克隆植物生境選擇研究進展

摘要 自然環(huán)境中的資源通常呈現(xiàn)出異質(zhì)性分布模式。克隆植物在應(yīng)對不均勻分布的資源時，能夠有選擇地放置其新生分株來實現(xiàn)對新生境的占領(lǐng)，以此提高整個基株的適應(yīng)能力和競爭力，從而有效地利用斑塊狀分布的資源。此外，克隆植物在維持群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性方面也發(fā)揮著關(guān)鍵作用。近年來，對異質(zhì)性資源環(huán)境中克隆植物的生境選擇研究備受關(guān)注。在介紹生境選擇和覓食行為的基礎(chǔ)上，從克隆植物養(yǎng)分吸收結(jié)構(gòu)的選擇性放置、生長構(gòu)型和生物量分配模式3方面闡述了克隆植物生境選擇行為的表現(xiàn)和方式，并從克隆植物如何感知周圍環(huán)境信息、克隆整合是否影響植物生境選擇以及表觀遺傳記憶對生境選擇行為的調(diào)控等方面，對相關(guān)領(lǐng)域主要的研究進行綜述和探討，并提出了克隆植物生境選擇研究中值得關(guān)注的方向，希望能夠為深入理解植物的生境選擇行為提供一個新的視角。

關(guān)鍵詞 覓食行為；生境選擇；資源異質(zhì)性；表型可塑性

中圖分類號：Q14 DOI：10.16152/j.cnki.xdxbzr.2024-05-007

Advances in clonal plant habitat selection research

QUAN Jiaxin¹， LIU Xiao¹， YUE Ming^1，2

（1.Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China， Ministry of Education，Northwest University， Xi’an 710069， China;

2.Shaanxi Engineering Research Centre for Conservation and Utilization of Botanical Resources，Xi’an Botanical Garden of Shaanxi Province， Xi’an 710061， China）

Abstract In natural ecosystems， the essential resources usually exhibit heterogeneous distribution pattern. Clonal plants can effectively utilize the patchy distribution of resources by selectively placing their new offspring ramets to occupy new habitats， thereby enhancing the adaptability of the entire clone and consequently increasing its competitiveness. Additionally， clonal plants are crucial in maintaining community productivity and stability. Therefore， in recent years， researchers have paid a lot of attention to studies on habitat selection by clonal plants in heterogeneous resource environments.This review， building upon the fundamentals of habitat selection and foraging behavior， elaborates on the performance and patterns of clonal plant habitat selection from three perspectives： The selective placement of nutrient-absorbing structures， growth patterns， and biomass allocation. The review encompasses recent studies in the field， addressing how clonal plants perceive environmental information， the mechanisms through which clonal integration influences plant habitat selection， and the regulation of habitat selection behavior by epigenetic memory. Also， explores and suggests promising directions for further research in clonal plant habitat selection， aiming to provide a new perspective for a comprehensive understanding of plant habitat selection behavior.

Keywords foraging behaviour; habitat selection; resource heterogeneity; phenotypic plasticity

“覓食行為”和“生境選擇”最初來源于動物學(xué)，用來描述動物應(yīng)對異質(zhì)性環(huán)境時所表現(xiàn)出的適應(yīng)性方式^［1］。1954年，Bray在研究植物養(yǎng)分利用時，考慮到土壤養(yǎng)分受限情況下，植物可能會通過調(diào)整根系來“覓食”土壤中的養(yǎng)分，因此，將“覓食行為”用來描述植物的養(yǎng)分獲取^［2］。隨著覓食行為在植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用，研究者重新定義了“覓食行為”，并給出了對動物和植物通用的描述，指生物體在其生長環(huán)境內(nèi)促進對必須資源的獲取時進行搜尋和分枝的過程^［3-5］，強調(diào)行為的動態(tài)性。國內(nèi)學(xué)者董鳴對植物的覓食行為進行了詳細的闡述，提出其本質(zhì)是基于資源分配，具體表現(xiàn)為植物的資源吸收結(jié)構(gòu)在水平和垂直方向上的可塑性調(diào)節(jié)，旨在最終優(yōu)化資源獲取策略，以最大化益-耗比來增進物種的適合度^［6-7］。

自然環(huán)境中的資源通常呈現(xiàn)出異質(zhì)性斑塊狀分布^［8-11］。植物能夠感知環(huán)境中不同區(qū)域的異質(zhì)性及其差異，并根據(jù)空間資源分布差異有選擇地調(diào)整其資源獲取結(jié)構(gòu)，從而表現(xiàn)出“空間上的拓展”及“對新生境的選擇”，進而適應(yīng)這種異質(zhì)性環(huán)境^{［9，12-14］}。與動物不同，高等維管植物通常采用葉和莖進行光合作用或通過根系等器官獲取土壤養(yǎng)分^［15］。因此，植物應(yīng)對自然界必需資源（光照、水分、養(yǎng)分等）的分布不均時，可能會誘導(dǎo)植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理上做出改變^［5］。比較來說，覓食行為可視作植物生境選擇的一種重要表現(xiàn)形式。然而，覓食行為傾向于描述植物獲取養(yǎng)分或必需資源的過程，而生境選擇還包括對非養(yǎng)分環(huán)境 （非必需資源，如毒性、非生物脅迫）的避讓行為。因此，我們將與覓食行為相關(guān)的研究作為生境選擇研究的一部分，在下文中皆使用生境選擇一詞。

克隆植物在全球范圍內(nèi)廣泛分布，幾乎存在于所有生態(tài)系統(tǒng)當中^［15］，影響著植物群落生物組成以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能^［16］。相對于非克隆植物而言，克隆植物具備可“移動”的能力^［13］，兼具非克隆植物的特質(zhì)和克隆繁殖的獨特性。它們通過生境選擇，有效地利用資源，減少風險，擴展生長空間，甚至可以生長于對非克隆植物來說致死的條件中。對克隆植物生境選擇的研究將有助于全面理解植物的行為。

自1985年Salzman報道了西方豚草（Ambrosia psilostachya）在異質(zhì)性鹽分環(huán)境中會優(yōu)先定植于非鹽斑塊的研究發(fā)現(xiàn)后，克隆植物的生境行為逐漸引起植物生態(tài)學(xué)家們的興趣^［17］。此后的大量研究證實，克隆植物可以根據(jù)異質(zhì)環(huán)境中生境斑塊的質(zhì)量差異，有選擇地將新生的分株定植在即將生長到的斑塊，表現(xiàn)出強大的基株擴展能力和占領(lǐng)能力^{［16，18-19］}。這一行為提高了整個克隆基株的資源利用效率和適合度^{［17，20-23］}。 根據(jù)資源和環(huán)境的異質(zhì)性，克隆植物的覓食行為在資源受限和非受限情況下有不同的表現(xiàn)（見圖1）。將克隆植物作為研究對象，深入探究它們在應(yīng)對不同生境所表現(xiàn)出的生態(tài)適應(yīng)對策已經(jīng)成為一個備受關(guān)注的研究領(lǐng)域，且取得了顯著的進展^［21-25］。

1 克隆植物生境選擇的表現(xiàn)／方式

1.1 養(yǎng)分吸收結(jié)構(gòu)的選擇性放置

相比于非克隆植物，克隆植物可以產(chǎn)生多個潛在生理獨立的分株，其養(yǎng)分吸收分為獨立單元（各分株）和整個克隆基株的覓食^［6］。眾多研究指出，克隆植物通過選擇性放置分株，調(diào)整分株的形態(tài)及位置來適應(yīng)資源分布不均勻的環(huán)境，生根分株傾向于定植在資源較好的斑塊中^［26］。例如，在應(yīng)對林冠光資源的異質(zhì)性時，雷竹（Phyllostachyspraecox ‘Prevernalis’）表現(xiàn)出將更多的分株置于光資源充足的斑塊，而箭竹（Fargesia spathacea）、紫耳箭竹（F. decurvata）的分株分布則隨光照強度變化而改變^［27］;天胡荽（Hydrocotyle bonariensis）將更多的分株分布在光照充足且無遮蔭的斑塊內(nèi)^［28］；類似地，異質(zhì)性光照和養(yǎng)分環(huán)境中的賴草 （Leymus secalinus）和苦草（Vallisneria spiralis）傾向于將更多分株定植到光照充足、養(yǎng)分條件適宜的斑塊內(nèi)^{［23， 29］};歐活血丹（Glechoma hederacea）相比于生長在低養(yǎng)分斑塊中，其在高養(yǎng)分斑塊中產(chǎn)生更多的根生物量，且分株的形態(tài)特化在高養(yǎng)分對比度環(huán)境中更加明顯^［30］。

在自然界中，不論是植物生長所需要的必需資源還是非必需資源，都呈現(xiàn)出不均勻分布現(xiàn)象。例如，野草莓（Fragaria vesca）在銅污染和非污染的斑塊環(huán)境中，表現(xiàn)出新生分株傾向于選擇在無污染的斑塊中生根，并且在土壤條件較好的斑塊中產(chǎn)生更多分株^［21-22］;西方豚草（A. psilostachya）傾向于將其分株放置在非鹽的土壤斑塊中^［17］。 更有研究指出草原土壤環(huán)境中的鹽堿異質(zhì)性分布格局是促進羊草（Leymus chinensis）在其生長空間中進行擴張的首要且重要的驅(qū)動因素^［31］。筆者所在實驗室對克隆植物蛇莓（Duchesnea indica） 的研究顯示，生長于鉛污染斑塊中的蛇莓親本產(chǎn)生的新生子代分株可以通過擴張生長的方式逃避鉛污染斑塊生境，生根分株多定植在無鉛污染的斑塊中，實現(xiàn)了對異質(zhì)性生境的選擇^［32］。盡管如此，也有研究報道部分克隆植物并未展現(xiàn)出生境選擇的行為，例如在異質(zhì)性養(yǎng)分環(huán)境中生長的筋骨草（Ajuga ciliata）^［33］以及異質(zhì)性銅污染環(huán)境中生長的苦草（V.Spiralis）^［34］，其覓食器官均表現(xiàn)出隨機生長模式。

1.2 生長構(gòu)型

生長在異質(zhì)性環(huán)境中的克隆植物可以通過改變分枝強度、間隔子長度和分枝角度等方式來實現(xiàn)對生境的選擇，它們可以在養(yǎng)分充足的生境斑塊形成更多的根^［35］，通過調(diào)整分枝角度來避免遮蔭，獲取光照，也可以通過伸長或縮短匍匐莖或根莖等間隔子的長度，有目的地將分株定植于養(yǎng)分水平較高的生境中^{［17， 23］}。此外，它們還可以通過改變子代的生長方式，選擇占據(jù)光照充足的環(huán)境或躲避光照不足的環(huán)境^［36］。

因此，在應(yīng)對環(huán)境異質(zhì)性時，不同物種有不同的表現(xiàn)。 對聚花過路黃（Lysimachia congestiflora）的克隆構(gòu)型的研究顯示，其分枝強度隨環(huán)境中光照強度的增強而增加，在異質(zhì)程度高的光照生境中表現(xiàn)出高分枝強度，生成更多且短的間隔子，從而形成密集的分株構(gòu)型^［37］。同樣地，扁稈荊三棱（Bolboschoenus planiculmis）通過增加分枝強度，縮短間隔子長度，把較多的新生分株放置在高養(yǎng)分斑塊中來應(yīng)對異質(zhì)性養(yǎng)分環(huán)境^［24］。相反，淫羊藿（Epimedium brevicornu）在林下弱光環(huán)境中形成了矮而密集的分株種群，采取了增加分枝強度和間隔子長度來應(yīng)對弱光環(huán)境的生長策略^［38］。類似地，鵝絨委陵菜（Potentilla anserine）在應(yīng)對異質(zhì)性土壤氮分布時，通過提高匍匐莖生長速率并增加匍匐莖長度以“逃避”缺氮斑塊^［39］。此外，改變分枝角度也是克隆植物適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性的一種方式，例如，匍匐莖克隆植物蛇莓（D. indica）和根莖克隆植物羊草（L. chinensis）的分枝角度會隨著環(huán)境資源可利用性程度發(fā)生改變，資源的可利用性與分枝角度呈現(xiàn)出負相關(guān)^［40-41］。水生植物微齒眼子菜（Potamogeton maakianus）在異質(zhì)性水生生境中，通過減小分枝角度提高光資源的可利用性，以適應(yīng)異質(zhì)性遮蔭環(huán)境^［14］。松葉毛茛（Ranunculus reptans）在異質(zhì)性光環(huán)境中則通過調(diào)整與第一個匍匐莖節(jié)間的垂直角度和長度來作出響應(yīng)^［20］。

綜合來看，植物在探測周圍生境的過程中，通過調(diào)整其整個基株的構(gòu)型而表現(xiàn)出不同的生長模式^［42］，包括通過生長出更多的分枝并縮短間隔子長度，將更多新生分株定植在富養(yǎng)資源斑塊中，增加基株的資源利用率，形成“密集生長”的模式^［43］（見圖2）。與此相反，在面對貧養(yǎng)資源生境時，新生分株則通過減少分枝并伸長間隔子來逃避不利生境斑塊，形成“擴展生長” 的模式^［44-45］。

1.3 生物量分配模式

克隆植物也會根據(jù)其在異質(zhì)性環(huán)境中占據(jù)的資源是否有利，調(diào)整生物量分配，從而以不同的生物量分配策略來利用異質(zhì)性分布的資源，形成了3種生境選擇策略，即在有利資源斑塊中投入高生物量的“進入策略”、不利資源斑塊中減少分株生物量分配的“逃避策略”，以及整個克隆基株2種策略兼具的混合策略^{［11-12，14］}，以此來提高基株適合度^［46］。

已有研究證實許多克隆植物可以通過調(diào)整生物量分配來適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境，促使其更好地在異質(zhì)性環(huán)境中生長^［47-48］。例如，匍匐莖克隆植物野草莓（F. vesca）和歐活血丹（G. hederacea）以及根莖克隆植物賴草（L. secalinus）和假葦拂子茅（Calamagrostis pseudophragmites）均表現(xiàn)出在異質(zhì)性養(yǎng)分和光照環(huán)境中的生長優(yōu)勢^［49］。資源環(huán)境的異質(zhì)性使得野草莓（F. vesca）的近端、遠端以及整個植株的生物量和分株數(shù)均顯著增加，并且，光照和養(yǎng)分不同匹配的情況下，其對地上和地下生物量的分配明顯表現(xiàn)不同^［50］，歐活血丹（G. hederacea）在不同異質(zhì)性尺度的養(yǎng)分條件下也表現(xiàn)出生物量分配的變化^［51-52］，賴草（L. secalinus）通過減少單株生物量和增加芽的數(shù)目來適應(yīng)水分異質(zhì)性，而假葦拂子茅（Calamagrostis pseudophragmites）通過增加地下生物量（根莖生物量、根生物量）和芽生物量來適應(yīng)水分異質(zhì)性^［49］。在異質(zhì)性毒性環(huán)境中，銅污染處理野草莓（F. vesca），其子代采取產(chǎn)生更多分枝并增加在無污染斑塊中的生物量來應(yīng)對異質(zhì)污染環(huán)境，然而，在經(jīng)過若干世代后，這種生物量分配策略的表現(xiàn)明顯減弱^［21］。這一結(jié)果為克隆植物應(yīng)對異質(zhì)性環(huán)境時的生物量分配策略具有時效性提供了證據(jù)。

此外，資源或環(huán)境異質(zhì)性的程度也影響著克隆植物在必需資源或不利的毒性環(huán)境中的生物量分配。高對比度斑塊有助于提升植物的整體表現(xiàn)^［13］，即異質(zhì)程度高會促進植株的生物量增長^{［32，53］}。甚至有研究指出，在高對比度斑塊環(huán)境中，入侵克隆植物比本地克隆植物具有更強的勞動分工能力，能夠更有效地利用資源^［54］。 當然，斑塊大小也會影響克隆植物的生物量分配及其探測周圍環(huán)境的成本。鵝絨委陵菜（P. anserine）種群在較大斑塊尺度空間中的拓展速率明顯低于其在較小斑塊尺度中的生長，反映了小的斑塊間距便于新生分株對不利生境和有利生境進行迅速的“逃避”和“搜尋”^{［39， 55］}。也有研究指出，大的斑塊尺度會使植物在探尋新斑塊時耗費更多的時間和能量，增加覓食成本^［56］，而在小的斑塊尺度中克隆植物則會積累更多的生物量^［57］。由于物種間的差異性，也有研究發(fā)現(xiàn)異質(zhì)性養(yǎng)分環(huán)境中的白車軸草（Trifolium repens）僅表現(xiàn)出根系覓食現(xiàn)象，但斑塊尺度不影響其地下部分的覓食行為，卻影響地上部分的覓食行為^［58］。

2 克隆植物生境選擇的機理

2.1 感知環(huán)境信息的方式

Schellner是較早研究克隆植物生境選擇行為的學(xué)者之一，他曾指出克隆植物的莖尖也許能感應(yīng)到高濃度的養(yǎng)分、水分可利用性或者光通量，從而提高分株放置在有利生境中的幾率^［59］。Wijesinghe等觀察到匍匐莖植物歐活血丹（G. hederacea）最初將一些分株延伸到有利和不利的斑塊中，顯然是為了衡量局域生境的質(zhì)量^［30］。另外，Salzman曾解釋了生境選擇的可能機制，即分株優(yōu)先進入不利斑塊可能引起向不利斑塊中生長的分株降低資源分配^［17］。Wijesinghe等隨后在研究歐活血丹（G. hederacea）時進一步指出，植物對環(huán)境質(zhì)量具有敏銳的感知能力，并能通過覓食行為和局部形態(tài)特化做出響應(yīng)^［30］。隨著克隆植物覓食行為研究的進展，Roiloa等提出高的空氣濕度會促進植株根形成，所以與土壤類型相對應(yīng)的空氣濕度可能是解釋野草莓（F. vesca）分株選擇性定植的機制^［22］，而銅污染對野草莓根伸長的毒性效應(yīng)則是其分株選擇性定植的另一個原因^［21］。然而，這些研究都是基于植物能感受環(huán)境信息且進行推測，并沒有直接證據(jù)。Waters等的研究對這一問題起重要推進作用，他們發(fā)現(xiàn)野草莓能夠感受到土壤揮發(fā)物（VOC），從而辨別各生境斑塊的質(zhì)量，進而調(diào)節(jié)其根生物量以及匍匐莖的生長方向^［60］。他們將土壤化學(xué)引入研究中，進一步探究是什么類型的土壤揮發(fā)物會影響植物的生長構(gòu)型。結(jié)果顯示，羧酸化合物可能會調(diào)控野草莓匍匐莖的伸長以及莖尖生長方向，而醛、酮和單萜類揮發(fā)物可能會抑制匍匐莖伸長^［60］。土壤揮發(fā)物確實誘導(dǎo)了該物種莖尖端對周圍土壤斑塊的探索^［60］。

2.2 克隆整合

“克隆整合”是區(qū)分克隆植物與非克隆植物的重要屬性，也是克隆植物具備競爭優(yōu)勢的重要原因之一^［16］。由于環(huán)境異質(zhì)性的普遍存在，使得同一植株上的分株通常處在不同質(zhì)量斑塊中。克隆分株通過間隔子保持長時間相連并運輸養(yǎng)分資源，也就是說，各級分株的養(yǎng)分資源和信號等都可以通過間隔子實現(xiàn)共享，從而實現(xiàn)了資源和信息的整合^［61-63］。有研究者推測克隆整合是影響克隆植物預(yù)測環(huán)境異質(zhì)性和維持群落多樣性的后果， 克隆植物接收來自不同生境斑塊的環(huán)境信息后，克隆整合在其應(yīng)對環(huán)境因子的響應(yīng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用^［64］。Loupre等研究了委陵菜（Potentilla reptans和P. anserine）在異質(zhì)性養(yǎng)分斑塊中的生境選擇行為，他們發(fā)現(xiàn)新生分株是選擇生根定植在當前斑塊還是繼續(xù)伸長匍匐莖，是在其整合當前生境信息和親本生境信息后決定的^［65］。如果新生分株的局部生境斑塊的環(huán)境作為“外在驅(qū)動力”影響其行為，分株間的克隆整合可能是影響其子代行為的“內(nèi)在驅(qū)動力”^［20］。

克隆整合增強了克隆植物對異質(zhì)性生境的適應(yīng)能力^［66-69］。相連分株可分為供體分株和受體分株，Meta-分析顯示，在異質(zhì)環(huán)境中，整合有利于受體分株生長得更好，表現(xiàn)在株高、節(jié)間長度以及生理性狀的增加和提高^［70］，有助于受體分株的子代分株逃離當前受體分株所在的脅迫斑塊^［71］。因此，克隆整合可能會改變新生分株的放置策略^{［70，72］}。研究表明，異質(zhì)性環(huán)境中，高水分／養(yǎng)分斑塊中供體分株的根系生物量分配增加，而高光照斑塊中供體分株的根系生物量分配降低，都反映出克隆整合對其應(yīng)對異質(zhì)性環(huán)境所做出的調(diào)整，且生物量分配變化可能有助于整個克隆植株的生長和空間擴張^［73］。例如，異質(zhì)性氮或光分布環(huán)境中，喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）通過共享分株間的氮和光資源，提高了整個克隆基株的總生物量，促進克隆植物對生境的選擇能力^［74］;野草莓（F. vesca）通過克隆整合，提高低資源斑塊中的光合速率來更好地利用資源^［75］。在探討異質(zhì)環(huán)境中有利斑塊的占比如何影響克隆植物的覓食效率時，研究者使用動態(tài)模型來模擬異質(zhì)性斑塊的大小和距離對克隆植物生長和覓食的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，分株之間的克隆整合程度即使在很短的距離內(nèi)也很重要，因為它可以強烈影響覓食的效率^［12］，重申了子、母分株之間的克隆整合對于生境選擇的重要性。 而在驗證克隆整合是否影響異質(zhì)性環(huán)境中3種克隆植物香菇草（Hydrocotyle vulgaris）、蛇莓（D. indica）和活血丹（Glechoma longituba）生長的研究中發(fā)現(xiàn)，克隆整合可以改變克隆植物的覓食反應(yīng)是因種而異的。例如，整合未影響香菇草的覓食反應(yīng)，而影響了活血丹子代根、莖的覓食反應(yīng)以及蛇莓子代根的覓食反應(yīng)^［76］。

克隆整合和土壤微生物之間也存在著相互影響。研究發(fā)現(xiàn)，克隆整合導(dǎo)致微生物固氮螺菌在草莓（Fragaria ananassa）分株之間傳遞，從而對其在新生境中的探測能力產(chǎn)生影響^［63］。在異質(zhì)性光照條件下，克隆整合影響了處在低光斑塊中分株的根際微生物群落組成，促進根部對土壤碳、氮的同化和吸收，并且改變了異質(zhì)條件下苦草（V.Spiralis）鄰近植物的生長和根際微生物群落^{［25，77-79］}。可見，克隆整合在促進養(yǎng)分循環(huán)、改變生境異質(zhì)性以及影響種間相互作用甚至群落結(jié)構(gòu)方面均發(fā)揮著重要作用。然而，也有研究顯示，即使石油污染會顯著改變克隆植物蘆葦（Phragmites australis）的土壤微生物動態(tài)，但其分株間不存在由微生物的整合促進的養(yǎng)分吸收現(xiàn)象^［80］。因此，克隆植物的生長與克隆整合對真菌和菌根物種多樣性的影響可能依賴于植物種類和環(huán)境類型^［81］。對微生物促進分株間克隆整合方面的研究仍需進一步探索。盡管有較多研究已經(jīng)證實克隆整合對于異質(zhì)環(huán)境中克隆植物的生境選擇產(chǎn)生影響，但潛在的生理機制尚需進一步闡明。

2.3 表觀遺傳介導(dǎo)的親本記憶

克隆植物的生長行為不僅受當前環(huán)境的影響，而且還可能受到親本世代的影響，即親本的環(huán)境的“印記”可能會影響子代的適應(yīng)性^［82］ （見圖3）。研究指出子代生長到與親本一致的環(huán)境中時，其根系覓食方式會發(fā)生改變^{［14，83］}。由于克隆植物較多地通過無性方式進行繁殖，避免了環(huán)境所誘導(dǎo)的記憶信息在有性繁殖過程中被重置，因此，與非克隆物種相比，克隆植物被認為可以更好地保持其與環(huán)境相互作用所形成的記憶^［84］，環(huán)境誘導(dǎo)的記憶不僅可以在克隆植物的世代內(nèi)長期存在，也有可能成為可遺傳的跨世代記憶，從而改變后代的植物-環(huán)境相互作用^［85-89］。

跨代效應(yīng)由表觀遺傳變異所介導(dǎo)，在一定程度上影響著克隆植物的生長和行為^［90-91］。眾多研究指出，克隆植物與環(huán)境相互作用所觸發(fā)的記憶及其所調(diào)控的跨世代的表型可塑性和適應(yīng)性變化被認為是克隆植物廣泛分布的原因^［91-92］。而DNA甲基化作為表觀遺傳修飾最重要的形式之一，Bian等指出DNA胞嘧啶甲基化水平的提高，可能會啟動克隆植物的無性繁殖機制，增加無性系種群的規(guī)模，有助于其適應(yīng)異質(zhì)性生境^［93］。研究顯示，處于干旱、高鹽和遮蔭等脅迫環(huán)境中的克隆植物均會產(chǎn)生親本記憶，對脅迫的記憶可以進一步影響其子代分株的生長、生物量分配甚至生境選擇行為^［94-95］。因此，“脅迫記憶”對克隆植物的生境選擇過程的影響具有重要的研究意義。

親本環(huán)境記憶對其克隆后代環(huán)境適應(yīng)性的影響備受關(guān)注。例如，Latzel等對克隆植物野草莓（F. vesca）進行光照和養(yǎng)分記憶的訓(xùn)練后，其子代應(yīng)對異質(zhì)性環(huán)境的資源利用率顯著提高^［96］。Dong等對克隆植物空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）的研究發(fā)現(xiàn)，對親本的避蔭效應(yīng)可以通過克隆繁殖的方式傳遞給子代，并且改變了子代的形態(tài)及生長，且親本甲基化的變化影響子代對于遮蔭環(huán)境的響應(yīng)^［97］。筆者所在課題組曾對紫外線B （UV-B）輻射是否觸發(fā)表觀遺傳記憶并影響克隆植物活血丹（G. longituba）在異質(zhì)UV-B輻射環(huán)境中的生境選擇行為進行研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)歷過UV-B輻射的親本分株的子代分株選擇生長到對照光斑塊中的比例（88.46％）顯著高于生長到UV-B輻射斑塊中的比例（11.54％），表現(xiàn)出對UV-B輻射斑塊的“逃避策略”^［9，98］。并且，根據(jù)親本和子代的DNA甲基化水平分析顯示，活血丹對先前環(huán)境的記憶使其子代能夠更好地與異質(zhì)環(huán)境相互作用，這種記憶至少部分基于可遺傳的表觀遺傳變異^［98］。UV-B 輻射誘導(dǎo)的親本記憶甚至可以調(diào)控植物在異質(zhì)性光環(huán)境中的選擇行為，抑制其避蔭反應(yīng)，表現(xiàn)出克隆子代對未來UV-B脅迫的預(yù)調(diào)節(jié)。盡管只有親本受到UV-B輻射的影響，其后代卻似乎能夠感知到親本的高UV-B環(huán)境，然后避開該環(huán)境，匍匐莖更早地向遮蔭斑塊發(fā)生彎曲，并在非UV-B輻射斑塊分配更多的生物量^［99］。此外，子代的表現(xiàn)也因親本輻射強度而異，例如，經(jīng)歷過高UV-B輻射的親本，其后代在遮蔭環(huán)境下的避蔭反應(yīng)響應(yīng)受到抑制，其匍匐莖和節(jié)間更短，而低輻射親本的無性系在遮蔭環(huán)境下的節(jié)間更長，表現(xiàn)出不同的生長模式^［99-100］。

3 展望

目前對克隆植物生境選擇的研究，從表型可塑性、生理整合、進化生物學(xué)和生境適應(yīng)性等方面均取得了較顯著的進展。未來對以下問題的關(guān)注將助于推動克隆植物生境選擇研究的發(fā)展。

1）由于克隆植物的生境選擇研究存在物種和環(huán)境資源特異性^{［101-102］}，因此，需要在更多物種和生境類型中進一步探究。此外，異質(zhì)性環(huán)境的斑塊尺度很大程度上影響植物對環(huán)境的探測，因此，量化異質(zhì)性斑塊的尺度大小將有助于研究的開展。

2）對克隆植物生境選擇行為建立理論模型，可以打破實驗周期短和植物壽命長的局限性，理論模型可以設(shè)置分株擴散的不同范圍以及多種環(huán)境變化因素，有助于全面預(yù)測和評價異質(zhì)性斑塊尺度大小和資源水平高低對克隆分株擴展生長行為的影響。

3）克隆分株之間共享資源和信息決定著整個基株的擴展和生長^［92］?？寺≈参镌谔綔y環(huán)境過程中，克隆整合在多大程度上影響了其環(huán)境適應(yīng)性？土壤微生物以及信號分子（如一氧化氮）^［103］是否參與克隆分株間的整合從而影響生境選擇需要進一步研究。

4）有性繁殖和克隆繁殖之間存在權(quán)衡，兼有有性繁殖和無性繁殖的克隆植物如何進行資源分配，繁殖權(quán)衡如何進一步影響其對異質(zhì)性生境的適應(yīng)？這種適應(yīng)是否取決于基因組可塑性或表觀遺傳反應(yīng)的功能？

5）探究入侵克隆植物和本地克隆植物在適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境中的差異有助于揭示植物入侵的機制，為防控外來生物入侵以及修復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

6）克隆植物生境選擇行為很可能受到親本環(huán)境誘導(dǎo)的表觀遺傳記憶的調(diào)控。然而，表觀遺傳記憶在跨世代傳遞的過程中會逐漸削弱^［90］，為了使記憶有利于植物的生態(tài)適應(yīng)性，植物必須在形成并保持記憶以及重置記憶之間取得平衡^［104］。因此，在資源異質(zhì)性環(huán)境中表觀遺傳記憶在植物預(yù)知未來環(huán)境中發(fā)揮的作用值得深入探究。

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（編 輯 李 波）