白蟻的生物化學成分及其作用研究進展

張宇辰，盧宇豪，周立原，張靖沅，姜國均

（河北農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院，河北 保定 071000）

白蟻亦稱蟲尉，隸屬于節(jié)肢動物門昆蟲綱等翅目，是半變態(tài)社會性昆蟲，遍布于除南極洲以外的六大洲。中國記錄的白蟻共有4 科44 屬476 種［1］，大多分布于南方，少數(shù)出現(xiàn)于華北和東北的遼寧等地［2］。白蟻以木質(zhì)纖維為食，嚴重危害木質(zhì)建筑的安全，康熙年間吳震方在《嶺南雜記》中描述“粵中溫熱，最多白蟻，新構(gòu)房屋，不數(shù)月為其食盡，傾圯者有之”［3］；白蟻還啃食衣物、家具、樹木等含有木質(zhì)纖維素的物品［4］，給人們生活帶來了大量損失。但另一方面，現(xiàn)代研究發(fā)現(xiàn)，白蟻能夠高效降解木質(zhì)纖維素，因此可以利用白蟻來處理含有大量木質(zhì)纖維素的反芻動物糞便。此外，白蟻還能作為生產(chǎn)高品質(zhì)動物飼料的輔料，并具有一定藥用價值。綜述了白蟻生物化學成分及其在畜牧生產(chǎn)中的應用，旨在為白蟻在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的開發(fā)與應用提供理論依據(jù)。

1 白蟻體內(nèi)生物化學成分的組成

1.1 營養(yǎng)成分

白蟻成蟲蘊含大量的蛋白質(zhì)、脂肪、無機鹽、糖類物質(zhì)等營養(yǎng)成分，可提供10 種以上人體所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。

張健華等［5］采用索氏提取法測定脂肪含量、凱氏定氮法測定蛋白質(zhì)含量、蒽酮比色法測定可溶性糖含量、火焰原子吸收光譜法測定礦物元素含量，對臺灣乳白蟻所含營養(yǎng)物質(zhì)進行了測定分析，結(jié)果表明該白蟻主要成分為水分、蛋白質(zhì)，其成分占比分別為水分71.3%、蛋白質(zhì)16.9%（蛋白質(zhì)占干重的60%）、可溶性糖0.4%、脂肪10.1%、灰分1.3%，并富含鎂、鐵、鋅等礦物質(zhì)元素。薛德鈞等［6］對江西省黑翅土白蟻營養(yǎng)成分進行測定，發(fā)現(xiàn)該白蟻成蟲含有豐富的氨基酸、不飽和脂肪酸和微量元素，其脂肪成分中不飽和脂肪酸含量高達77%，作為人體必需脂肪酸的亞油酸含量為32%，其含量超過了已知的所有動物；含有17 種氨基酸成分，其中包括8 種人體必需的氨基酸［7］；微量元素硒、鉻、釩均有較高含量，鎂元素更是高達2 000 μg/g。豐富的營養(yǎng)成分對于大多數(shù)畜禽來說，是生長所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。

1.2 原生動物

白蟻體內(nèi)有大量的原生動物，主要存在于腸道中，與其構(gòu)建共生關(guān)系，能有效提高腸道的消化能力，特別是對木質(zhì)纖維素的降解能力，改善腸道內(nèi)環(huán)境，促進生長發(fā)育，為白蟻體內(nèi)的主要微生物成分。白蟻胃腸道內(nèi)的消化降解系統(tǒng)主要由鞭毛綱、孢子綱、纖毛綱微生物組成［8］，其中鞭毛綱為優(yōu)勢綱微生物，在白蟻腸道中數(shù)量多、種類多、功能強。

從19 世紀開始，越來越多的鞭毛蟲以不同的方式從白蟻的胃腸道中被分離鑒定得到。1877 年，Leidy［9］在北美散白蟻的胃腸道發(fā)現(xiàn)了尖狀火焰滴蟲，屬鞭毛綱毛滴蟲目。宋艷秋等［10］提取了來自北美不同地區(qū)的散白蟻腸道微生物成分進行分析，發(fā)現(xiàn)主要優(yōu)勢原生動物均為鞭毛蟲，共分離鑒定得到32 個銳滴蟲目鞭毛蟲。分析發(fā)現(xiàn)同種白蟻體內(nèi)微生物多樣性相近，僅有少部分個體缺少Cononympha aurea或Holomastigotoides oxyrhynchus.Mo 和Universita 等［11］；而不同種白蟻鞭毛蟲種數(shù)目上有差異，腸道內(nèi)均存有對宿主表現(xiàn)出特異性的鞭毛蟲種。不同采食情況也會影響腸道內(nèi)微生物的多樣性，相比采食處理后的纖維素或饑餓處理的白蟻，直接采食未經(jīng)處理木材的白蟻腸道內(nèi)鞭毛蟲種數(shù)明顯較多［12］。

1.3 細菌成分

白蟻腸道中含有的原核生物細胞數(shù)目可達106～108個，其中絕大多數(shù)是細菌［13］。關(guān)于白蟻共生微生物多樣性的研究中，蘇麗娟等［14］通過16S rRNA 基因序列和擴增核糖體DNA 限制性分析（Amplified Ribosomal DNA Restriction Analysis，ARDRA）方法研究發(fā)現(xiàn)白蟻有6 個微生物門，主要是變形菌門（Proteobacteria）、螺旋體門（Spirochaetes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、厚壁菌門（Firmicutes）、放線菌（Actinobacteria）和Endomicrobia，其中螺旋體門細菌為優(yōu)勢門。由白蟻筑造并成共生關(guān)系的菌圃中也可發(fā)現(xiàn)大量白蟻相關(guān)細菌，成分相似，以變形菌門為優(yōu)勢門［15，16］。這些細菌中大部分屬于產(chǎn)木質(zhì)纖維素酶細菌，分布于白蟻腸道、體液中，多數(shù)存在于鞭毛蟲細胞內(nèi)外，并與鞭毛蟲形成共生關(guān)系，屬于共生細菌［17］。

Hongoh［18］對北美散白蟻胃腸道微生物進行分離鑒定，分析發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)細菌具有更高的多樣性，并發(fā)現(xiàn)了迷蹤菌門、疣微菌門等細菌，而優(yōu)勢門仍是螺旋體門。在分離鑒定技術(shù)水平提高后，更多種類的產(chǎn)木質(zhì)纖維素酶類細菌先后被發(fā)現(xiàn)，包括Enterobacter hormaechei，Bacillus licheniformis，B.atrophaeus，B.pumilus和B.licheniformis等均具有良好的纖維素降解功能［19，20］。

2 白蟻生物化學成分的作用

2.1 營養(yǎng)作用

白蟻在營養(yǎng)方面的作用與食品類生物相近，依靠其體內(nèi)蘊含的大量蛋白質(zhì)、脂肪酸、微量元素等成分，在人體或動物機體內(nèi)發(fā)揮營養(yǎng)機體、維持生命和促進生長的作用。

有史料記載早在公元前1 000 年左右，中國就有食用白蟻的先例，甚至作為美食引入御膳。在中國部分少數(shù)民族地區(qū)如云南省仍將這一傳統(tǒng)流傳至今。菲律賓也有利用糖吸引、誘捕白蟻制成美食蟻餅的飲食習慣。

張健華等［5］對白蟻與豬、牛、羊、雞、魚5 種肉的品質(zhì)進行對比，發(fā)現(xiàn)白蟻所含蛋白質(zhì)含量高于草魚、鯽魚等常見魚類肉質(zhì)品，與豬、牛、羊肉相比僅低了3 個百分點；脂肪成分含量與牛、羊等畜牧動物肉類相似，其中含量極高的不飽和脂肪酸與亞油酸是營養(yǎng)成分的關(guān)鍵，屬于人體必需脂肪酸，只能通過食物途徑攝??；白蟻所含礦物質(zhì)元素含量明顯高于畜牧動物，如鋅元素為牛、羊肉的2 倍，鐵元素更是高達10 倍［5，6］。

由此可見，白蟻的主要營養(yǎng)成分基本與食品類動物相近，但其富含多種微量元素，使其營養(yǎng)作用效果高于大部分動物肉制品，因此食用白蟻可以補充人體必需氨基酸、必需脂肪酸和微量元素，滋補人體或者動物機體。

2.2 藥理作用

白蟻的藥用價值可追溯至公元前1 000 年左右，中國多本醫(yī)書記載了白蟻的藥用價值，如《本草綱目》記載“白蟻泥主治惡瘡腫毒，用松木上者同黃丹烙炒黑，研和香油涂，即愈之”；《中華藥?！贩Q白蟻有“補腎益精血”之補陽作用。

現(xiàn)代醫(yī)學研究發(fā)現(xiàn)，白蟻作為藥物具有很高的生物活性，有滋補身體、抗氧化、抗衰老、抗疲勞、消炎鎮(zhèn)痛、提高機體免疫力等作用［5］。薛建安等［21］將白蟻制成白蟻口服液，不論是體內(nèi)給藥還是體外給藥，均能提高中老年小鼠體內(nèi)超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性，降低小鼠體內(nèi)脂褐素的含量，起到抗衰老、抗氧化的作用，同時提高免疫功能［22］。白蟻制成醇提取物，可以抑制肉芽組織的生長，抑制醋酸致使小鼠腹腔毛細血管通透性升高，起到鎮(zhèn)靜、鎮(zhèn)痛和抗炎的作用［23］。另外，白蟻醇提取物還有抗應激作用，能使動物在疲勞、缺氧、高溫、低溫等應激條件下存活更長時間。吉娜薇等［24］將白蟻制成復方制劑，其中以白蟻原粉為主藥，配以當歸補血湯，服用可增強機體非特異性免疫功能，促進刀豆蛋白誘導小鼠脾臟淋轉(zhuǎn)反應，淋巴增殖反應明顯增強，T 細胞免疫功能提高，巨噬細胞吞噬能力增強；并使紅細胞C3b 受體花環(huán)形成率（RBC-C3bRR）明顯提高，全面提高機體免疫力。

白蟻滋補身體的作用主要體現(xiàn)在營養(yǎng)作用方面，白蟻為機體補充營養(yǎng)的同時對機體進行調(diào)節(jié)，起到預防疾病的良好作用。白蟻體內(nèi)大量的不飽和脂肪酸可以降低膽固醇、預防心血管疾?。惑w內(nèi)高生理活性的硒具有抑制癌細胞生長的作用；釩可提高機體的造血功能［5］。白蟻在發(fā)揮其藥理作用時主要依靠其良好的生物酶活性以及豐富的營養(yǎng)成分，體現(xiàn)出白蟻具有十分可觀的開發(fā)價值。

2.3 微生物作用

白蟻體內(nèi)微生物發(fā)揮作用主要有木質(zhì)纖維素的降解作用、固氮作用以及產(chǎn)生乙酸作用。白蟻是世界上最成功的木質(zhì)纖維素降解者，其腸道中存有大量的原生動物與細菌，有生成木質(zhì)纖維素降解酶的作用，同時有效提高了其后腸道部分的物理分隔效果，顯著增加了攝取的木質(zhì)纖維素和其體內(nèi)降解酶的接觸作用時長［25］。分解后白蟻腸道內(nèi)的微生物發(fā)揮固氮作用、產(chǎn)生乙酸作用，為白蟻帶來大量生存所需的營養(yǎng)成分，有利于白蟻生存生長。此過程主要由白蟻腸道內(nèi)共生微生物中優(yōu)勢原生動物鞭毛蟲屬及其共生細菌螺旋體門細菌完成。

木質(zhì)纖維素的降解是一系列復雜的過程，需要多種酶的參與，包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等降解酶類，其中木質(zhì)素的降解最為困難。與反芻動物相比，白蟻能夠更加有效地去除植物中的纖維素和半纖維素，白蟻對木質(zhì)纖維素的消化涉及宿主及其腸道微生物的活動，其唾液腺和前腸能夠分泌木質(zhì)纖維素降解酶，在前腸中木屑與酶混合，進一步被嗉囊粉碎，在中腸中葡萄糖通過上皮細胞被吸收，而木材顆粒通過腸道瓣膜進入膨大的后腸，后腸中的鞭毛蟲、纖維素降解菌等共生微生物利用分泌到消化液中的纖維素酶和半纖維素酶分解剩余的木質(zhì)纖維素，微生物發(fā)酵菌利用被降解的多糖產(chǎn)生短鏈脂肪酸。與工業(yè)過程相比，白蟻對木質(zhì)纖維素的轉(zhuǎn)化過程無需高溫、高壓、強堿等處理，通過咀嚼和共生微生物的協(xié)同作用，就能夠?qū)⒛举|(zhì)纖維素轉(zhuǎn)化成營養(yǎng)和能量［26］。

木質(zhì)纖維素在白蟻腸道中被充分消化分解后，其中的粗纖維成分在白蟻體內(nèi)最終被降解為乙酸、二氧化碳和氫。同時木質(zhì)纖維素含氮量低，白蟻腸道內(nèi)微生物可以有效利用其中含氮產(chǎn)物，進行固氮并為白蟻補充相關(guān)營養(yǎng)成分。

3 白蟻生物化學成分在畜牧生產(chǎn)中的應用

3.1 反芻動物飼料添加劑

白蟻含有蛋白質(zhì)、脂肪酸、微量元素等豐富的營養(yǎng)成分，可以滿足反芻動物生長發(fā)育所需。白蟻腸道內(nèi)的微生物也可以在反芻動物瘤胃內(nèi)發(fā)揮作用，其體內(nèi)大量的鞭毛蟲及其共生細菌螺旋體門降解木質(zhì)纖維素的能力比反芻動物更為高效［27］。高等白蟻更是可以利用腸道菌群的高效相互作用，產(chǎn)生乙酸及許多短鏈脂肪酸，這些揮發(fā)性脂肪酸是反芻動物的主要能量來源，可被瘤胃直接吸收［13］。

此外，白蟻具有提高動物非特異性免疫力的作用，結(jié)合中藥制成方劑口服液用在長途運輸動物的飲水中，可有效緩解動物的應激反應；作為反芻動物飼料添加劑能有效促進反芻動物胸腺分泌，提高其非特異性免疫力［24］?？梢?，發(fā)掘白蟻共生微生物資源，開發(fā)反芻動物飼料添加劑，具有十分廣闊的應用前景。

3.2 豬禽飼料添加劑

白蟻機體蘊含大量昆蟲蛋白，是豬、禽良好的蛋白飼料原料。另外，白蟻腸道內(nèi)微生物對木質(zhì)纖維素的高效降解能力，可以用來提高豬、禽大腸消化纖維素的能力，提高飼料利用率，降低料肉比，促進豬、禽的生長發(fā)育。陳黎等［28］將黑翅土白蟻（高等白蟻）和臺灣乳白蟻（低等白蟻）制成白蟻粗糧液倒入新鮮豬糞中，進行混合、洗滌、烘干一系列處理，最終對殘留物進行分析發(fā)現(xiàn)，2 種粗糧液均對其中的纖維素表現(xiàn)出顯著的降解能力。

白蟻作為飼料或者飼料添加劑喂養(yǎng)禽類，在部分地區(qū)已得到廣泛應用且效果佳。韋世華［29］、孫繼和［30］通過松木、松針等誘引養(yǎng)殖白蟻，讓雞或鵝自行采食，其食用傾向良好、飼料成本低廉，食用白蟻的雞生長速度快，產(chǎn)蛋率明顯提高，極大提高了經(jīng)濟價值。

3.3 草食動物糞污的資源化利用

白蟻還可用于牛、羊等草食動物糞污的無害化處理以及資源化利用。草食動物糞便中含有大量纖維素，利用白蟻腸道內(nèi)微生物對纖維素的高效降解能力處理糞污，既高效又為白蟻提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)，有效促進了白蟻的生長發(fā)育。在此領(lǐng)域蚯蚓處理糞污的報道較多，蚯蚓對于有機物質(zhì)有很強的分解能力，已被用于反芻動物糞便廢棄物的無害化處理，不僅其操作流程簡便，而且能產(chǎn)生大量生物資源［31］。白蟻對牛、羊等草食動物糞污的處理，因其體內(nèi)的微生物共生系統(tǒng)對纖維素的高效降解能力，其功效與效率強于蚯蚓，但在生產(chǎn)中的應用與報道較少，有待進一步研究與推廣應用。