施肥對落葉松種子園母樹物候特征的影響

馮健 戰(zhàn)金偉 楊圓圓 李光 陳若楠 曹穎 赫亮

摘 要：為探究施肥對落葉松種子園母樹物候期的影響，選取落葉松1.5代和2代種子園母樹作為研究對象，采用不同比例和劑量的N肥、P肥和K肥作為試驗處理，觀測并分析母樹芽膨大、芽展葉、芽封頂、雄花花蕾出現(xiàn)及雄花開花等物候相。結(jié)果表明，施肥對芽膨大影響較小，各處理間主枝芽膨大主要集中在4月18日—4月20日；施肥對芽展葉有一定的影響，其中，主枝芽開始展葉主要集中在4月26日—4月30日，主枝芽完全展葉主要集中在5月20日—5月24日；施肥處理對芽開始封頂有一定影響，主枝芽開始封頂主要于8月17日—27日；主枝芽完全封頂主要集中在8月26日—9月9日；施肥對生長期同樣有一定的影響，不同施肥處理間生長期從131 d到143 d不等。雄花開花始期主要集中在4月13日—4月18日，不同處理間開花始期相差5 d；雄花開花盛期主要集中在4月16日—4月22日，不同處理間開花盛期相差6 d；雄花開花末期主要集中在4月19日—4月26日，不同處理間開花末期相差7 d。施肥對花期有一定的影響，不同處理間花期從6 d到8 d不等。極差分析表明，無論是生長類物候，還是開花類物候，不同種類肥料對其影響的由大到小順序為N肥、P肥、K肥，施用中量N肥和P肥，高量K肥有利于落葉松種子園母樹生長及開花。研究結(jié)果為落葉松種子園合理施肥，促進落葉松母樹種子產(chǎn)量和質(zhì)量的提高提供了理論支撐和技術(shù)借鑒。

關(guān)鍵詞：落葉松；種子園；施肥；生長期；花期

中圖分類號：S722.1 文獻標識碼：A 文章編號：1006-8023（2024）01-0055-09

Effects of Fertilization on Phenological Characteristics of Mother

Trees in Larch Seed Orchard

FENG Jian， ZHAN Jinwei， YANG Yuanyuan， LI Guang， CHEN Ruonan， CHAO Ying， HE Liang

（1.Liaoning Academy of Forestry Science， Shenyang 110032， China; 2. Da Gu Jia Forest Farm， State-owned Qingyuan

Manchu Autonomous County， Fushun 113300， China; 3.Qing Liang Shan Forest Farm， State-owned Xiuyan Manchu

Autonomous County， Anshan 114312， China; 4.Cheng Jiao Forest Farm， State-owned Qingyuan Manchu Autonomous

County， Fushun 113300， China; 5.Liaoning Forestry Development Service Center， Shenyang 110036， China;

6. Liaoning Baishilazi Forest Ecosystem National Research Station， Dandong 118201， China）

Abstract：In order to explore the effects of fertilization on the phenological period of the mother tree of Larch seed garden， this study selected the mother tree of Larch seed garden of 1.5 generation and 2 generation as the research object. Different proportions and doses of nitrogen， phosphorus and potassium fertilizer were used as experimental treatments to observe and analyze the phenological phases of the mother tree， such as bud expansion， bud spreading， bud capping， male flower bud emergence and male flower flowering.The results showed that fertilization had little effect on bud growth， and the bud growth of main branches was mainly concentrated between April 18 and April 20. Fertilization had a certain effect on bud development， among which， the beginning of main bud development was mainly concentrated from April 26 to April 30， and the complete leaf development of main bud was mainly concentrated from May 20 to May 24. Fertilization treatment had a certain effect on bud capping. The beginning of bud capping of main branch mainly began from August 17 to 27. The complete capping of main shoots mainly occurred from August 26 to September 9. Fertilization also had a certain impact on the growth period. The growth period of different fertilization treatments varied from 131d to 143 d. The onset of flowering of male flowers was mainly concentrated from April 13 to April 18， with a difference of 5d between treatments. The peak flowering period of male flowers was mainly concentrated from April 16 to April 22， with a difference of 6d among different treatments. The final flowering period of male flowers was mainly concentrated from April 19 to April 26， with a difference of 7 d among different treatments. Fertilization had a certain effect on the flowering period， which varied from 6d to 8d among different treatments. Range analysis showed that no matter the growth phenology or flowering phenology， the effects of different kinds of fertilizers were N fertilizer， P fertilizer and K fertilizer in the order from large to small. The application of medium amount of N fertilizer and P fertilizer， and high amount of K fertilizer was beneficial to the growth and flowering of the mother tree of larch seed orchard. The results provided theoretical support and technical reference for the rational fertilization of larch seed orchard and the improvement of seed yield and quality of larch mother tree.

Keywords：Larch; seed orchard; fertilization; growing period; florescence

收稿日期：2023-07-14

基金項目：“十四五”國家重點研發(fā)計劃（2022YFD220030204）；遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院學(xué)科建設(shè)（2022DD217036）資助。

第一作者簡介：馮健，博士，正高級工程師。研究方向為林木遺傳育種。E-mail： lnlkyfj@163.com

*通信作者：赫亮，高級工程師。研究方向為林木遺傳育種。E-mail： 670915362@qq.com

引文格式：馮健， 戰(zhàn)金偉， 楊圓圓， 等.施肥對落葉松種子園母樹物候特征的影響[J]. 森林工程， 2023， 39（6）：55-63.

FENG J， ZHAN J W， YANG Y Y， et al. Effects of fertilization on phenological characteristics of mother trees in larch seed orchard[J].Forest Engineering， 2023，39（6）：55-63.

0 引言

落葉松（Larix spp.）是我國北方地區(qū)重要人工用材林樹種，其良種質(zhì)量和產(chǎn)量直接關(guān)系到區(qū)域林木良種使用率和人工林質(zhì)量。目前，落葉松種子主要來源于種子園，如何提高種子園種子產(chǎn)量和質(zhì)量成為了科研工作者和生產(chǎn)者最為關(guān)心的問題之一。以往研究表明，施肥是提高種子園種子產(chǎn)量和質(zhì)量的有效方法，且多數(shù)研究者關(guān)注的是施肥對花量、果實質(zhì)量和數(shù)量的影響，如，王晶研究厚莢相思及馬占相思種子園后認為施肥可增加厚莢相思母樹花序數(shù)量和果實數(shù)量；張國洲等研究認為施肥有助于較大幅度地提高采種母樹球果和種子產(chǎn)量，施肥后的球果和種子產(chǎn)量分別是未施肥母樹球果和種子產(chǎn)量的1.34 和 1.55倍，而施肥是否會影響母樹物候期的研究較少。因此，為探究施肥是否會對落葉松種子園母樹物候特征產(chǎn)生影響，從而揭示施肥促進落葉松種子園母樹增產(chǎn)的生理機制，本研究選取落葉松1.5代和2代種子園母樹為研究對象，采用不同比例和劑量的N肥、P肥和K肥作為試驗處理（正交設(shè)計），觀測并分析母樹芽膨大、芽展葉、芽封頂、雄花花蕾出現(xiàn)及雄花開花等物候相變化，旨在為落葉松種子園增產(chǎn)提供理論支撐和技術(shù)借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

由于落葉松不同無性系間結(jié)實能力存在顯著差異，為消除無性系效應(yīng)，試驗所有處理均選擇生長勢基本一致、樹體沒有損傷（人為修剪、環(huán)剝等）、樹冠完整的同一個無性系，而選擇6個無性系（1.5代種子園和2代種子園各3個無性系）作為6次重復(fù)。試驗所涉及的落葉松1.5代種子園營建于1985年，2代種子園營建于2011年。

1.2 試驗設(shè)計

施肥組合設(shè)計及施肥量見表1。采用隨機試驗設(shè)計，每個處理6株，共計60株母樹。施肥時間為2018年6月，施肥方式采用環(huán)狀溝施肥，即以試驗?zāi)钢陿涓苫繛閳A心，樹冠正投影 1/2 處為半徑，用鐵鍬或鋤頭開挖寬30 cm 左右，深 30～50 cm 的環(huán)狀溝渠，按照試驗設(shè)計將肥料均勻地灑在溝渠內(nèi)，然后覆土。

1.3 物候觀測

2019年春季開始對施肥母樹進行物候觀測，觀測的物候相包括芽膨大、開始展葉、完全展葉、新梢生長、封頂和開花，并分主枝和側(cè)枝記錄，具體觀測方法參見文獻[8]。因為落葉松2代種子園母樹在觀測期間仍處于幼齡階段，未觀測到雌花，所以，本研究花期數(shù)據(jù)只有雄花花期數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化與統(tǒng)計分析

以各物候期距4月1日的天數(shù)將日期型數(shù)據(jù)變成數(shù)值型數(shù)據(jù)，對轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 21.0軟件進行統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥對落葉松種子園母樹生長類物候相的影響

試驗結(jié)果表明（表2），各施肥處理間主枝芽膨大期主要集中在4月18日—4月20日，側(cè)枝芽膨大期主要集中在4月11日左右。各施肥處理間主枝芽開始展葉主要集中在4月26日—4月30日，處理8最早，為4月26日，其次是處理6、處理7、處理9，均為4月27日，CK最晚，為4月30日；側(cè)枝芽開始展葉主要集中在4月18日—4月21日，處理9最早，其次是處理6，同樣是CK最晚。各施肥處理間主枝芽完全展葉主要集中在5月20日—5月24日，處理8最早，其次是處理2、處理6、處理7和處理9，CK最晚；側(cè)枝芽完全展葉主要集中在5月3日—5月6日。各施肥處理間主枝新梢生長主要集中在5月31日—6月11日，處理7和處理8主枝新梢最早開始生長，其次是處理5和處理6，處理1和處理2最晚；側(cè)枝新梢生長主要集中在5月21日—5月25日，處理7和處理8側(cè)枝新梢最早開始生長，其次是處理1和處理4，處理2最晚。各施肥處理間主枝芽開始封頂主要集中在8月17日—27日，處理6最晚，其次是處理1，處理9最早開始封頂；側(cè)枝芽開始封頂主要集中在7月24日—7月27日，處理9最早，處理1、處理2和CK最晚開始封頂。各施肥處理間主枝芽完全封頂主要集中在8月26日—9月9日，其中，處理5最晚，其次是處理1和處理8，處理9最早完全封頂；側(cè)枝芽完全封頂主要集中在8月5日—8月8日，處理1、處理2和CK最晚，處理9最早完全封頂。不同施肥處理間生長期從131 d到143 d不等，其中，處理5生長期最長，達到143 d，其次是處理1、處理7和處理8，均在138 d以上，CK生長期最短，只有131 d。上述生長類物候特征表明，處理5是屬于較晚萌動較晚封頂類型，處理1是屬于較早萌動較晚封頂類型，處理7和處理8是屬于較早萌動較早封頂類型，處理9屬于早萌動早封頂類型，CK屬于晚萌動早封頂類型。

極差分析表明（表3），主梢芽膨大期各因素的極差為N>K>P，根據(jù)k（正交試驗的結(jié)果采用極差分析的統(tǒng)計方法進行數(shù)據(jù)處理，k是同一因素下同一水平的和，本實驗中是3水平，所以有k、k、k，可以根據(jù)這些值來判斷因素的有效性。）得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.8 kg/株、K肥0.4 kg/株，與之相對應(yīng)的處理為處理9；主梢芽開始展葉期各因素的極差為N>P>K，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.2 kg/株，與之相對應(yīng)的處理為處理8；側(cè)枝芽開始展葉期各因素的極差為N>P>K，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.8 kg/株、K肥0.4 kg/株，與之相對應(yīng)的處理為處理9；主梢芽完全展葉期各因素的極差為N>P=K，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.2 kg/株，與之相對應(yīng)的處理為處理8；側(cè)枝芽完全展葉期各因素的極差為N>P>K，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.2 kg/株、P肥0.4 kg/株、K肥0.6 kg/株，與之相接近的處理為處理1；主梢和側(cè)枝抽梢開始期各因素的極差分別為N>P>K和P>K>N，根據(jù)k得到的優(yōu)方案均為NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.8 kg/株、K肥0.6 kg/株，與之相接近的處理為處理9；主梢芽開始封頂期各因素的極差為N>K>P，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.4 kg/株、P肥0.4 kg/株、K肥0.2 kg/株，與之相接近的處理為處理6；側(cè)枝芽開始封頂期各因素的極差為N>P>K，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.2 kg/株、P肥0.4 kg/株、K肥0.2 kg/株，與之相對應(yīng)的處理為處理1；主梢芽完全封頂各因素的極差為P>K>N，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.4 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株，與之相對應(yīng)的處理為處理5；側(cè)枝芽完全封頂各因素的極差為N>P>K，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.2 kg/株、P肥0.4 kg/株、K肥0.2 kg/株，與之相對應(yīng)的處理為處理1；生長期各因素的極差為P>K>N，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.4 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株，與之相對應(yīng)的處理為處理5。由空白的極差R可以判斷，N肥顯著影響主梢芽膨大期、主梢和側(cè)枝芽開始展葉期、主梢和側(cè)枝芽完全展葉期、主梢和側(cè)枝新梢開始期、主梢和側(cè)枝芽開始封頂期、主梢和側(cè)枝芽完全封頂期和生長期；P肥顯著影響側(cè)枝芽開始展葉期、主梢芽完全展葉期、側(cè)枝新梢抽梢開始期、側(cè)枝芽開始封頂期、主梢和側(cè)枝芽完全封頂期和生長期；K肥顯著影響主梢芽膨大期、主梢芽完全展葉期、側(cè)枝新梢抽梢開始期、主梢芽完全封頂期和生長期。從不同種類肥料對落葉松種子園母樹生長類物候影響看，N肥對生長類物候影響最大，其次是P肥，K肥對生長類物候影響最小。從不同種類肥料的施用量對落葉松種子園母樹生長類物候影響看，中高N、中P和高K可促進落葉松種子園母樹生長。

2.2 施肥對落葉松種子園母樹開花類物候相的影響

試驗結(jié)果表明（表2），雄花花蕾出現(xiàn)期主要集中在4月11日—4月14日，其中，處理1、處理4、處理6—處理9最早，為4月11日；處理3、處理5和CK居中，為4月12日；處理2最晚，為4月14日，最早與最晚出現(xiàn)雄花花蕾的處理間相差3 d。雄花開花始期主要集中在4月13日—4月18日，不同施肥處理間開花始期相差5 d，處理7最早，其次是處理6、處理8和處理9，處理2和處理3最晚；雄花開花盛期主要集中在4月16日—4月22日，不同施肥處理間開花盛期相差6 d，處理7最早，其次是處理6和處理8，處理2最晚；雄花開花末期主要集中在4月19日—4月26日，不同施肥處理間開花末期相差7 d，處理2最晚，其次是處理1，處理7最早。不同施肥處理間花期從6 d到8 d不等，其中，花期最長的為處理1，達到8 d，花期最短的為處理5—處理9，均為6 d。上述花期類物候特征表明，處理1屬于早開花晚落花的類型，處理7屬于早開花早落花類型。

極差分析表明（表3），雄花蕾出現(xiàn)期和雄花開花始期各因素的極差為N>P>K，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.6kg/株、P肥0.4kg/株、K肥0.2 kg/株，與之相接近的處理為處理7；雄花開花盛期各因素的極差為N>P>K，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.6kg/株、P肥0.4kg/株、K肥0.2 kg/株，與之相接近的處理為處理7；雄花開花末期各因素的極差為N>K>P，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.2kg/株、P肥0.6kg/株、K肥0.4 kg/株，與之相對應(yīng)的處理為處理2；花期各因素的極差為N>K>P，根據(jù)k得到的優(yōu)方案為NPK，即N肥0.2kg/株、P肥0.4kg/株、K肥0.4 kg/株，與之相接近的處理為處理1。由空白的極差R可以判斷，N肥、P肥和K肥均對雄花花蕾出現(xiàn)期、雄花開花始期、雄花開花盛期、雄花開花末期和花期等開花類物候有顯著影響。從不同種類肥料對落葉松種子園母樹開花類物候影響看，N肥對開花類物候影響最大，其次是P肥，K肥對開花類物候影響最小。

3 結(jié)果與討論

通常認為，植物物候期主要受自然因素和基因型的影響，本研究所選觀測母株間相對位置較近，因此，可忽略自然因素對本實驗的影響，而本實驗在設(shè)計的時候，為了減少基因型對觀測結(jié)果的影響，不同處理間的基因型完全一致，而采用不同基因型作為重復(fù)。因此，本實驗結(jié)果可在一定程度上反映施肥對落葉松種子園母樹生長和開花物候特征的影響，具體表現(xiàn)為，不同施肥處理間生長類物候特征存在一定的差異，其中，主枝芽膨大期相差2 d，主枝芽開始展葉期相差4 d，側(cè)枝芽開始展葉期相差3 d，主枝芽完全展葉期相差4 d，側(cè)枝芽完全展葉期相差3 d，主枝芽開始封頂期相差10 d，側(cè)枝芽開始封頂期相差3 d，主枝芽完全封頂期相差13 d，側(cè)枝芽完全封頂期相差3 d，生長期相差12 d，這表明施肥處理對落葉松種子園母樹生長有影響。從落葉松種子園母樹生長類物候特征可以看出，以生長期長短作為標準，所有施肥處理的生長期均長于CK，表明施肥延長了落葉松種子園母樹的生長期，其中，處理5生長期最長，達到143 d較對照長了12 d，其次是處理1、處理7和處理8，均在138 d以上，分別較對照長了9、8、9 d。另外，落葉松種子園母樹花期物候也表明，雄花花蕾出現(xiàn)期、雄花開花始期、雄花開花盛期和雄花開花末期等開花物候特征在不同處理間差異均達到極顯著差異水平（P<0.01），不同施肥處理間雄花開花始期、盛期和末期分別相差5、6、7 d，一般而言，落葉松雄花花期在10 d左右，這表明不同施肥處理間雄花開花特征差異較大，施肥影響了落葉松種子園母樹開花物候特征。

以往研究表明，植物的物候期主要取決于經(jīng)緯度差異、海拔差異及氣候變化，對人工栽培植物而言，管理措施對物候期也有一定的影響。張婷婷對核桃施肥后的葉、雄花和雌花的物候期及授粉期進行觀察后認為，施肥對葉的物候影響不顯著，但是施肥處理較CK萌芽、芽開裂時間略早 1～2 d，表明施肥對核桃生長類物候有一定的影響。施肥的核桃雌雄花的開放時間略早1～2 d，而散粉末期和柱頭干枯期略晚1 d，表明合理的施肥可延長核桃雌雄花的花期，對于提高核桃的有效授粉率和坐果率有積極的作用。李鳴的研究結(jié)果表明，施肥可對不同樹齡核桃樹的開花物候期產(chǎn)生影響，施肥可以增加核桃雌花花期，其中3年生核桃的雌花花期較CK長1～3 d，8年生核桃的雌花花期較CK長1～2 d。董文浩的研究表明，施肥有利于延長‘香玲’核桃的散粉期，從而利于提高雌花授粉率，提高坐果率，增加核桃產(chǎn)量。湯竅等研究配方施肥處理對“官荔枝”的物候影響認為，初花期和結(jié)果期分別比不施肥處理早4? d和8? d；另外，果實著色期和成熟期也比不施肥處理早，施肥能為“官荔枝”各個時期的生長提供更好的養(yǎng)分。結(jié)合其他人的研究結(jié)果，認為施肥對落葉松種子園母樹生長類和開花類物候有影響，合理的施肥措施可以促進落葉松種子園開花和結(jié)實。

過去的研究發(fā)現(xiàn)，任何植物生長都需從自然界中吸收營養(yǎng)元素，合理施肥可促進植物生長，而不合理施肥會適得其反，如，缺少N元素使作物植株生長受限，坐果困難，從而導(dǎo)致減產(chǎn)，N 過多時，易使作物徒長。P 元素可使作物花芽更好分化，盡快開花生長結(jié)實，使果實質(zhì)量更好；K 元素能使植株生長加快，提高植株的坐實率，改善果實品質(zhì)，減慢植株衰老，并對植株后期果實的數(shù)量和質(zhì)量起關(guān)鍵作用，當(dāng) K元素缺乏時，作物光合作用減弱而呼吸作用加強，葉子提前衰老，并使作物抗性降低，進而作物更易生病。本研究落葉松種子園母樹生長類和開花類物候極差分析表明，N肥對生長類物候的影響最大，其顯著影響主梢芽膨大期、主梢和側(cè)枝芽開始展葉期、主梢和側(cè)枝芽完全展葉期、主梢和側(cè)枝新梢開始期、主梢和側(cè)枝芽開始封頂期、主梢和側(cè)枝芽完全封頂期和生長期；P肥次之，其顯著影響側(cè)枝芽開始展葉期、主梢芽完全展葉期、側(cè)枝新梢抽梢開始期、側(cè)枝芽開始封頂期、主梢和側(cè)枝芽完全封頂期和生長期；K肥最小，其顯著影響主梢芽膨大期、主梢芽完全展葉期、側(cè)枝新梢抽梢開始期、主梢芽完全封頂期和生長期；N肥、P肥和K肥均對落葉松種子園母樹開花類物候有影響，其影響程度大小與生長類物候一致。合理施肥對于落葉松種子園增產(chǎn)同樣至關(guān)重要。以母樹物候特性為選擇標準篩選施肥處理時，既要考慮生長類物候，又要考慮開花類物候，其中，以生長類物候特性為判斷標準，應(yīng)選擇生長期長，且封頂較早地施肥處理，這樣既可獲得較多的生長時間，又可避免因封頂晚產(chǎn)生的枝條木質(zhì)化差而造成的凍害；以開花類物候特征為判斷標準，應(yīng)選擇花期長，且花期物候較早的施肥處理，這樣既可以有效解決不同無性系間的花期不遇，又可以為后續(xù)的球果發(fā)育提供更多的時間。依據(jù)上述判斷標準，認為施用中量N肥和P肥，高量K肥有利于落葉松種子園母樹生長及開花結(jié)實。

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