黎母山不同樹種林分下斯里蘭卡天料木苗木生長狀況分析

摘 要：為探究斯里蘭卡天料木對林下生長環(huán)境的適應性，采用大田試驗方法，對海南熱帶雨林國家公園黎母山片區(qū)不同樹種林分下斯里蘭卡天料木苗木生長指標、生理生化指標、光合特性進行調(diào)查研究。結果表明：在加勒比松林分中，斯里蘭卡天料木苗木的生長狀況最優(yōu)、成活率高；在加勒比松林分中，斯里蘭卡天料木苗木的保護酶活性相對較高，其光合特性參數(shù)明顯高于橡膠樹和馬占相思林分中的斯里蘭卡天料木苗木的光合特性參數(shù)；斯里蘭卡天料木苗木多項指標之間具有很強的相關性；加勒比松林分中斯里蘭卡天料木苗木生長指標主成分分析結果得分最高。因此，加勒比松林分下條件最適宜斯里蘭卡天料木苗木生長。

關鍵詞：斯里蘭卡天料木；加勒比松林分；馬占相思林分；橡膠林分；主成分分析

中圖分類號：S792.99 文獻標志碼：B 文章編號：1674-7909（2023）12-120-5

0 引言

斯里蘭卡天料木，又名母生，為楊柳科天料木屬喬木，是海南省熱帶珍貴用材樹種之一，被列為海南特類材。斯里蘭卡天料木樹干通直，材質堅硬，木材紋理交錯、結構密實、不易開裂變形，因此被廣泛應用于建筑、造船、家具制造等行業(yè)，是一種較為珍貴的工業(yè)用材［1-3］。斯里蘭卡天料木耐旱耐瘠薄，對土壤的要求不高，適應性較強，幼樹具有萌芽力強等特性，適宜林下混交造林［4-6］。

林下種植是指充分利用林下土地資源和林蔭環(huán)境進行立體林業(yè)復合生產(chǎn)經(jīng)營［7-8］。有研究表明，采用林下種植方式改造人工林，不僅有效提高了土地、空間等資源的利用率及生態(tài)修復效果，而且優(yōu)化了林業(yè)產(chǎn)業(yè)鏈［9-10］。

海南熱帶雨林國家公園內(nèi)存在大面積外來樹種人工林，導致熱帶雨林碎片化，嚴重影響熱帶雨林植被的原真性和完整性，使部分區(qū)域的熱帶雨林生物多樣性受到破壞。但根據(jù)相關法律法規(guī)規(guī)定，對這些外來樹種人工林不能采取采伐后補植的模式進行樹種更新。因此，林下種植是海南熱帶雨林國家公園生態(tài)修復外來樹種人工林的重要途徑之一。

選擇合適的造林樹種是保證海南熱帶雨林國家公園外來樹種人工林生態(tài)修復成效的關鍵。研究表明，多種植物幼苗對遮陰環(huán)境的適應性較強［11-12］。其中，斯里蘭卡天料木是海南省熱帶珍貴用材樹種之一，對熱帶地區(qū)環(huán)境具有良好適應性。選擇斯里蘭卡天料木作為種植樹種，對海南熱帶雨林國家公園外來樹種人工林實施生態(tài)修復，可有效提高林下造林成活率［13-14］。目前，關于斯里蘭卡天料木的研究主要集中在物種分布調(diào)查［13］、樹種特性和栽培技術［15］等方面，少有在林下種植方面的研究報道。因此，筆者在海南熱帶雨林國家公園黎母山片區(qū)的加勒比松、馬占相思和橡膠樹林分內(nèi)開展斯里蘭卡天料木林下種植試驗，測定不同林分下斯里蘭卡天料木苗木的生長狀態(tài)、成活率、生理生化特征、光合特征，分析有利于斯里蘭卡天料木苗木生長的林分環(huán)境條件，為海南熱帶雨林國家公園外來樹種人工林生態(tài)修復提供參考。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗區(qū)域概況

試驗區(qū)位于海南熱帶雨林國家公園黎母山片區(qū)。黎母山位于海南島中部的瓊中縣境內(nèi)，地處東經(jīng)109°31′～109°49′、北緯18°54′～19°14′。黎母山氣候類型為熱帶季風氣候，四季不分明，終年溫暖濕潤、雨量充沛。黎母山地質構造較完整，林區(qū)土壤大部分是花崗巖和砂巖風化而成的砂壤土，以及少部分輕壤土。黎母山植被豐富，擁有大面積天然林和人工林資源，主要人工林樹種有加勒比松、馬占相思、橡膠樹、桉樹、檳榔等。黎母山是重要珍稀植物保護區(qū)之一，當?shù)卣湎≈参锖椭匾?jīng)濟植物超115種。

1.2 試驗林營造

1.2.1 供試苗木。供試斯里蘭卡天料木苗木為1年生健康容器苗，由海南省林業(yè)科學研究院（海南省紅樹林研究院）金雞嶺苗圃提供。

1.2.2 試驗區(qū)選取。選取海南熱帶雨林國家公園黎母山片區(qū)內(nèi)加勒比松林分、馬占相思林分、橡膠樹林分具有代表性的地段作為斯里蘭卡天料木試驗林營造區(qū)域，每種林分營造試驗林面積為1 200 m2。不同樹種林分之間互為參照。不同樹種林分試驗林基本情況如表1所示。

1.2.3 營造管理。斯里蘭卡天料木試驗林營造時間為2021年7月中旬，斯里蘭卡天料木苗木種植株行距為3.0 m×2.0 m。斯里蘭卡天料木試驗林造林時間為當?shù)氐挠昙?，因此無須人工澆水。但需對試驗林進行割灌除草，頻率根據(jù)灌草和斯里蘭卡天料木苗木生長狀況來確定，確保斯里蘭卡天料木苗木周圍無雜灌雜草覆蓋。

1.3 生長指標測定

1.3.1 斯里蘭卡天料木苗木形態(tài)指標與成活率調(diào)查。分別于2021年11月、2022年6月、2023年2月，調(diào)查試驗林斯里蘭卡天料木苗木的苗高、基徑、苗木成活率。將每個試驗林分為3個調(diào)查區(qū)域，每個區(qū)域調(diào)查面積為200 m2，調(diào)查苗木33株，并對每株調(diào)查苗木進行掛牌標記。每次調(diào)查均對死亡苗木株數(shù)做記錄，并測量苗高、基徑，計算苗木成活率。苗高采用精度0.01 cm刻度尺測量，苗木基徑采用精度0.01 mm游標卡尺測量。每株苗木的苗高、基徑重復測量3次，取其平均值。

1.3.2 斯里蘭卡天料木苗木生理生化指標測定。斯里蘭卡天料木生理生化指標測定樣品采集時間為2023年2月。在每個試驗林采集斯里蘭卡天料木苗木鮮葉3份，每份10 g，為3個生物學重復。將采集的鮮葉放入采樣袋并置于干冰中冷凍保存帶回實驗室，然后放入超低溫冰箱保存。苗木生理生化指標測定項目及方法如下：可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍比色法測定，超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）活性、過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量均采用Solarbio檢測試劑盒測定。

1.3.3 斯里蘭卡天料木苗木光合特性測定。采用便攜式光合熒光測量系統(tǒng)LI-6800光合儀對試驗林斯里蘭卡天料木苗木光合特性（凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度）進行測定，并采用分光光度比色法測定總葉綠素含量。測定時間為2023年2月，測定時段為09：00—11：00。每個試驗林測定10株，每株測定上、中、下3片葉子。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016、SPSS 20.0等軟件對試驗結果進行統(tǒng)計分析及作圖。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（Least Significant Difference，LSD）檢驗不同林分對苗木生長的影響。采用Pearson相關性分析方法對苗木各指標相關性進行分析。采用主成分分析法對不同樹種林分斯里蘭卡天料木苗木生理生化指標進行分析。

2 試驗結果與分析

2.1 不同樹種林分對斯里蘭卡天料木苗木生長形態(tài)指標與成活率的影響

由表2可知，第1次和第2次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，馬占相思林分中斯里蘭卡天料木苗木成活率較高，達到100%；加勒比松林分和橡膠樹林分中斯里蘭卡天料木苗木出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。第3次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，加勒比松林分、馬占相思林分、橡膠樹林分3個試驗區(qū)中斯里蘭卡天料木苗木平均苗高分別為57.00、33.80、40.65 cm，凈生長量分別為28.53、9.15、11.99 cm；平均基徑分別為7.56、4.01、3.64 mm，凈生長量分別為4.72、1.05、0.63 mm；苗木成活率分別為95.56%、83.33%、64.28%。3次調(diào)查結果表明，加勒比松林分中斯里蘭卡天料木苗木成活率降低速度較慢，且加勒比松林分中斯里蘭卡天料木苗木生長速度超過馬占相思林分。3個試驗林中，加勒比松林分中斯里蘭卡天料木苗木生長最佳。

2.2 不同樹種林分對斯里蘭卡天料木苗木生理生化指標的影響

2.2.1 對苗木保護酶活性的影響。由圖1可知，不同樹種林分對斯里蘭卡天料木苗木保護酶活性的影響不同。加勒比松林分中斯里蘭卡天料木苗木SOD活性較高，顯著高于馬占相思林分，與橡膠樹林分無顯著差異；加勒比松林分中斯里蘭卡天料木苗木CAT活性最高，顯著高于橡膠樹林分和馬占相思林分。對比分析可知，加勒比松林分條件有利于激發(fā)斯里蘭卡天料木苗木的保護酶活性。

2.2.2 對苗木生長代謝物質含量的影響。由圖2可知，不同樹種林分對斯里蘭卡天料木苗木生長代謝的影響存在差異。橡膠樹林分中斯里蘭卡天料木苗木MDA含量最高，顯著高于加勒比松林分和馬占相思林分，加勒比松林分中斯里蘭卡天料木苗木MDA含量最低，但與馬占相思林分無顯著差異。加勒比松林分中斯里蘭卡天料木苗木可溶性糖含量最高，顯著高于馬占相思林分，但與橡膠樹林分無顯著差異。不同樹種林分對斯里蘭卡天料木苗木可溶性蛋白含量的影響與對可溶性糖含量的影響一致。植物形成的可溶性糖和可溶性蛋白質含量高，表明其細胞代謝活動更旺盛。因此，加勒比松林分條件更有利于斯里蘭卡天料木苗木生長代謝。

2.3 不同樹種林分對斯里蘭卡天料木苗木光合特性的影響

由表3可知，加勒比松林分中斯里蘭卡天料木苗木4個光合特性參數(shù)均顯著高于橡膠樹林分和馬占相思林分。這表明加勒比松林分光照環(huán)境有利于斯里蘭卡天料木苗木葉綠素積累，有利于苗木氣孔導度增大以獲取更多二氧化碳，從而提高凈光合速率。

2.4 斯里蘭卡天料木苗木各項生理生化指標的相關性分析

斯里蘭卡天料木苗木各項生理生化指標間的相關性分析如表4所示。由表4可知，斯里蘭卡天料木苗木的丙二醛含量與過氧化氫酶活性存在極強的負相關性，與超氧化物歧化酶活性存在中度相關性；凈光合速率與超氧化物歧化酶活性存在極強的負相關性，與丙二醛含量存在強負相關性；胞間二氧化碳濃度與丙二醛含量存在極強負相關性，與過氧化氫酶活性和凈光合速率存在強正相關性，與超氧化物歧化酶活性存在中度負相關性；氣孔導度與超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、凈光合速率及胞間二氧化碳濃度存在極強相關性?？側~綠素含量與超氧化物歧化酶活性存在極強負相關性。上述分析表明，斯里蘭卡天料木苗木光合特性參數(shù)是相互促進的，保護酶與光合特性之間既有促進效應也有抑制效果。

2.5 主成分分析不同樹種林分對斯里蘭卡天料木苗木生理生化指標的影響

由于單一的生理指標難以評價不同林分對斯里蘭卡天料木苗木生長狀況的影響，因此采用主成分分析法將不同試驗區(qū)對斯里蘭卡天料木苗木各項生理生化指標的影響轉化為幾個綜合指標進行評判。由表5可知，第1主成分貢獻率最大（47.646%），其次為第二主成分（貢獻率為35.657%），第三主成分貢獻率為16.697%，前3個主成分的累計貢獻率為100%。因此，這3個主成分可以反映不同林分對斯里蘭卡天料木苗木生理生化指標的影響。根據(jù)特征值及各成分的得分系數(shù)，構建各項生理生化指標與主成分的線性關系。

[F1=-0.321X1-0.145X2-0.035X3+0.255X4-0.098X5+0.122X6+0.404X7]

[F2=-0.020X1-0.174X2-0.169X3-0.084X4+0.453X5+0.516X6+0.140X7]

[F3=-0.014X1+0.611X2-0.337X3+0.159X4-0.095X5-0.099X6-0.303X7]

不同試驗區(qū)對斯里蘭卡天料木生理生化指標的綜合評判結果如表6所示，綜合得分越高說明越適宜斯里蘭卡天料木的生長。由表6可知，加勒比松林最適宜斯里蘭卡天料木生長，馬占相思林最不適宜斯里蘭卡天料木生長。

3 結論與討論

3.1 結論

試驗結果表明，斯里蘭卡天料木苗木在加勒比松林分內(nèi)生長速度較快，苗木成活率高。相對于橡膠樹和馬占相思林分，加勒比松林分更有利于斯里蘭卡天料木苗木保護酶功能活性的發(fā)揮，更有利于斯里蘭卡天料木生長代謝物的積累，更有利于斯里蘭卡天料木光合特性的提高。對斯里蘭卡天料木苗木生理生化指標相關性分析的結果表明，多項指標間存在非常強的相關性，其中光合特性參數(shù)是相互促進的，保護酶與光合特性之間既有促進效應也有抑制效果。綜合分析結果表明，郁閉度為0.65的加勒比松林分最適宜斯里蘭卡天料木苗木生長。

3.2 討論

鄉(xiāng)土樹種歷經(jīng)長期的自然選擇，已經(jīng)適應當?shù)氐淖匀画h(huán)境。因此，在林下優(yōu)先種植鄉(xiāng)土樹種有利于形成較為穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。已有研究表明，鄉(xiāng)土樹種對一定遮陰程度的環(huán)境有較強的適應能力［16］。但林分郁閉度過高會影響林下喬木幼苗的成活率。例如，陳穗陵［17］研究發(fā)現(xiàn)，在東山島沙地木麻黃林下套種相思類樹種，在過于蔭蔽的林分下相思類樹種幼苗生長情況不佳。該研究也發(fā)現(xiàn)了過于蔭蔽的馬占相思林分不利于斯里蘭卡天料木苗木生長。同時，部分研究發(fā)現(xiàn)，適當弱光環(huán)境對植物苗木生長有利［18-19］。但此次研究結果發(fā)現(xiàn)，郁閉度更高的馬占相思林分中斯里蘭卡天料木苗木生長情況不及加勒比松林分，推測可能是因為光照不足。同樣，姜瑞芳等［20］研究發(fā)現(xiàn)林分郁閉度大會造成光照不足，不利于珙桐幼苗生長，中度光照更有利于珙桐幼苗生長。而加勒比松林分既有一定遮陰條件，又滿足林窗分布無規(guī)律條件，為斯里蘭卡天料木苗木提供了良好的生長空間。因此，斯里蘭卡天料木苗木在郁閉度為0.65的加勒比松林分中成活率較高、生長良好。

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