒng)（1）至少存在一個(gè)包含共存平衡點(diǎn)E2的穩(wěn)定極限環(huán).

當(dāng)特征方程（６）中tr（JE2）=0時(shí)， 此時(shí)方程有一對(duì)純虛特征根±iβ0， 其中β0=-det（JE2）

. 而由tr（JE2）=0可得

-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2=0.（8）

聯(lián)立式（2），（3），（8）可解得

k=-m3（d+au*-r）（bHu*2-g）2+abcm2u*3（bHu*2-g）abc2mu*4（d+au*）（bHu*2-g）+a2b2c3u*7k*.

下面討論當(dāng)恐懼水平k=k*為分支參數(shù)， 其余參數(shù)保持不變時(shí)， 系統(tǒng)（1）在E2=（u，v）處出現(xiàn)Hopf分支的可能性.

定理8 若k=k*， 則系統(tǒng)（1）在E2=（u，v）處出現(xiàn)Hopf分支.

證明： 設(shè)特征方程（6）的特征根λ1，2（k）=α（k）±iβ（k）， 代入方程（4）得

［α（k）±iβ（k）］2-tr（JE2）［α（k）±iβ（k）］+det（JE2）=0，

分離實(shí)部和虛部得

α2（k）-β2（k）-tr（JE2）α（k）+det（JE2）=0，

±2α（k）tr（JE2）=0，

解得

α（k）=12tr（JE2），β（k）=124det（J

E2）-tr2（JE2），

當(dāng)k=k*時(shí)， α（k*）=12tr（JE2）k=k*=0， β（k*）=det（JE2）k=k*gt;0.

通過(guò)計(jì)算， 橫截條件為

dtr（JE2）dk

k=k*=b2Hu3-bgu（bHu2+u+g）2dvdkk=k*lt;0，

此時(shí)， 說(shuō)明系統(tǒng)（1）滿足Poincare-Andronow-Hopf分支定理［22］， 因此系統(tǒng)（1）在E2=（u，v）處出現(xiàn)Hopf分支.

定理9 設(shè)L=116（pxxxp2y+qxxyp2y-pxypxxpy+pxypyyqx）-116

qxp2yqxx（qxy+pxx）， 當(dāng)Llt;0時(shí)， 系統(tǒng)（1）在共存平衡點(diǎn)E2=（u，v）處產(chǎn)生超臨界Hopf分支； 當(dāng)Lgt;0時(shí)， 其為亞臨界Hopf分支.

證明： 令x=u-u， y=v-v， E2=（u，v）， 代入系統(tǒng)（1）得

dxdt= "r（x+u）1+k（y+v）-d（x+u）-a（x+u）2- "b（x+u）2（y+v）

bH（x+u）2+（x+u）+g=p（u，v），dydt= "cb（x+u）

2（y+v）bH（x+u）2+（x+u）+g-m（y+v）=q（u，v）.（9）

在（x，y）=（0，0）處分別利用Taylor級(jí)數(shù)將p（u，v），q（u，v）展開(kāi)至3階， 則系統(tǒng)（9）轉(zhuǎn)化為

dxdt=px（0，0）x+py（0，0）y+12pxx（0，0）x2+pxy（

0，0）xy+12pyy（0，0）y2+" 16pxxx（0，0）x3+12

pxxy（0，0）x2y+12pxyy（0，0）xy2+16pyyy（0，0）y3+…，

dydt=qx（0，0）x+qy（0，0）y+12qxx（0，0）x2+qxy（0，0）xy+12

qyy（0，0）y2+" 16qxxx（0，0）x3+12qxxy（0，0）x

2y+12qxyy（0，0）xy2+16qyyy（0，0）y3+…，（10）

其中，

px（0，0）=-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2，" py

（0，0）=-kru（1+kv）2-bu2bHu2+u+g，

pxx（0，0）=-a+3b2Hu2v-bgv（bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）（b2Hu3v

-bguv）（bHu2+u+g）2，pxx（0，0）=-a+3b2Hu2v-bgv（

bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）（b2Hu3v-bguv）（bHu2+u+g）2，

pxy（0，0）=b2Hu3-bgu（bHu2+u+g）2，" pyy（0，0）=2k2ru（1+kv）3，

pxxx（0，0）=6b2Hu（bHu2+u+g）2-"""" 4b3H3u4v+

16b3H3u3v+2b2Hu3v-8b2Hguv-2bguv-2bgv（bHu2+u+g）3

+"""" 6（2bHu+1）2（b2Hu3v-bguv）（bHu2+u+g）4，

pxxy（0，0）=3b2Hu2-bg（bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）

（b2Hu3-bgu）（bHu2+u+g）2，pxyy（0，0）=0，" pyyy（0，0）=-6k3ru（1+kv）4，

qx（0，0）=bcu2v+2bcguv（bHu2+u+g）2，" qy（0，0）=0，

qxx（0，0）=2bcuv+2bcgv（bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）（bcu2v+2bcguv）（bHu2+u+g）3，

qxy（0，0）=bcu2+2bcgu（bHu2+u+g）2，" qyy（0，0）=0，

qxyy（0，0）=0，" qyyy（0，0）=0，qxxy（0，0）=2bcu+2bcg（bHu2+u+g）2

-2（2bHu+1）（bcu2+2bcgu）（bHu2+u+g）2，

qxxx（0，0）=2bcv（bHu2+u+g）2-"""" 8b2cHu3v+8b2cHu2v+12b2cu3v+16

b2cHguv+8bcuv+8bcgv（bHu2+u+g）3+"""" 6（2bHu+1）2（bcu2v+2bcguv）（bHu2+u+g）4.

去掉式（8）的高階4次項(xiàng)， 然后將式（8）改寫(xiě)成

=JE2X+G（X），

其中，

X=xy， G=G1G2=12pxxx

2+pxyxy+12pyyy2+16pxxxx3+12pxxyx2y+16pyyyy312qxxx2+qxyxy+16qxxxx3+12qxxyx2y.

當(dāng)k=k*時(shí)， px=0， Jacobi矩陣JE2的一個(gè)特征值是純虛數(shù)iβ0， 其中β0=i-pyqx， 對(duì)應(yīng)的特征向量v=（py，i-pyqx）T， 不妨設(shè)

Y=（Re v，Im v）=py00--pyqx， JE2=0p

yqx0， Y-1=1py00-1-pyqx.

令X=YW， 則W=Y-1X， 其中W=（w1，w2）T， 得

=（Y-1JE2Y）W+Y-1

G（YW），

即

12=0--pyqx-pyqx0w1w2+G1（w1，w2）G2（w1，w2），

其中，

G1（w1，w2）= "1py12pxxp2yw21-pxypy-pyqxw

1w2-12pyypyqxw22+16pxxxp3yw31- "12pxxyp2y-pyqxw21w2+16pyyypyqx-pyqxw32，

G2（w1，w2）= "1-pyqx12qxxp2yw21-qxypy-pyqxw1w2+16pxxxp3yw31-12qxxyp2y-pyqxw21w2.

由于Hopf分支的方向由第一Lyapunov系數(shù)的符號(hào)決定， 所以下面計(jì)算第一Lyapunov系數(shù)：

L= "1163G1w31+3G1w1w22+3G2w21w

2+3G2w32+116-pyqx2G1w1w22G1w21+2G1w22- "2G2w1w22G2w21+2G2w22-2G1w21·2G2w2

1+2G1w22·2G2w22，

化簡(jiǎn)得

L=116（pxxxp2y+qxxyp2y-pxypxxpy+pxypyyqx）-116qxqxxp

2y（qxy+qxx）.

由Poincare-Andronow-Hopf分支定理知： 當(dāng)Llt;0時(shí)， 系統(tǒng)（1）在共存平衡點(diǎn)E2=（u，v）處產(chǎn)生Hopf分支為超臨界分支； 當(dāng)Lgt;0時(shí)， 該Hopf分支為亞臨界分支.

綜上所述， 本文在均勻空間分布下， 建立了一個(gè)具有恐懼效應(yīng)及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型， 并研究了恐懼因子k、 捕食者的最大搜索速度b和捕食者處理一個(gè)食餌

所需的時(shí)間H對(duì)系統(tǒng)（1）動(dòng)力學(xué)行為的影響. 理論分析和計(jì)算結(jié)果表明： 1） 恐懼因子k對(duì)滅絕平衡點(diǎn)和邊界平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性沒(méi)有影響， 但當(dāng)k發(fā)生變化時(shí)， 對(duì)共存平衡點(diǎn)

有影響； 2） 捕食者的最大搜索速度b和捕食者處理一個(gè)食餌所需的時(shí)間H對(duì)滅絕平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性沒(méi)有影響， 但對(duì)邊界平衡點(diǎn)和共存平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性都有影響， 并且當(dāng)H充分大

時(shí)， 系統(tǒng)（1）不存在共存平衡點(diǎn)； 3） 當(dāng)滿足定理8的條件時(shí)， 系統(tǒng)（1）存在一個(gè)包含共存平衡點(diǎn)的穩(wěn)定極限環(huán)； 4） 以恐懼因子k=k*為分支參數(shù)， 系統(tǒng)（1）在共存平衡點(diǎn)處出現(xiàn)Hopf分支.

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（責(zé)任編輯： 趙立芹）