春小麥葉片氣體交換與產(chǎn)量對干旱響應(yīng)的閾值差異*

趙福年 ,劉 江 ,張 強,3** ,王潤元 ,王鶴齡 ,張 凱 ,趙 鴻,齊 月,陳 斐

(1. 中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點開放實驗室 蘭州 730020;2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 蘭州 730070;3. 甘肅省氣象局 蘭州 730020)

從全球范圍來看,與其他自然災(zāi)害相比,干旱是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最為嚴(yán)重的氣象災(zāi)害[1-2]。而影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的因素眾多,既有氣象、土壤等環(huán)境因子,又有作物自身品種及栽培管理方式等因素[3],因此,如何準(zhǔn)確定量評估干旱對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響是當(dāng)前干旱研究的熱點問題。

在氣象、資源等相關(guān)領(lǐng)域,一般將與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程相關(guān)的干旱定義為農(nóng)業(yè)干旱[4]。農(nóng)業(yè)干旱泛指作物生長期間因土壤水分供給不足,無法滿足作物生長發(fā)育,導(dǎo)致產(chǎn)量降低的現(xiàn)象[5]。但因缺乏動態(tài)、定量評估農(nóng)業(yè)干旱過程的手段與工具,許多研究者用研究區(qū)代表性作物產(chǎn)量的波動來表示干旱的嚴(yán)重程度[5]。該評估方法將作物生長發(fā)育過程視為黑箱,忽略了作物生長發(fā)育與供水間的動態(tài)變化關(guān)系,很難準(zhǔn)確掌握農(nóng)業(yè)干旱過程特征及其對作物的影響[3]。

在農(nóng)學(xué)和植物生理相關(guān)學(xué)科中,大量水分脅迫與作物生理特征相互關(guān)系的試驗表明,作物生理生態(tài)指標(biāo)對作物水分供給存在閾值響應(yīng)[6],即作物受到水分脅迫后,生理生態(tài)指標(biāo)不會立即減小,而是當(dāng)水分供給降低到一定閾值后,作物生理生態(tài)指標(biāo)才會隨水分脅迫迅速降低[7]。根據(jù)閾值響應(yīng)特征,有研究者從作物不同葉片氣體交換指標(biāo)對土壤水分的響應(yīng)及其調(diào)控機制存在差異為基礎(chǔ),提出了生長發(fā)育期間作物受旱的監(jiān)測方法,并確定了作物干旱階段劃分標(biāo)準(zhǔn)[8],這為定量評估作物干旱動態(tài)過程提供了參考。同時,也有部分研究者利用與作物葉片氣體交換緊密相關(guān)的指標(biāo),如冠層溫度、冠層與空氣溫度差、作物水分脅迫指數(shù)(以冠層溫度與空氣溫度的差值與空氣飽和差的相互關(guān)系為基礎(chǔ)建立的指數(shù))等為依據(jù)構(gòu)建作物干旱監(jiān)測工具,這為生長期內(nèi)作物受旱狀況判定以及灌溉時間確定提供了理論依據(jù)[9-10]。

然而,作物遭受干旱脅迫后作物產(chǎn)量未必下降,這與干旱發(fā)生的生育時期、干旱持續(xù)時間、作物自適應(yīng)性等多種因素相關(guān)。許多研究結(jié)果表明只有在生長關(guān)鍵期遭受干旱脅迫才會導(dǎo)致作物明顯減產(chǎn)[11]。Lv 等[12]研究發(fā)現(xiàn)與干旱程度相比,干旱持續(xù)時間對作物生長發(fā)育影響更大。還有研究表明,作物生長前期,一定程度的干旱脅迫可促進(jìn)作物根系生長,反而有利于作物產(chǎn)量提高[13]。盡管作物葉片氣體交換包括與作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成緊密相關(guān)的光合和蒸騰兩個生理過程,但作物生長期因干旱而引起葉片氣體交換變化的特征與作物最終產(chǎn)量之間的相互關(guān)系并不明確。而以生育期作物葉片氣體交換過程為基礎(chǔ),構(gòu)建干旱指標(biāo)是否能準(zhǔn)確反映作物最終產(chǎn)量因干旱而降低的狀況依然存在不確定性。因此,有必要開展作物葉片氣體交換對干旱響應(yīng)特征及其對作物產(chǎn)量形成影響的研究。

不過由于傳統(tǒng)田間試驗時間跨度長且投入大,缺乏葉片氣體交換過程與作物產(chǎn)量長時序同步動態(tài)觀測,限制了作物葉片氣體交換與最終產(chǎn)量因干旱而變化的對比分析。而作物生長發(fā)育機理模型為該類研究提供了一種可實現(xiàn)的途徑。如,Sadok 等[14]利用作物生長模型分析發(fā)現(xiàn),對干旱敏感性(以作物葉片氣體交換對水分的響應(yīng)閾值大小表示)不同的作物品種在相同氣候條件下產(chǎn)量存在明顯差異。Sinclair 等[15]以作物生長模型模擬,發(fā)現(xiàn)對干旱敏感(作物葉片氣體交換對水分的響應(yīng)閾值相對較大)的大豆(Glycine max)品種在水分限制條件下更容易高產(chǎn)。鑒于此,為解決上述科學(xué)問題,本研究以春小麥(Triticum aestivum)為例,掌握其葉片氣體交換對干旱的響應(yīng)特征,構(gòu)建和應(yīng)用春小麥生長發(fā)育機理模型,設(shè)置不同水分供給情景,明確春小麥葉片氣體交換與最終產(chǎn)量對干旱響應(yīng)閾值的差異,從而為量化農(nóng)業(yè)干旱過程及其影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 葉片尺度桶栽試驗

葉片氣體交換試驗于2014 年、2015 年和2017年以桶栽方式在中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗站(104.37°E,35.35°N,海拔1920 m)開展。該站位于甘肅省定西市安定區(qū),年平均氣溫6.3 ℃,年降水量為386 mm,且季節(jié)分布極不均勻,主要集中在7-9 月。土壤為黃綿土,堿性(pH 為7～8),0～50 cm 土層平均容重1.15 g·cm-3,田間持水量26.8%,萎蔫系數(shù)5.5%。供試土壤采集于大田0～30 cm 土層,經(jīng)風(fēng)干處理后過5 mm 篩,以剔除石塊、根茬及其他雜物。試驗所用桶直徑29 cm,深度45 cm。每桶裝土14 kg,同時施一次底肥,分別為尿素9 g,過磷酸鈣17 g。供試作物為春小麥,2014 年和2015 年品種為‘定西新24 號’,2017 年品種為‘定西30 號’。春小麥分別于2014 年3 月21 日、2015 年3 月17 日及2017 年3 月25 日播種。試驗均設(shè)置兩個水分處理: 一個為對照,充足灌水處理,保證春小麥生長期間土壤含水量始終保持在田間持水量的70%以上;另一個為干旱脅迫處理,在拔節(jié)期(2014 年和2017 年試驗)或開花期(2015 年試驗)持續(xù)不灌水直至小麥葉片萎蔫。試驗所設(shè)處理各6 組重復(fù),共12 桶,播種后至不同水分處理前保持12 個桶管理方式相同,土壤水分供給一致。試驗觀測項目包括: 桶播后65～74 d (2014 年)、68～77 d (2017 年)及85～95 d (2015 年)每日土壤水分(換算為有效含水量,即土壤實測含水量與萎蔫系數(shù)的差值與田間持水量與萎蔫系數(shù)差值的比值,該值為無量綱值)、春小麥葉片光合生理過程(包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等指標(biāo))。土壤有效含水量的計算公式及光合生理過程測量方法與步驟參考文獻(xiàn)[8]。

1.2 產(chǎn)量數(shù)據(jù)來源

春小麥產(chǎn)量數(shù)據(jù)分為兩類,一部分?jǐn)?shù)據(jù)來自田間定位試驗,包括: 1)長期定位試驗(1987-2018 年)。該試驗于定西農(nóng)業(yè)氣象試驗站開展(104.62°E,35.58°N,海拔1896.7 m),試驗只設(shè)1 個雨養(yǎng)處理,4 次重復(fù)。每年3 月中旬至下旬播種春小麥,播前一次施足底肥,包括農(nóng)家肥和氮肥(播種及施肥信息參見表1 與表2)。春小麥生長期間觀測發(fā)育期天數(shù)、植株密度以及地上部生物量和產(chǎn)量。觀測方法按照中國氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范進(jìn)行。2)分期播種試驗。試驗于2010 年在定西農(nóng)業(yè)氣象試驗站進(jìn)行,試驗設(shè)置4個播期,分別在3 月8 日、3 月18 日、3 月28 日及4 月7 日播種,每個處理3 次重復(fù)。供試作物品種為‘定西新24 號’,各播期春小麥均為雨養(yǎng)處理,播種時一次施足底肥,農(nóng)家肥15 000 kg·hm-2、尿素150 kg·hm-2。試驗期間,觀測春小麥發(fā)育期天數(shù)、植株密度以及地上部生物量和產(chǎn)量,觀測方法按照中國氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范進(jìn)行。3)播前灌水試驗。試驗于2017 年在中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗站開展。該試驗設(shè)置6 個不同播前灌水處理,每個處理3 次重復(fù)。播前1 周各處理分別一次灌水0 mm、20 mm、40 mm、60 mm、80 mm以及100 mm。春小麥供試品種為‘定西新24 號’,于3 月24 日播種,播前施足底肥,包括農(nóng)家肥15 000 kg·hm-2、尿素150 kg·hm-2。春小麥生長期間,按照中國氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范觀測發(fā)育期、植株密度以及地上部生物量和產(chǎn)量。4)春小麥不同生育期補水試驗。試驗于2016 年在寧夏彭陽旱地農(nóng)業(yè)試驗站進(jìn)行(106.39°E,35.55°N,海拔1782 m)。供試春小麥品種為‘定西40 號’,試驗于3 月25 日播種。播種前基施有機肥30 000 kg·hm-2、尿素225 kg·hm-2,保證肥料供給充足。試驗設(shè)6 個水分處理,每個處理3次重復(fù),包括在春小麥雨養(yǎng)條件基礎(chǔ)上補充灌水0 mm、30 mm、60 mm、90 mm、150 mm 以及完全遮雨處理。生長期補水處理分3 次進(jìn)行,每次補充水量為總量的1/3,即每次分別灌水0 mm、10 mm、20 mm、30 mm 和50 mm,分別在5 月4 日(六葉期)、5 月22 日(拔節(jié)期)和6 月15 日(灌漿期)進(jìn)行。試驗進(jìn)行期間記錄春小麥發(fā)育期,并在收獲后測定地上部生物量和產(chǎn)量。長期定位試驗和生育期補水試驗具體觀測步驟及試驗詳情參考文獻(xiàn)[16],分期播種試驗詳細(xì)介紹參見文獻(xiàn)[17]。

表1 定西農(nóng)業(yè)氣象試驗站春小麥不同年份播種及施肥信息Table 1 Planting and fertilizing details for spring wheat at Dingxi Agrometeorological Experimental Station

表2 1987-2017 年試驗區(qū)春小麥發(fā)育期信息(月-日)Table 2 Earliest and latest dates of growth stages of spring wheat from 1987 to 2017 (month-day)

另一部分?jǐn)?shù)據(jù)為公開發(fā)表文獻(xiàn)收集獲得的黃土高原西端半干旱區(qū)春小麥相關(guān)試驗數(shù)據(jù)。采用中國期刊全文數(shù)據(jù)庫(CNKI)和Web of Science 數(shù)據(jù)庫通過檢索“春小麥”“半干旱區(qū)”“定西”及“黃土高原西端”等關(guān)鍵詞獲得,檢索時間為1995-2015 年。春小麥播種信息、處理方式、生育期、地上部生物量及最終產(chǎn)量等數(shù)據(jù)直接由檢索獲得的文獻(xiàn)文字或表格中提取,或由GetData 圖像處理軟件(http://getdatagraph-digitizer.com)從文獻(xiàn)圖中提取。文獻(xiàn)中試驗包括不同水分、肥料及覆蓋方式的處理,研究僅選不同水分、中等和高水平肥料處理及傳統(tǒng)耕作方式的試驗結(jié)果進(jìn)行分析。文獻(xiàn)與試驗信息如表3 所示。

表3 文獻(xiàn)所收集的春小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量數(shù)據(jù)集信息Table 3 Information of spring wheat growth and yield collected from references

1.3 春小麥生長模型

春小麥生長模型根據(jù)Sinclair 等[24-26]提出的方法構(gòu)建。該模型可以模擬3 種產(chǎn)量水平,即: 光溫限制下的作物潛在產(chǎn)量、光溫水限制下的作物雨養(yǎng)產(chǎn)量以及光溫水肥限制下的可獲得產(chǎn)量。該模型由發(fā)育期、葉面積變化以及干物質(zhì)形成和分配4 個模塊組成。發(fā)育進(jìn)程由春小麥生育期內(nèi)＞0 ℃有效積溫決定,春小麥干物質(zhì)積累過程由太陽輻射和光能利用率確定,生育期逐日蒸騰由蒸騰效率、空氣飽和差與春小麥干物質(zhì)積累間的關(guān)系所決定。在該模型中,干旱對春小麥干物質(zhì)及產(chǎn)量形成的影響,由干旱過程中春小麥葉片氣體交換對土壤有效含水量的閾值響應(yīng)特征,通過構(gòu)建分段函數(shù)所確定的脅迫系數(shù)(Ks)計算獲得(圖1),春小麥氣體交換閾值響應(yīng)特征由本研究葉片尺度試驗觀測確定。因此,通過試驗觀測與模型模擬,該模型可以用來比較分析作物葉片氣體交換與最終產(chǎn)量對水分響應(yīng)閾值的區(qū)別。春小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量形成過程,由Window 7 系統(tǒng)下運行Fortran90 編譯的模型完成。模型輸入變量為逐日太陽輻射、最高氣溫、最低氣溫和降水量等,運行步長為日。模型部分參數(shù)如表4 所示。

圖1 春小麥生長模型脅迫系數(shù)計算Fig.1 Calculation of stress index for spring wheat growth model

表4 春小麥生長模型主要參數(shù)及其取值Table 4 Parameters and their values for the simulation of spring wheat using the ACM-Wheat model

本研究中文獻(xiàn)收集數(shù)據(jù)、中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗站播前灌水試驗以及寧夏彭陽旱農(nóng)試驗站生育期灌水試驗數(shù)據(jù)用于模型參數(shù)化校正。定西農(nóng)業(yè)氣象試驗站長期觀測試驗和分期播種試驗數(shù)據(jù)用于模型驗證。根據(jù)調(diào)參數(shù)據(jù)中春小麥發(fā)育期和相應(yīng)的氣象資料,計算獲得春小麥不同發(fā)育階段所需的有效積溫,作為參數(shù)輸入模型進(jìn)行模擬,并通過查閱文獻(xiàn)、試驗觀測以及模型校正小麥生長發(fā)育的參數(shù)(表4)。模型評價指標(biāo)包括相對均方根誤差(relative root mean square error,RRMSE)、一致性指數(shù)(index of agreement,d)、決定系數(shù)(R2)以及回歸直線斜率等,具體計算步驟參見文獻(xiàn)[30]。

1.4 干旱脅迫情景設(shè)置

選擇定西農(nóng)業(yè)氣象試驗站2014 年逐日氣象因子(太陽輻射、最高和最低溫度)為模型驅(qū)動要素(圖2a,2b),小麥播種時間與農(nóng)業(yè)氣象試驗站2014 年實際播種時間相同(3 月21 日)。為使春小麥在生長關(guān)鍵期(拔節(jié)-開花)遭受不同程度的干旱,模擬情景設(shè)置5 個不同水分處理,分別為供水充足的T1 (在播后31 d、41 d、46 d、51 d、60 d、65 d 及71 d 補水,共計230 mm)、供水相對充足的T2 (在播后31 d、41 d、51 d、60 d、65 d 及71 d 補水,共計165 mm)、輕度干旱的T3 (在播后31 d、41 d、51 d、60 d 及65 d補水,共計115 mm)、中度干旱的T4 (在播后31 d、41 d 及51 d 補水,共計50 mm)及重度干旱的T5 (在播后32～72 d 無灌溉)處理,補水時間及具體補水量參見圖2d。其他時段為保證各處理水分供給充足,人為設(shè)置相同的降水條件,即播后3 d 降水5 mm,播后10 d 降水10 mm,播后21 d 降水15 mm,播后76 d降水40 mm,播后80 d 降水40 mm,播后86 d 降水30 mm,播后91 d 降水20 mm,播后96 d 和101 d 降水15 mm,以及播后111 d 降水5 mm (圖2c)。

圖2 模擬春小麥生長發(fā)育過程的氣象條件及不同處理補水量Fig.2 Weather conditions and water treatments for simulation of spring wheat growth

1.5 數(shù)據(jù)分析

小麥葉片氣體交換指標(biāo)與產(chǎn)量對土壤有效含水量的響應(yīng)關(guān)系采用以下公式進(jìn)行擬合:

式中:S表示應(yīng)變量擬合值;x為自變量;Smax表示觀測獲得的平均最大值;a和b為擬合系數(shù),其中系數(shù)a反映了所擬合要素隨自變量變化上升或下降的速率,系數(shù)b反映了所擬合要素數(shù)值隨自變量快速下降過程由外凸向內(nèi)凹轉(zhuǎn)變的拐點。曲線和直線擬合、顯著性等計算過程均由R 語言完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 春小麥葉片氣體交換對干旱的響應(yīng)閾值

春小麥葉片氣體交換對干旱過程存在明顯的閾值響應(yīng)特征(圖3)。在土壤有效含水量較大時,隨著土壤有效含水量的變化,小麥葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及凈光合速率圍繞最大值上下波動(表5,參數(shù)Smax);而當(dāng)土壤有效含水量降至0.50 時,氣孔導(dǎo)度隨土壤有效含水量下降開始快速降低(圖3a);蒸騰速率與凈光合速率則是在土壤有效含水量降至0.40時,隨土壤有效含水量下降而快速降低(圖3b,3c)。

圖3 春小麥葉片氣體交換指標(biāo)對干旱過程的響應(yīng)Fig.3 Response of leaf gas exchange for spring wheat to drought

表5 小麥葉片光合生理指標(biāo)及作物產(chǎn)出對土壤有效含水量響應(yīng)函數(shù)的參數(shù)值Table 5 Parameters of response functions for leaf photosynthetic indices and production of spring wheat to available soil moisture

2.2 春小麥生長模型檢驗

由于葉片凈光合速率是作物干物質(zhì)積累的基礎(chǔ),因此在本研究模型中使用凈光合速率對土壤有效含水量的閾值(圖3c),作為春小麥干物質(zhì)受干旱影響的起始點(表4,參數(shù)WSSG,即干物質(zhì)積累對水分響應(yīng)閾值的取值)。同時,2000 年前大部分春小麥品種為中晚熟品種,生育期所需積溫基本相同,2000 年后春小麥品種為中熟品種,發(fā)育期所需積溫也相近,因此本研究以2000 年為界,將春小麥生長模型參數(shù)分為兩組(表4),只改變與發(fā)育期相關(guān)的模型參數(shù),其他參數(shù)設(shè)置為一致。經(jīng)參數(shù)化后的春小麥生長模型模擬開花期和收獲期的數(shù)值,發(fā)現(xiàn)模擬獲得的開花期和收獲期分別可解釋觀測值39.6%與47.2%的變率(圖4),且統(tǒng)計檢驗顯著,同時模擬值與觀測值間的RRMSE 均小于10%,d＞0.75,說明模型能夠較好地模擬反映出春小麥發(fā)育期變化進(jìn)程。

圖4 春小麥生長模型模擬的開花期(a)與收獲期(b)模擬值與觀測值(播種后天數(shù))Fig.4 Observed and growth model-simulated dates (days after sowing) of flower stage (a) and harvest stage (b) of spring wheat

圖5 是春小麥生長模型模擬的地上部生物量和產(chǎn)量與觀測值的比較,發(fā)現(xiàn)無論是調(diào)參數(shù)據(jù)還是驗證數(shù)據(jù),春小麥生長模型對地上部生物量和產(chǎn)量的模擬值均能夠解釋觀測值70%以上的變率,且統(tǒng)計檢驗極顯著,表明模型對環(huán)境變量的響應(yīng)效果較好。而模型模擬值與觀測值之間的RRMSE 均小于30%,說明模型整體模擬精度較高。而d≥0.85,模擬值與觀測值之間的關(guān)系斜率介于1.0～1.5,說明模型模擬值與實測值吻合程度較高。綜合來看,本研究所使用的作物生長模型能夠較為準(zhǔn)確地模擬半干旱區(qū)春小麥干物質(zhì)與產(chǎn)量形成。

圖5 春小麥生長模型模擬的地上部生物量(a)和產(chǎn)量(b)與實測值Fig.5 Growth modle simulation and observation values of aboveground biomass (a) and yield (b) of spring wheat

2.3 不同供水條件下春小麥產(chǎn)量變化

不同水分處理間,模型模擬獲得的春小麥根系層土壤有效含水量以及葉面積指數(shù)隨生育期變化如圖6a-b 所示。供水充足T1 處理和供水相對充足T2處理下,春小麥整個生育期土壤有效含水量都大于0.40,而T3、T4 以及T5 處理下春小麥生育期中段土壤有效含水量分別降至0.21、0.07 以及0.02 附近(圖6a),遠(yuǎn)低于葉片氣體交換試驗所確定的閾值點0.40 (圖3c)。由于水分供給不足,T4 與T5 處理葉面積指數(shù)明顯小于其他3 個處理(圖6b)。盡管T3 處理土壤有效含水量降至0.21 附近,但春小麥葉面積指數(shù)與其他兩個供水較為充足的處理差異并不明顯。分析根系層最小土壤有效含水量與作物地上部生物量以及產(chǎn)量的關(guān)系發(fā)現(xiàn),只有T4 和T5 處理的生物量和產(chǎn)量明顯偏小,其中尤以T5 處理的生物量和產(chǎn)量最小,遠(yuǎn)低于其他4 個處理(圖6c,6d)。從擬合曲線來看,地上部生物量與產(chǎn)量變動的臨界閾值并非葉片氣體交換試驗所確定的0.40 附近,而是在0.18左右(表5)。

圖6 不同水分供給下模擬獲得的小麥葉面積指數(shù)、根層土壤有效含水量、生物量以及產(chǎn)量的變化特征Fig.6 Variations of simulated leaf area index,available soil water content,biomass and yield for spring wheat under different water treatments

3 討論

3.1 不同葉片氣體交換指標(biāo)對干旱的響應(yīng)閾值存在差異

干旱發(fā)展過程中,春小麥不同葉片生理指標(biāo)對干旱響應(yīng)的閾值不完全相同。其中氣孔導(dǎo)度閾值最大,這是因作物維持生長,葉片為了獲得最大的碳吸收,適宜條件下氣孔會盡可能增大開放程度[31]。而在干旱時,春小麥氣孔快速響應(yīng)環(huán)境條件變化,為減少作物體內(nèi)水分損失,干旱達(dá)到一定程度時,部分氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度逐漸下降。在氣孔導(dǎo)度開始下降時,作物葉肉內(nèi)的二氧化碳與大氣二氧化碳濃度比往往不會快速下降,這保證了作物進(jìn)行光合作用的原料供給,因而作物依然能夠在氣孔少量關(guān)閉時正常進(jìn)行光合作用[32]。只有當(dāng)干旱導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降到一定程度,作物葉肉中的光合過程才會明顯受到影響[33],這一現(xiàn)象導(dǎo)致凈光合速率與氣孔導(dǎo)度對干旱的響應(yīng)閾值并不完全相同,這也是本研究中小麥葉片氣孔導(dǎo)度與凈光合速率對干旱響應(yīng)閾值存在差異的原因。

作物葉片氣體交換對土壤水分的響應(yīng)閾值,由作物本身的生理特性所決定,其在一定程度上反映了作物對干旱脅迫的敏感性特征[14,29]。本研究小麥葉片氣體交換對干旱的響應(yīng)過程是在桶中觀測獲取,與一些大田試驗觀測獲得的結(jié)果相一致[34]。桶栽試驗中小麥根系無法向下延伸,而且小麥生長所需水分無法由深層土壤向上補給,這與大田相比,發(fā)生干旱時小麥?zhǔn)芎颠M(jìn)程會顯著加快[35]。盡管桶栽試驗與大田試驗在作物生長環(huán)境方面存在較大差異,但作物葉片氣體交換過程對干旱響應(yīng)的調(diào)控機制(一般由氣孔因素和非氣孔因素所決定)和閾值響應(yīng)特征不會發(fā)生改變[33,36]。

3.2 以作物葉片氣體交換對干旱的響應(yīng)閾值特征為基礎(chǔ)可改進(jìn)作物模型模擬干旱脅迫過程

目前,不同作物模型在模擬干旱對作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成過程時,所采用的方法各不相同,但可大致歸為4 類: 蒸散比法、作物根區(qū)可吸收水分與潛在蒸騰的比值法、臨界土壤水分法及土壤有效含水量閾值法等[37-38]。與作物葉片氣體交換過程相聯(lián)系的光合生理過程是決定作物干物質(zhì)及最終產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),因此,用作物葉片氣體交換指標(biāo)對土壤有效含水量的響應(yīng)閾值作為表征作物受干旱脅迫開始的標(biāo)志具有可行性。本研究利用觀測獲得的春小麥葉片凈光合速率對土壤有效含水量的響應(yīng)閾值作為春小麥生長模型中反映干旱對小麥干物質(zhì)積累的影響指標(biāo),能夠準(zhǔn)確模擬不同年份春小麥地上部生物量和產(chǎn)量形成。該方法直接將小麥?zhǔn)芎淀憫?yīng)過程與小麥干物質(zhì)積累相聯(lián)系,省去了推算實際蒸散與潛在蒸散比值的過程,原理明確,簡單易行,適宜在作物模型構(gòu)建中應(yīng)用推廣。

3.3 小麥葉片氣體交換與產(chǎn)量對干旱的響應(yīng)閾值存在差異

盡管春小麥葉片氣體交換指標(biāo)在土壤有效含水量達(dá)到閾值后,快速線性降低,但是觀察生物量與產(chǎn)量對土壤有效含水量的閾值,發(fā)現(xiàn)其明顯小于葉片氣體交換指標(biāo)的閾值,這說明作物生長期內(nèi)葉片尺度上所界定的干旱開始閾值或干旱等級與實際產(chǎn)量減少所定義的閾值會存在較大差異。而這也與實際生產(chǎn)相符,即作物在生長過程中并不是一缺水就會引起作物減產(chǎn)。這也是為何在實際生產(chǎn)中,通過氣象要素觀測到有氣象干旱發(fā)生,但是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中卻并沒有旱情出現(xiàn)的緣故。一方面,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程與特定的作物生長時期相聯(lián)系,在作物生長過程中,只有作物對水分較為敏感的時期缺水才會對作物生長發(fā)育造成嚴(yán)重的影響[11,39],比如小麥生長發(fā)育的拔節(jié)期與開花期。而另一方面,作物產(chǎn)量形成過程受多種因素影響,與干旱程度相比,干旱持續(xù)時期的長短是決定干旱影響大小的一個極為重要的因素[12]。在本研究中,水分供給相對較少的處理(T3)小麥根系層土壤有效含水量最低降至了0.20 左右,在葉片尺度上,該數(shù)值會導(dǎo)致葉片氣體交換指標(biāo)較水分充足時明顯減小。但通過分析春小麥生長模型模擬結(jié)果發(fā)現(xiàn),由于土壤有效含水量小于0.40 的時間較短,即使短期缺水導(dǎo)致土壤有效含水量明顯下降,干旱對小麥干物質(zhì)積累的過程影響也不會很大,這也是為何該處理小麥葉面積指數(shù)、生物量和產(chǎn)量并未較其他兩個水分供給相對充足的處理(T1 與T2)明顯減少的原因。相反,當(dāng)春小麥水分供給不足且干旱持續(xù)時間較長時(T4 與T5 處理),其葉面積指數(shù)、生物量和產(chǎn)量較水分充足處理明顯減小。

3.4 對農(nóng)業(yè)干旱監(jiān)測的啟示

在實際生產(chǎn)中,氣象部門多以氣象要素構(gòu)建指標(biāo)反映農(nóng)業(yè)干旱問題,這會出現(xiàn)諸多“天旱地不旱”的情形,從而導(dǎo)致對農(nóng)業(yè)干旱形勢的誤判。而農(nóng)學(xué)與植物生理學(xué)研究中所確定的作物干旱指標(biāo)(如葉片溫度、以冠層氣溫差值構(gòu)建的作物水分脅迫指數(shù)、氣體交換指標(biāo)如氣孔導(dǎo)度和凈光合速率,以及一些光譜指數(shù)等[10,40])在界定農(nóng)業(yè)干旱程度時也可能會存在一些問題。此類工具依據(jù)作物生理指標(biāo)對水分的響應(yīng)特征來反映農(nóng)業(yè)干旱,雖然在一定情形下水分是其變動的決定性因子,但這些指標(biāo)還受其他諸多因素的影響,而且這些指標(biāo)多屬于瞬時值[41-42],忽略了干旱持續(xù)時間對作物最終產(chǎn)量的影響,因此用這類指標(biāo)反映農(nóng)業(yè)干旱,并最終量化作物產(chǎn)量降低程度時也會存在問題。而且作物受旱還是一個累積的過程,瞬時值難以反映干旱累計對作物產(chǎn)量的影響。此外,在作物生長過程中,作物可能不僅是在某一個特定時期受旱,往往會在不同時期遭遇不同程度的干旱脅迫[5,11],這種不同時期不同程度的干旱能否通過葉片或冠層尺度觀測獲得的瞬時值指標(biāo)反映,依然是一個亟須論證的問題。而當(dāng)前眾多田間控制試驗多以某個特定生育期觀測獲得的瞬時指標(biāo)與最終產(chǎn)量建立關(guān)系,反映作物受旱問題,忽略了實際生產(chǎn)中干旱發(fā)生的隨機性。而多個不同時期干旱的疊加及其累計對作物產(chǎn)量的影響,如何用生理指標(biāo)的瞬時觀測值反映依然存在不確定性。

4 結(jié)論

通過控制試驗和作物生長模型探討了小麥葉片氣體交換指標(biāo)與最終產(chǎn)量對干旱的響應(yīng)閾值差異。發(fā)現(xiàn)小麥葉片氣體交換指標(biāo)與最終產(chǎn)量對干旱的響應(yīng)閾值不完全相同。小麥葉片氣體交換指標(biāo)對干旱反應(yīng)較快,對干旱脅迫更敏感,而小麥最終產(chǎn)量只有在干旱時間持續(xù)達(dá)到一定程度才會明顯下降。而實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,干旱可能在作物生長的任意時期反復(fù)發(fā)生,因此,與作物葉片氣體交換相關(guān)生理指標(biāo)的瞬時觀測值,會出現(xiàn)難以量化作物受旱過程,并無法準(zhǔn)確反映作物最終產(chǎn)量變化的情況。