不同紅椿家系苗期及幼林期在江漢平原的生長表現(xiàn)分析

摘 要：【目的】紅椿是湖北的重要鄉(xiāng)土樹種，但在江漢平原未有天然分布及人工栽培。選擇出適宜于江漢平原地區(qū)發(fā)展的優(yōu)良紅椿家系，為該地區(qū)提供珍貴用材樹種造林資源?！痉椒ā恳院倍魇┑貐^(qū)的17個紅椿優(yōu)樹半同胞家系為研究材料，采用隨機區(qū)組設(shè)計，在江漢平原石首市開展平茬后2 a苗期及2 a幼林期對比試驗，對不同家系連續(xù)4 a胸徑（1年生時為地徑）、樹高和材積性狀進行分析比較，開展紅椿優(yōu)良家系早期選擇?！窘Y(jié)果】不同家系間胸徑（地徑）和樹高性狀在所有齡期都存在極顯著差異。平茬后自苗期第2年起，后續(xù)3 a的所有胸徑和樹高性狀相互間都呈顯著或極顯著相關(guān)。苗期第2年起后續(xù)3 a（2020—2022年），紅椿家系的胸徑、樹高及材積性狀遺傳力皆超過0.85。根據(jù)不同家系不同性狀的遺傳增益大小，以材積增益為主，從17個家系中篩選出3個早期表現(xiàn)優(yōu)良的家系，即鄂13家系、鄂15家系及鄂06家系，選擇強度為17.65%。【結(jié)論】3個早期優(yōu)良家系材積遺傳增益均超過群體平均20%，選擇強度大，早期生長優(yōu)勢明顯，年均胸徑生長量2.09 cm，年均樹高生長量1.78 m，這些家系將成為湖北江漢平原地區(qū)紅椿良種選育的重要種質(zhì)資源。

關(guān)鍵詞：紅椿；生長性狀；家系選擇；江漢平原

中圖分類號：S722.3+3 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）06-0011-08

基金項目：“十四五”國家重點研發(fā)計劃項目（2021YFD2200304）。

Analysis of growth performance of different families of Toona ciliata at seedling stage and young forest stage in Jianghan plain

ZHANG Yadong1， MA Linjiang1， FAN Xiaoping2， WANG Changqing2， HU Jianliu2， ZHANG Xinye1（1. Hubei Academy of Forestry， Wuhan 430075， Hubei， China； 2. Shishou Poplar Research Institute of Hubei Academy of Forestry， Shishou 434400， Hubei， China）

Abstract：【Objective】Toona ciliata is an important local species in Hubei province， but it has not been naturally distributed and artificially cultivated in the Jianghan plain. In order to select superior families of T. ciliata which are suitable for the Jianghan plain area， and to provide valuable timber tree species afforestation resources for this area.【Method】A comparative afforestation experiment was carried out in Shishou city， which was located in the Jianghan plain， using a randomized block design for 17 T. ciliata superior halfsib families from Enshi area in Hubei province to compare the 2-year seedling stage and 2-year young forest stage， and to carry out the early selection of superior families by analyzing and comparing the characteristics of DBH （the ground diameter was measured in the first year）， tree height and volume of different families for 4 consecutive years.【Result】There were significant differences in DBH（ground diameter） and tree height traits among different families at all ages. All DBH and tree height traits in the following 3 years were significantly correlated with each other from the second year of seedling stage. The family heritability of DBH， tree height and volume traits exceeded 0.85 from 2020 to 2022. According to the genetic gain of different traits of different families， mainly by volume gain， 3 families with excellent early performance were selected from 17 families， namely E13， E15 and E06 families， with the selection intensity 17.65%.【Conclusion】3 families with excellent early performance were selected from 17 T. ciliata superior half-sib families， whose volume genetic gain exceeded 20% of the population average， with high selection intensity and obvious early growth advantage. The average annual DBH was 2.09 cm and annual tree height was 1.78 m. These families will become important germplasm resources for breeding of improved varieties of T. ciliata in Jianghan plain， Hubei province.

Keywords： Toona ciliata； growth traits； family selection； Jianghan plain

紅椿Toona ciliata為楝科Meliaceae香椿屬Toona落葉大喬木，是熱帶、亞熱帶地區(qū)的珍貴速生用材樹種，有“中國桃花心木”之美譽，具有很高的經(jīng)濟價值和開發(fā)前景[1]。由于開發(fā)過度、自然環(huán)境變化和天然更新緩慢等原因，紅椿分布區(qū)逐漸縮小，零星分布于我國南方多個省區(qū)，《中國植物紅皮書》將紅椿列為國家II級保護瀕危物種[2]。近年來，紅椿研究與開發(fā)越來越受到大家的關(guān)注，在資源保護[3]、種群結(jié)構(gòu)[4]、苗木繁育[5]、光合特性[6]、生理生態(tài)[7]等多方面都有學(xué)者進行了研究，其中對紅椿的良種選育和遺傳改良方面的研究尚處于苗期測定及早期選擇的初步階段[8-12]。

紅椿是湖北省的重要鄉(xiāng)土樹種，主要天然分布在鄂西地區(qū)，在咸寧九宮山等地也有零星分布，但在江漢平原地區(qū)沒有天然分布，在2016年之前也沒有開展過引種栽培。江漢平原是由長江、漢水及湖泊泛濫淤積而成的沖積平原，土層深厚肥沃、質(zhì)地疏松、理化性能較好，是南方型黑楊種植面積最大的原料林建設(shè)基地。隨著多年單一樹種的大面積栽培，出現(xiàn)材種結(jié)構(gòu)單一、病蟲害嚴(yán)重、產(chǎn)品附加值低和林農(nóng)積極性不高等問題，急需引進并推廣一些新型珍貴速生用材樹種來促進當(dāng)?shù)亓謽I(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展[13]。因此，為了引種并選育出適宜江漢平原發(fā)展的優(yōu)良珍貴用材紅椿資源，湖北省林科院近年來廣泛收集省內(nèi)及省外紅椿資源，開展育苗及栽培研究。本研究對江漢平原引種栽培的一批紅椿半同胞家系連續(xù)4 a的生長量指標(biāo)進行遺傳分析，對表現(xiàn)優(yōu)良的家系進行早期評價選擇，以期為江漢平原引種紅椿資源提供早期適應(yīng)性評價和相關(guān)試驗數(shù)據(jù)，為進一步在江漢平原選育紅椿優(yōu)良品種奠定基礎(chǔ)。

1 試驗地概況

紅椿不同家系播種苗培育及造林地點均位于湖北省石首市東升鎮(zhèn)（112°25′16″E，29°40′25″N），海拔45～50 m。播種苗在南碾村苗圃進行培育，造林地在紅椿造林前為楊樹林地，皆伐翻耕后進行紅椿造林。該地區(qū)屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候地區(qū)，具有陽光充足、熱量豐富、無霜期長和降水充沛等特點。年平均無霜期285 d，年平均氣溫16.4 ℃，年平均日照時數(shù)1 844.3 h，年平均降水量1 322.6 mm。土壤為沙壤潮土，pH值7.8，土壤顆粒均勻、質(zhì)地疏松，理化性能良好。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

參試材料為17個紅椿半同胞家系，優(yōu)樹種子采自湖北恩施地區(qū)的不同縣市。具體采種優(yōu)樹信息如表1所示。

2.2 試驗方法

2017年秋，采集恩施地區(qū)的25株紅椿優(yōu)樹種子，于2018年春催芽后在大田搭小拱棚播種育苗。由于不同家系種子發(fā)芽率不同，成苗后密度不一，當(dāng)年苗木平均地徑約9.9 mm，平均株高24.8 cm。2019年3月，將25個家系中保存株數(shù)超過100株且生長較健壯的17個家系的苗木全部按40 cm×100 cm的密度，平茬后按隨機區(qū)組設(shè)計重新定植培育在同一塊苗圃大田中，在苗圃地連續(xù)培育2 a后利用大苗進行造林。造林苗木為裸根苗，保留5～6根長度約15～20 cm的粗壯主根及側(cè)根，剪除長根及多余根系，造林時將苗木根部打泥漿，泥漿中施生根劑，栽入50 cm×50 cm×50 cm的穴中，按8株小區(qū)、3次重復(fù)進行隨機區(qū)組設(shè)計，密度4 m×4 m。造林后每年除雜除草2次，未施肥未套種。

每年冬季苗木落葉后進行生長量調(diào)查，2019年底調(diào)查苗木地徑和樹高生長量，2020—2022年分別調(diào)查苗木的胸徑和樹高生長量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果與分析

3.1 不同家系苗期生長分析

2019年春，從2018年播種育苗的25個家系中選出17個表現(xiàn)較好的家系，苗木重新平茬后再培育，栽植密度40 cm×100 cm。為培育無節(jié)大苗，在苗圃中連續(xù)培養(yǎng)2 a。表2列出了平茬后2 a不同家系苗的生長狀況，從中可以看出，平茬后1年生17個紅椿家系的平均地徑和株高分別為2.52 cm和1.05 m，但第2年所有紅椿家系的平均胸徑（非地徑）和株高分別達到3.83 cm和4.32 m，徑生長和高生長都增長迅速，體現(xiàn)出了紅椿的速生性。2019年末17個家系的平均地徑生長區(qū)間為2.10～3.11 cm，平均地徑最大的為鄂09家系，最小的為鄂06家系，最大家系平均地徑是最小家系的1.48倍；平均株高生長區(qū)間為0.79～1.40 m，平均株高最高的仍為鄂09家系，最低的為鄂04家系，最高家系平均株高是最低家系的1.77倍。2020年末，17個家系平均胸徑生長區(qū)間變化為3.05～4.46 cm，平均胸徑最大的家系變?yōu)槎?7家系，最小的變?yōu)槎?7家系，最大家系平均胸徑是最小家系的1.46倍，與2019年末最大最小家系的相差倍數(shù)相近；2020年末17個家系平均株高生長區(qū)間為3.62～4.83 m，平均株高最高的變?yōu)槎?6家系，最低的變?yōu)槎?7家系，最高家系平均株高是最低家系的1.33倍，比2019年最高最低家系間相差倍數(shù)明顯降低。從2年的生長數(shù)據(jù)對比可以發(fā)現(xiàn)，平茬后第1年和第2年苗期生長表現(xiàn)最佳和最差的家系都發(fā)生了變化，不同家系在不同時期的生長速度處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

對不同家系苗期1～2年生的地徑、胸徑和株高分別進行方差分析（表3），從表3可以看出，不同家系間無論是苗期第1年還是第2年，地徑、胸徑和株高性狀的差異均達到了極顯著水平，進一步對17個家系苗期性狀進行多重比較（表2）。根據(jù)第1年的地徑性狀，生長前5的家系為鄂09、鄂17、鄂25、鄂22和鄂12家系，第2年胸徑生長表現(xiàn)前5的家系為鄂15、鄂09、鄂16、鄂13和鄂12家系，可以發(fā)現(xiàn)連續(xù)2 a徑生長較好且較穩(wěn)定的家系是鄂09和鄂12家系。同樣，對于株高性狀，第1年表現(xiàn)前5的家系為鄂09、鄂15、鄂24、鄂17和鄂12家系，第2年高生長前5的家系為鄂16、鄂09、鄂12、鄂14和鄂15家系，連續(xù)2 a高生長較好且穩(wěn)定的有3個家系，即鄂09、鄂12和鄂15家系。綜合徑生長和高生長2個指標(biāo)，苗期連續(xù)2 a表現(xiàn)穩(wěn)定且生長速度較快的家系為鄂09家系和鄂12家系。

3.2 不同家系幼林期生長分析

2021年春，利用紅椿不同家系2年生大苗進行大田造林，分別于2021年和2022年冬落葉后進行生長量調(diào)查。表4為造林后2 a不同家系苗的生長性狀分析結(jié)果。每個家系造林前皆為24株，從表4可以看出，造林后不同家系苗木的成活率有所不同，最高可以達到100%，最低為87.5%。造林第1年，所有家系苗平均胸徑和樹高分別為4.62 cm和4.59 m，不同家系平均胸徑為3.75～5.04 cm，平均樹高為4.02～4.90 m，平均胸徑最大的家系為鄂22家系，最小的為鄂04家系，平均樹高最大的為鄂03家系，最小的仍為鄂04家系。造林第2年，所有家系平均胸徑為5.56 cm，其中最大平均胸徑是鄂13家系，達到6.47 cm，最小是鄂04家系，平均胸徑僅4.28 cm，兩者相差1.51倍。造林第2年所有家系平均樹高為5.14 m，最大樹高家系為鄂13，最小樹高家系為鄂04。

利用2年生大苗進行造林，對不同家系造林后 1～2年生的胸徑和樹高性狀分別進行方差分析（表5），從表5可以看出，不同家系間無論是造林后第1年還是第2年，其胸徑和樹高性狀的差異均達到了極顯著水平，表明幼林期不同家系生長性狀間也存在顯著差異，根據(jù)其差異從中選擇幼林期生長優(yōu)良的家系是也是完全可行的。對17個家系的2 a幼林期生長性狀進行多重比較（表4），結(jié)果表明，造林后第1年胸徑最大的5個家系為鄂22、鄂13、鄂17、鄂03和鄂06家系，造林后第2年胸徑最大的5個家系為鄂13、鄂15、鄂06、鄂03和鄂12家系，連續(xù)2 a胸徑表現(xiàn)穩(wěn)定優(yōu)良的家系有鄂13家系、鄂06和鄂03家系；對于樹高性狀，造林第1年樹高最大的5個家系為鄂03、鄂06、鄂12、鄂13和鄂15家系，第2年樹高最大的6個家系為鄂13、鄂12、鄂24、鄂25、鄂03和鄂06家系，連續(xù)2 a樹高表現(xiàn)穩(wěn)定優(yōu)良的家系有鄂13、鄂12、鄂03和鄂06家系。

3.3 不同家系苗期與幼林期聯(lián)合選擇

為了解平茬后2 a苗期生長性狀與造林后2 a幼林期生長性狀之間的相關(guān)性，對所有家系連續(xù)4 a的生長性狀進行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果如表6所示。表中對角線上半部分為不同性狀間Pearson相關(guān)性系數(shù)，對角線下半部分為不同性狀間顯著性參數(shù)。從表6數(shù)據(jù)可以看出，平茬后第1年苗期地徑只與當(dāng)年的株高呈極顯著相關(guān)，而與苗期第2年及造林后2 a的胸徑和樹高都不顯著相關(guān)。但自苗期第2年起，后續(xù)3 a的所有胸徑和樹高性狀相互間都呈顯著或極顯著相關(guān)，尤其是造林后2 a的胸徑和樹高性狀的相關(guān)系數(shù)皆超過0.85，從而表明對優(yōu)良家系的早期選擇可以綜合考慮苗期第2年及造林后2 a的生長數(shù)據(jù)，苗期第1年的數(shù)據(jù)由于與后期數(shù)據(jù)不顯著相關(guān)可以不予考慮。

基于苗期與幼林期生長數(shù)據(jù)的相關(guān)性，僅對性狀顯著相關(guān)的苗期第2年的生長性狀和造林后2 a內(nèi)的生長性狀進行遺傳力和遺傳增益分析（表7）。從表7數(shù)據(jù)可以看出，2020—2022年胸徑、樹高及材積性狀的家系遺傳力皆超過0.85，由于是平原地區(qū)同一立地環(huán)境影響較小。根據(jù)不同家系不同性狀的遺傳增益大小，以材積增益為主，以胸徑和樹高增益為輔，綜合3 a的性狀變化情況，從17個家系中篩選出3個優(yōu)良家系，即鄂13、鄂15及鄂06家系，這3個家系2022年材積遺傳增益均超過20%，且鄂13家系在連續(xù)3 a材積增長中都名列前茅，鄂15家系在2020年材積增長中排名第1位，鄂06家系連續(xù)3 a材積增益持續(xù)增加。從17個家系中選擇出3個早期生長優(yōu)良的家系，選擇強度為17.65%。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié) 論

本研究在江漢平原地區(qū)利用17個紅椿家系1年生平茬苗開展了連續(xù)2 a的苗期生長觀察，并利用2年生大苗在該地區(qū)進行造林2 a的生長性狀測定。結(jié)果表明，不同家系間胸徑、地徑和樹高性狀在所有不同苗齡和林齡時都存在極顯著差異。經(jīng)測定，平茬后1年生17個紅椿家系的平均地徑和株高分別為2.52 cm和1.05 m，但第2年所有紅椿家系的徑生長和高生長都表現(xiàn)出快速增長的趨勢，平均胸徑（非地徑）和株高分別達到3.83 cm和4.32 m。在實施造林后，第1年末所有家系平均胸徑和樹高分別為4.62 cm和4.59 m，第2年末所有家系平均胸徑為5.56 cm，平均樹高為5.14 m。對比造林前1年所有家系的平均胸徑及樹高，造林1 a后分別增長了0.79 cm和0.27 m，造林2 a后相比造林1 a后，平均胸徑和平均樹高分別增加0.94 cm和0.55 m。對平茬后2 a苗期生長性狀與造林后2 a生長性狀進行Pearson相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)自苗期第2年起，后續(xù)3 a的所有胸徑和樹高性狀相互間都呈顯著或極顯著相關(guān)。

4.2 討 論

鄒高順[15]在福建來舟林業(yè)試驗場連續(xù)11 a對紅椿的引種栽培觀測結(jié)果表明，紅椿試驗林的胸徑和樹高速生期在2～5 a。韋緒等[16]對紅椿人工林生長規(guī)律的研究中指出，紅椿人工林胸徑年平均生長量曲線波動幅度較小，年均生長量為1.367 cm左右，紅椿樹高年均生長量為0.8～1.6 m，但總體呈下降趨勢。本研究中，從表面上看，造林后苗木生長速度低于苗期第2年的生長速度，沒有體現(xiàn)出紅椿早期生長的速生性，這主要是由于造林采用2年生大苗，造林第1年苗木根系受損，造林后存在一定的恢復(fù)期，當(dāng)年生長量有限；造林第2年胸徑和樹高依然沒有快速生長，是由于自2022年7月起，江漢平原遭受極端高溫干旱天氣，伏秋冬連旱綜合強度達到歷史最強，致使2022年下半年苗木幾乎停止生長。張擁兵等[17]在研究不同干旱程度對棗樹的影響中表明，重度干旱導(dǎo)致的水分受限和根非結(jié)構(gòu)性碳含量降低會影響到棗樹水碳平衡，同時重度干旱對細(xì)根和葉這些易再生部位的生長影響較大，影響到生長和之后的存活。如果將苗期第2年與造林后2 a共連續(xù)3 a的苗木生長量進行平均來看，在江漢平原地區(qū)，17個紅椿半同胞家系苗的胸徑年平均生長量為1.85 cm，樹高年平均生長量為1.71 m，完全符合韋緒等[16]提出的紅椿人工林生長規(guī)律，甚至紅椿在江漢平原的生長速度高于廣西國有三門江林場的紅椿生長速度。

根據(jù)后續(xù)3 a不同家系不同性狀的遺傳增益大小，以材積增益為主，從17個家系中篩選出3個優(yōu)良家系，其造林第2年的材積遺傳增益均超過20%，年平均胸徑生長量達到2.09 cm，年平均樹高生長量達到1.78 m。在陳娟等[12]對川中丘陵區(qū)的紅椿與毛紅椿半同胞家系早期選擇研究中，根據(jù)造林3 a的生長數(shù)據(jù)從18個半同胞家系中選出3個優(yōu)良家系，但其選擇出的3個優(yōu)良家系的平均單株材積遺傳增益達到113.62%，遠(yuǎn)高出本研究選出的3個優(yōu)良家系的材積遺傳增益。主要原因在于陳娟等的試驗材料來自四川、江西、安徽及湖南4個省的8個地區(qū)，且包括紅椿和毛紅椿2個種，從8個不同種源間進行選擇優(yōu)良家系選擇肯定會取得較高的遺傳增益，這跟張亞東等[18]利用4個不同紅椿種源在武漢地區(qū)的生長差異分析取得結(jié)果相似，優(yōu)良種源LZ在6 a時的平均材積可以達到較差種源JG材積的6.14倍，優(yōu)良種源的遺傳增益很高。本研究的試驗材料全部來自湖北恩施地區(qū)，且經(jīng)過1 a育苗期從25個家系中篩選保留了17個較優(yōu)良的家系進行二次篩選，因此從遺傳差異相對較小的群體中篩選出的優(yōu)良家系的遺傳增益肯定低于遺傳差異大的群體。

林木早期選擇的首要問題就是時間問題，即利用何種方法、采取何種指標(biāo)、如何縮短長周期生長林木的合理選擇時間。陳益泰[19]曾對林木的早期選擇作過較為全面的論述，認(rèn)為早期選擇在林木育種中是十分必要的，但針對具體樹種的早期選擇還需根據(jù)選擇的方法、選擇的性狀等進行多因素分析。在許秀環(huán)等[20]和張亞東等[18]開展的相同紅椿材料研究中發(fā)現(xiàn)優(yōu)良種源苗期的選擇結(jié)果與6年生時的選擇結(jié)果發(fā)生了很大變化；在吳際友等[10]和陳藝等[11]的相同紅椿半同胞家系材料選擇研究中，也發(fā)現(xiàn)5年生和8年生時優(yōu)良家系的選擇結(jié)果發(fā)生了變化。這些都說明無論是紅椿種源還是紅椿家系在早期生長性狀都不穩(wěn)定，只有通過苗期及林期的長期觀測才能真實反映出不同種源或家系在某地的生長適應(yīng)性及生長潛力。因此，本研究利用4 a的生長數(shù)據(jù)選擇出3個優(yōu)良家系，僅代表其在江漢平原地區(qū)早期生長優(yōu)良，并不能代表其中、后期生長也一定優(yōu)良，還需通過長時間的繼續(xù)觀測分析才能正確選擇出真正適合江漢平原發(fā)展的紅椿優(yōu)良家系。下一步將持續(xù)加大紅椿不同種源及家系在江漢平原地區(qū)的選擇研究，進一步借鑒用材林及經(jīng)濟林遺傳改良與品種創(chuàng)制技術(shù)[21]，為江漢平原紅椿優(yōu)良品種選育工作提供技術(shù)支撐。

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[本文編校：吳 彬]