馬尾松實生種子園營建技術(shù)、現(xiàn)實增益及多世代低成本經(jīng)營新模式探討

王章榮,季孔庶*,徐立安,鄒秉章,林能慶,林景泉

(1.林木遺傳育種全國重點實驗室,南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳與生物技術(shù)省部共建教育部重點實驗室, 國家林業(yè)和草原局林木遺傳與基因工程重點開放性實驗室,南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新 中心,江蘇 南京 210037;2.福建省上杭縣白砂國有林場,福建 上杭 364200)

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國分布最廣的樹種之一,在構(gòu)成我國森林面積和森林蓄積量方面有重要地位。據(jù)第9次(2014—2018)森林資源清查中對喬木林主要組成樹種(組)的蓄積調(diào)查,馬尾松天然林蓄積量58 699.90萬m3、人工林蓄積量32 122.40萬m3,居喬木林樹種蓄積量第3位,僅次于杉木(Cunninghamialanceolata)與楊樹(Populusspp.)[1]。馬尾松用途廣、經(jīng)濟價值高、繁殖容易、適應(yīng)性強,是我國南方地區(qū)最主要的人工造林樹種之一。為了提高馬尾松人工林的產(chǎn)量和遺傳品質(zhì),從20世紀(jì)80年代開始,該樹種的遺傳改良研究由國家統(tǒng)一組織開展全國性協(xié)作攻關(guān),在種源地理變異和種子園建立技術(shù)研究方面取得了重大的進(jìn)展[2-5]。進(jìn)入21世紀(jì),隨著我國林業(yè)事業(yè)的發(fā)展,為進(jìn)一步提高森林生態(tài)功能,現(xiàn)有樹種和林種結(jié)構(gòu)需要調(diào)整,特別是松樹的純林面積需要壓減。而馬尾松是我國南方不可替代的造林樹種之一,通過遺傳改良研究完成良種更新?lián)Q代,對推進(jìn)我國新造人工林的增產(chǎn)增效具有重大意義。

實生種子園是樹木遺傳改良的一條重要繁育途徑,其特點是:①建園種植材料采用優(yōu)樹家系實生苗,無需無性繁殖;②實生種子園植株本身是優(yōu)樹子代群體,家系選擇和家系內(nèi)選擇潛力大;③建園技術(shù)可以采用子代測定群體與良種生產(chǎn)群體結(jié)合一體;④對于開花結(jié)實較早、無性繁殖困難、遺傳資源珍貴的樹種或引進(jìn)的重要栽培樹種,尤其適合采用實生種子園技術(shù)。因而,營建實生種子園為比較經(jīng)濟且有良好前景的改良途徑。

20世紀(jì)60年代,我國福建省洋口林場建立了由30株優(yōu)樹自由授粉家系苗木、面積0.54 hm2的杉木小型實生種子園,首先開始了實生種子園建立技術(shù)的探索性研究[6]。在“六五”“七五”科技攻關(guān)期間,馬尾松種子園協(xié)作組營建了馬尾松無性系種子園1 000 hm2;“八五”期間同時開展“馬尾松實生種子園營建技術(shù)”研究。1990年開始,南京林業(yè)大學(xué)與福建省林木種苗總站及福建省上杭縣白沙國有林場協(xié)作,在福建武平、永定和連城3縣的馬尾松優(yōu)良種源區(qū)選擇優(yōu)樹,建立了馬尾松自由授粉實生種子園。筆者總結(jié)并分析馬尾松自由授粉實生種子園營建關(guān)鍵技術(shù)和改良效果,并提出實生種子園多世代低成本經(jīng)營的新模式建議。

1 馬尾松實生種子園建園材料、定植設(shè)計及測定

1.1 優(yōu)樹選擇、家系苗培育與種子園小區(qū)定植設(shè)計

1990—1992年,按針葉造林樹種優(yōu)樹選擇標(biāo)準(zhǔn)開展優(yōu)樹選擇,共選取212株,育成家系容器苗198個,在福建上杭縣白砂國有林場(116°36′E,25°25′N)建立馬尾松自由授粉實生種子園。種子園小區(qū)家系苗定植設(shè)計,分2種類型:① A區(qū)為子代測定與種子生產(chǎn)區(qū)結(jié)合一體。1990年選擇優(yōu)樹,采收56株自由授粉種子。1991年春季種子催芽后,芽苗移入容器育苗。同年定植,56個家系,隨機完全區(qū)組設(shè)計,單株小區(qū),重復(fù)40次,株行距3 m×3 m,面積為6.67 hm2,建成了子代測定群體與良種生產(chǎn)群體合為一體的實生種子園。② B區(qū)為子代測定林與種子生產(chǎn)區(qū)分開建立。1991年優(yōu)樹選擇采種,1992年5—6月的雨季以容器育苗定植,共142個家系,隨機完全區(qū)組設(shè)計,2株小區(qū),重復(fù)20次,株行距3 m×3 m,面積為26.67 hm2,建立良種生產(chǎn)區(qū)與子代測定區(qū)分離的實生種子園。

考慮種子園植株的修剪矮化會影響種子園子代測定遺傳評價,因而采用優(yōu)樹家系號相同的同批苗木,在與種子園生產(chǎn)區(qū)立地條件較為一致的地塊建立優(yōu)樹自由授粉子代測定林。測定林設(shè)計采用隨機完全區(qū)組設(shè)計,共144個家系、5株小區(qū)、20次重復(fù)(包括2個對照,遺傳對照為永定縣未經(jīng)改良林分種子育成的苗和優(yōu)樹混合種子育成的苗)。

1.2 優(yōu)樹自由授粉子代測定林調(diào)查與參數(shù)統(tǒng)計

1997、1999、2005年,分別對優(yōu)樹自由授粉測定林進(jìn)行調(diào)查測定,統(tǒng)計優(yōu)樹的自由授粉子代主要性狀變異和遺傳參數(shù)及家系育種估算、多性狀聯(lián)合選擇[7-8]。

1.3 實生種子園生產(chǎn)群體遺傳疏伐與效應(yīng)分析

實生種子園于1994年開始結(jié)實,2000年正式投產(chǎn)。根據(jù)優(yōu)樹自由授粉測定信息和種子園郁閉度及植株表現(xiàn),分別于2000、2004、2008年進(jìn)行3次遺傳疏伐。

2000、2004年,對種子園植株進(jìn)行2次輕度修剪矮化處理。2008、2009年,對實生種子園的生產(chǎn)區(qū)部分家系植株取樣調(diào)查,分析家系單株結(jié)實量、球果性狀及其與結(jié)果母株胸徑、冠幅的相關(guān)性;2009年,抽取種子園的生產(chǎn)區(qū)部分代表性區(qū)組,調(diào)查種子園遺傳疏伐前后植株數(shù)量變動,分析生產(chǎn)群體遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性及遺傳增益。

1.4 實生種子園改良效果驗證

1)實生種子園自由授粉子代測定的現(xiàn)實遺傳增益驗證。2001年,采集實生種子園自由授粉家系種子70份,2002年育成家系容器苗,2003年3月,按隨機完全區(qū)組設(shè)計定植,5株單行小區(qū),20次重復(fù),定植密度3 m×2 m(1 650 株/hm2)。設(shè)2個對照,對照1為未經(jīng)改良林分種子育成的苗,對照2為優(yōu)樹混合種子育成的苗,建立實生種子園自由授粉子代測定林。2008、2009年,對子代測定林調(diào)查,估算現(xiàn)實遺傳增益。

2)實生種子園良種對比示范林的良種增產(chǎn)效益驗證。2002和2008年,分別采集第1次疏伐與第2次疏伐后的實生種子園自由授粉種子,與未經(jīng)改良林分種子育苗營造對比示范林,驗證實生種子園良種的實際增產(chǎn)效果。

2 馬尾松實生種子園遺傳增益及改良效果

2.1 實生種子園家系親本(優(yōu)樹子代)主要性狀變異和遺傳參數(shù)

馬尾松4年生以前生長緩慢,4年生以后生長加速,5年生時樹高超過成年人的平均身高。根據(jù)相關(guān)研究統(tǒng)計得表1[9-11],發(fā)現(xiàn)4年生后樹高年均生長量達(dá)0.7 m以上,胸徑年均生長量1.3 cm以上,冠幅年均生長量0.35 m以上。馬尾松結(jié)實相對較早,6年生時有70%的家系及其50%的植株已結(jié)果。因此,定植后的第5～15年間為馬尾松速生期,是子代遺傳測定與去劣疏伐的關(guān)鍵時期。

表1 馬尾松實生種子園家系親本(優(yōu)樹自由授粉子代) 主要性狀變異和遺傳參數(shù)

對表1中性狀變異分析表明:馬尾松從生長緩慢期過渡到速生期,家系間與家系內(nèi)分化加速,性狀變異增大;性狀的遺傳參數(shù)中樹高相對比較穩(wěn)定;胸徑與材積性狀易受密度影響大,遺傳參數(shù)變化較大;馬尾松木材密度10年生以內(nèi)主要是幼齡材,10年生以后成熟材逐年增長,該性狀隨著年齡增加而增大。故材性選擇應(yīng)在10年生以后進(jìn)行。

2.2 家系親本遺傳優(yōu)良度表現(xiàn)

1998年分別對實生種子園A區(qū)和B區(qū)家系植株進(jìn)行調(diào)查和統(tǒng)計分析,結(jié)果表明,各性狀家系間存在顯著差異[9](表2)。優(yōu)樹自由授粉家系在遺傳疏伐前的生長表現(xiàn)表明,優(yōu)樹子代的家系群體與未經(jīng)改良林分種子(CK)存在顯著差異;51.62%以上的家系大于對照(CK),其中>CK10%的家系占20%以上。統(tǒng)計數(shù)據(jù)說明優(yōu)樹整體水平是優(yōu)良的,這為實生種子園繁殖的良種遺傳品質(zhì)奠定了基礎(chǔ)。

表2 馬尾松實生種子園A區(qū)和B區(qū)家系植株與對照差異

不同年齡優(yōu)樹自由授粉子代測定林的測定結(jié)果[10-11]也同樣表明,該實生種子園的優(yōu)樹材料總體上是比較優(yōu)良的,80%以上的優(yōu)樹材積生長量超過對照,>CK10%的家系達(dá)一半以上(表3)。

表3 優(yōu)樹自由授粉子代測定區(qū)家系材積生長量與 對照的比較

2.3 遺傳疏伐措施及其效果

遺傳疏伐適時、家系間與家系內(nèi)疏伐強度設(shè)計適當(dāng)是確保實生種子園營建成功的關(guān)鍵技術(shù)。馬尾松是比較速生的樹種,6年生時其冠幅平均達(dá)3.79 m;種子園植株定植株行距為3 m×3 m,達(dá)到一定程度郁閉。70%的家系植株已開始開花(主要為雌球花),表明這時需要開始遺傳疏伐。建園以來對種子園進(jìn)行了3次遺傳去劣疏伐。

2000年(7～8年生)開始第1次去劣疏伐。家系內(nèi)疏伐強度約40%,家系疏伐強度約10%。根據(jù)母株表型生長性狀表現(xiàn)及郁閉度等因子,綜合確定疏伐具體對象。采用系統(tǒng)疏伐(systematic thinning)。

2004年(11～12年生)進(jìn)行第2次疏伐。根據(jù)子代測定家系生長量、主干通直度、木材密度、結(jié)實率及球果出籽率等綜合指標(biāo)排序。家系疏伐強度約30%,家系內(nèi)疏伐強度約20%。采用線性疏伐(linear thinning)。

第3次去劣疏伐在15～16年生時進(jìn)行。根據(jù)子代測定家系生長量、木材密度、產(chǎn)種量等綜合指標(biāo)排序,家系疏伐強度30%～40%,家系內(nèi)疏伐強度約20%。采用截切疏伐(truncation thinning)。

經(jīng)過3次遺傳疏伐后,種子園各區(qū)組保留家系72～84 個,每個家系約45株。密度保持120～150 株/hm2,株行距為 8 m×8 m、8 m×9 m、10 m×10 m不等。從增益看,前兩次疏伐的材積累積增益為5.6%,第3次疏伐后獲得的遺傳增益為3.5%?？傮w來說,經(jīng)過3次疏伐獲得的遺傳增益較為可觀[12]。

2.4 實生種子園改良效果

2001年,采集實生種子園(主要是A區(qū))的自由授粉種子,2002年培育家系實生苗,2003年建立自由授粉家系子代測定林,包括68個自由授粉家系。采用隨機完全區(qū)組設(shè)計,5株單行小區(qū),20次重復(fù)。對照設(shè)計:CK1為第1次去劣疏伐后的種子園家系混合種子育成的苗木;CK2為未經(jīng)改良馬尾松人工林種子育成的苗木。定植株行距3 m×2 m,密度1 650 株/hm2。2008、2009年,對子代測定林生長量和形質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查,統(tǒng)計材積現(xiàn)實遺傳增益[13],結(jié)果見表4。

表4 馬尾松實生種子園6年生家系親本的材積 現(xiàn)實遺傳增益(RG)

改良種子與未改良林分種子的遺傳比較,是檢驗種子園遺傳改良實際效果的直接指標(biāo)。筆者通過種子園自由授粉子代測定林材積遺傳比較發(fā)現(xiàn):建園6年,第1次去劣疏伐后的種子園家系混合種子與未改良普通林分種子(CK2)比較的現(xiàn)實遺傳增益為8.54%。表4數(shù)據(jù)表明,隨著親本選擇強度的增加與入選率的降低,自由授粉實生種子園的增益相應(yīng)提高。

馬尾松實生種子園種子營建示范林的實例也表明,幼林的速生性明顯。4個造林點良種示范林試驗(表5)初步表明,經(jīng)第1次和第2次遺傳疏伐的種子園其良種在樹高、胸徑、材積上都表現(xiàn)出極明顯的優(yōu)勢。其中:第1次遺傳疏伐種子園良種(11年生)在樹高、胸徑、材積上比對照分別提高8.81%、10.19%、25.14%;第2次遺傳疏伐(5年生)的種子園良種在樹高、胸徑、材積上比對照分別提高10.82%～18.99%、13.46%～28.07%、30.48%～82.11%。實例證明,實生種子園經(jīng)過遺傳疏伐去劣后產(chǎn)生了顯著的增產(chǎn)效益。也就是說,實施遺傳疏伐去劣是實生種子園增產(chǎn)的關(guān)鍵。

表5 馬尾松實生種子園不同類型良種苗木與一般林分種子苗木造林效果對比

2.5 種子園良種產(chǎn)量

種子園于1999年(建園9 a)開始生產(chǎn)改良種子,后來逐年增產(chǎn);2004年(建園12 a)種子園種子產(chǎn)量達(dá)到150 kg;植株年齡達(dá)15 a左右進(jìn)入種子盛產(chǎn)期。2000年后,松材線蟲病在南方林區(qū)蔓延[15],迫使種子園進(jìn)行樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整并壓縮馬尾松良種產(chǎn)能。福建省馬尾松種子園良種生產(chǎn)則采取選擇性采種策略,即在結(jié)實大年選擇育種值較高的家系、結(jié)果數(shù)量較多單株采種。實踐證實,林木良種生產(chǎn)需要精準(zhǔn)施策,按人工造林需求生產(chǎn)良種,更應(yīng)注重質(zhì)量提高和更新?lián)Q代。該實生種子園的實踐表明,種子園產(chǎn)種量與家系緊密相關(guān),也與植株胸徑緊密相關(guān);家系單株結(jié)果量、球果出籽率、采種母株胸徑是構(gòu)成實生種子園種子產(chǎn)量的重要因素。

3 馬尾松實生種子園研究結(jié)論與多世代低成本經(jīng)營新模式建議

3.1 實生種子園是林木遺傳改良的有效途徑

福建上杭縣白砂國有林場實生種子園營建過程中,堅持科學(xué)設(shè)計,確保了種子園親本優(yōu)樹數(shù)量和質(zhì)量及家系數(shù)量規(guī)模;采用容器家系苗培育,選擇雨季定植,確保了家系苗的保存率;在種子園植株由生長期向開花結(jié)實期轉(zhuǎn)化的過渡期,及時進(jìn)行子代測定和遺傳疏伐。經(jīng)過20多年實踐,馬尾松自由授粉實生種子園的6年生自由授粉子代測定結(jié)果顯示,材積現(xiàn)實遺傳增益8.54%;實生種子園良種對比示范林效果表明,良種材積生長量超過未改良林分種子的25.14%。上述結(jié)果證明,馬尾松自由授粉實生種子園是樹木遺傳改良的一條有效途徑,林木改良采用實生種子園技術(shù)路線是有效的。實生種子園營建成功的關(guān)鍵:首先,建園家系數(shù)量規(guī)模足夠大。種子園親本優(yōu)樹質(zhì)量與家系數(shù)量規(guī)模是確保較高遺傳增益與種子園后續(xù)發(fā)展的前提與育種基礎(chǔ);而建園家系數(shù)量少、實生種子園的家系遺傳疏伐空間有限時,其優(yōu)點無法發(fā)揮[16]。其次,及時適時實施子代測定和遺傳疏伐是建園關(guān)鍵技術(shù)。種子園植株由生長期向開花結(jié)實期轉(zhuǎn)化的過渡期是進(jìn)行子代測定、遺傳疏伐的最佳時段。遺傳疏伐是確保種子園獲得滿意現(xiàn)實遺傳增益和種子園后續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵[17-19]。第三,嚴(yán)格選擇建園隔離條件,做好日常管護是建園成功的必須條件;種子園的良好隔離條件、防止花粉污染及做好病蟲防治,也是確保種子園良種優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的保障措施[20-22]。

目前實生種子園的種子生產(chǎn)功能任務(wù)和分離建立的優(yōu)樹自由授粉子代測定林測定任務(wù)已完成,也已經(jīng)轉(zhuǎn)化成馬尾松種質(zhì)資源保存林,為后續(xù)改良提供良好物質(zhì)基礎(chǔ),并在馬尾松種質(zhì)資源保護利用條件下,探索將種子園轉(zhuǎn)化成森林旅游、康養(yǎng)森林公園的方式。

3.2 采用“基本群體、測定群體、生產(chǎn)群體合為一體”的實生種子園技術(shù)路線可行

子代測定群體與良種生產(chǎn)群體結(jié)合一體的實生種子園(A區(qū)),其自由授粉測定林和良種對比示范林證明,獲得現(xiàn)實遺傳增益是顯著的。對于像桉樹、馬尾松這類較為速生樹種,其生殖生物學(xué)特性及主要改良性狀早-晚期相關(guān)基本信息被掌握后,采用測定群體與生產(chǎn)群體合成一體的建園技術(shù)路線是可行且有效的[23-25]。如美國桉樹實生種子園多世代遺傳改良就是成功的一個實例[26]。另外,建立優(yōu)樹子代測定林實生種子園(B區(qū)),利用優(yōu)樹子代測定信息指導(dǎo)種子園遺傳去劣疏伐。因為子代測定林的家系號與種子園內(nèi)家系號相同,測定信息能反映家系變異的基本趨勢,有利于生產(chǎn)取得良好效果。同時,另外建立優(yōu)樹子代測定林也擴大了育種后備資源。但是,子代測定群體與良種生產(chǎn)群體分離的方案會增加土地成本開支,而且測定林中家系內(nèi)個體基因型與種子園內(nèi)另一部分家系內(nèi)個體基因型是不同的。隨著遺傳疏伐次數(shù)增加,種子園群體遺傳結(jié)構(gòu)與分離區(qū)子代群體的遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生較大差異,測定林中家系內(nèi)個體基因型無法替代種子園家系個體基因型的具體真實表現(xiàn)。

3.3 種子園的選擇性采種策略與良種遺傳品質(zhì)提升是種子園營建的長期任務(wù)

種子園良種生產(chǎn)規(guī)模與造林用種量間調(diào)控和良種遺傳品質(zhì)提升是林木種子園經(jīng)營的長期任務(wù)。根據(jù)形勢發(fā)展, 加強種子園交配系統(tǒng)研究,生產(chǎn)一定數(shù)量的特殊配合力良種,以適應(yīng)造林用種多樣需求。隨著我國造林綠化事業(yè)的不斷推進(jìn),樹種結(jié)構(gòu)的調(diào)整和松樹造林規(guī)模逐步縮小,出現(xiàn)了馬尾松種子園一般良種的積壓現(xiàn)象。鑒于這種形勢變化,對福建省馬尾松種子園提出和實施選擇性采種策略,即選擇結(jié)實大年的育種值較高、結(jié)實量較多家系植株采種,以減輕良種基地經(jīng)營成本。隨著《全國森林可持續(xù)經(jīng)營試點實施方案(2023—2025年)》[27]的發(fā)布和實施,馬尾松遺傳改良工作需要更多關(guān)注良種遺傳品質(zhì)提升、品種更新?lián)Q代。

3.4 良種生產(chǎn)功能完成后轉(zhuǎn)化成其他功能專用林是林木種子園低成本經(jīng)營的新模式

我國需大量進(jìn)口木材,種子園良種基地經(jīng)營需要降低成本,國家在實施儲備林建設(shè)項目的同時,也在大力實施鄉(xiāng)村振興及森林康養(yǎng)旅游。實生種子園植株保持正常良好自然形態(tài)樹形,完成良種生產(chǎn)功能后,轉(zhuǎn)化為森林旅游康養(yǎng)林或用材林,是實生種子園一條低成本經(jīng)營的技術(shù)路線。根據(jù)馬尾松樹種生長發(fā)育特性,其實生種子園可區(qū)分4個年齡階段的功能任務(wù),技術(shù)要點分別為:①第1～5年,基本群體營建階段。選擇隔離條件良好、地形較平坦的安全地段建立實生種子園。由200優(yōu)樹子代家系、每家系30～40株,在譜系重建基礎(chǔ)上,單株或2株小區(qū)的隨機完全區(qū)組設(shè)計定植,構(gòu)成結(jié)合子代測定功能的基本群體。②第6～15年,遺傳測定與遺傳疏伐階段。子代測定群體生長向生殖轉(zhuǎn)化過渡期,在家系育種值排序基礎(chǔ)上,進(jìn)行3次遺傳疏伐,促使形成自然形態(tài)植株的良種生產(chǎn)群體(種子園)。③第10～25年,良種生產(chǎn)階段。加強種子園交配系統(tǒng)檢測和調(diào)控及病蟲害防治,確保收獲高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的良種。與此同時營建種子園子代測定林,通過前向選擇、后向選擇及補充新選優(yōu)樹,建立下一代種子園,實現(xiàn)良種更新?lián)Q代。④第26～35年,旅游康養(yǎng)林、用材林培育經(jīng)營階段。到建園第25年左右,良種生產(chǎn)功能完成后轉(zhuǎn)化成大徑級用材林或森林康養(yǎng)林、旅游林經(jīng)營,這是一條實生種子園低成本經(jīng)營的新模式(圖1)。

圖1 實生種子園多世代低成本經(jīng)營的新模式Fig. 1 A new orchard-building model to combine improved seed production with large-diameter timber cultivation in Masson pine seed orchards

致謝：福建省林木種苗總站邱進(jìn)清、肖石海和李玉科等參加實生種子園建立,上杭縣白砂國有林場張森行、吳昌華等組織良種示范試驗林建立,南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種系白天道、范林元、毛桃、龔佳等參加了本項研究。