安徽萬佛山省級自然保護區(qū)蕨類植物區(qū)系研究

彭克泉，成佳璇

（1.舒城縣林業(yè)局，安徽 六安 231300；2.安徽農(nóng)業(yè)大學林學與園林學院，安徽 合肥 230036）

植物區(qū)系是指一定地區(qū)或國家所有植物種類的總和，是植物界在一定的自然地理條件下發(fā)展演化的結(jié)果[1]。研究植物區(qū)系可以了解一個地區(qū)植物的起源、分化和發(fā)展，對于植物界系統(tǒng)發(fā)育的研究有著至關(guān)重要的作用[2]。蕨類植物是植物界的一個重要組成部分，調(diào)查蕨類植物的區(qū)系對于研究植物區(qū)系的發(fā)展和保護利用具有重要意義。

安徽萬佛山省級自然保護區(qū)（以下簡稱“萬佛山”）位于安徽省六安市舒城縣西南部，屬國家級旅游區(qū)、國家森林公園、國家地質(zhì)公園，域內(nèi)植物資源豐富，擁有維管束植物170 科812 屬2 095 種，包括多種國家一級、二級和省級保護植物，對其開展植物區(qū)系調(diào)查意義重大。以往也有科研團隊對萬佛山區(qū)域蕨類植物區(qū)系進行了調(diào)查研究[3-4]，但受限于當時的技術(shù)條件，掌握的信息不夠健全；加之，近年來分類系統(tǒng)的更新導(dǎo)致植物分布區(qū)類型發(fā)生了變化，急需對該地區(qū)植物區(qū)系進行系統(tǒng)調(diào)查。自2008 年以來，筆者持續(xù)對萬佛山蕨類植物資源進行調(diào)查，采集了大量標本，并利用最新的分類學成果進行了整理或鑒定，現(xiàn)將有關(guān)情況介紹如下，以期為萬佛山植物資源保護和種植資源保存提供參考。

1 萬佛山區(qū)系基本概況

萬佛山位于大別山東麓（116°31′～116°34′E、31°01′～31°05′N），面積19.36 km2，平均海拔超過500 m，最高峰老佛頂海拔1 539 m[5]；屬亞熱帶季風氣候區(qū)，年均氣溫13.6 ℃，年降雨量1 500～1 574 mm，全年無霜期220 d，具有季風顯著、四季分明的特征；屬中山峽谷地貌，境內(nèi)地勢陡峻，山脈多呈東西—南北和東北—西南走向；土壤以山地黃棕壤和棕壤為主，局部有山地草甸土，pH 值4.5～6.5；地帶性植被為常綠—落葉闊葉混交林，植被成分具有過渡性[6-7]。

2 調(diào)查及研究方法

2022 年6～7 月在萬佛山進行實地調(diào)查、采集標本，設(shè)計出6 條調(diào)查路線，力求涵蓋整個萬佛山區(qū)域。6 條調(diào)查線路是：龍?zhí)犊?天河瀑-二疊瀑-天佛寺-咚咚嶺-鯉魚背-老佛頂、青年隊-萬斤窯-扁擔翹-三線包、清涼澗-干河沖-干八斗-四斗租、一里村-老牛尖-皂角沖-劉家灣、萬斤窯-蓮子瀑-晴雨亭-谷子關(guān)-拜佛閣-自生石碑、浴佛瀑-萬佛山莊-紫竹館-青年隊?，F(xiàn)場采集標本，記錄生境或植物顯著的特征，并拍攝照片。室內(nèi)作業(yè)：參考JSTOR的模式標本、CVH 的標本制作臘葉標本，并根據(jù)PPG 蕨類植物分類系統(tǒng)[8]、FOC、《安徽植物志（第1卷）》鑒定蕨類植物種類，參考CoL、TPL、IPNI、POWO、BHL 等網(wǎng)站對萬佛山蕨類植物名錄進行編目。科的分布區(qū)類型依據(jù)中國蕨類植物區(qū)系初步研究的結(jié)論[9]，屬的分布區(qū)類型劃分依據(jù)中國蕨類植物區(qū)系概論[10]。

區(qū)系的性質(zhì)可以通過不同分布區(qū)類型成分的相對比例（FER 值）來反映。為對比萬佛山與其他地區(qū)蕨類植物區(qū)系的關(guān)系，選取了6 個緯度不同的地區(qū)，計算這些地區(qū)蕨類植物屬分布區(qū)類型所占比例，并計算這些地區(qū)與萬佛山熱帶和溫帶蕨類植物屬數(shù)的比值（R/T）。該比值代表該區(qū)域蕨類植物熱帶與溫帶性質(zhì)的相對強弱：R/T 值大，熱帶性質(zhì)強；R/T 值小，溫帶性質(zhì)強；R/T 值小于1 為溫帶性質(zhì)[11]。統(tǒng)計分析時排除世界分布類型[12]。

3 結(jié)果與分析

3.1 蕨類植物組成

萬佛山蕨類植物共有97 種，隸屬于22 科50屬，分別占安徽省蕨類植物科（41）、屬（88）、種（232）的53.66%、56.82%和41.81%[13]；分別占中國蕨類植物科（63）、屬（231）、種（2 600）的34.92%、21.65%和3.73%[14]。

3.2 科的組成

根據(jù)科所含的物種數(shù)，將科的大小劃分為4 個等級，見表1。10 個物種以上的大科有3 科17 屬44種，分別是金星蕨科（Thelypteridaceae）7 屬11 種、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）4 屬16 種、水龍骨科（Polypodiaceae）6 屬17 種。這3 科蕨類植物的科、屬、種數(shù)分別占區(qū)系總數(shù)的13.64%、34.00%和45.36%，種類優(yōu)勢明顯，構(gòu)成了萬佛山蕨類植物區(qū)系的優(yōu)勢科。含5～9 種的中等科有4 科14 屬28種，分別是卷柏科（Selaginellaceae）1 屬6 種、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）3 屬5 種、鳳尾蕨科（Pteridaceae）7 屬8 種、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）3 屬9 種。含2～4種的寡種科共7 科11 屬17 種。其余8 科為單種科，與寡種科兩者合計有15 科19 屬25 種，其科、屬、種分別占區(qū)系總科、屬、種的68.18%、38.00%和25.77%。以上分析可以看出，萬佛山蕨類植物區(qū)系中雖然存在優(yōu)勢較為顯著的科，但寡種科和單種科占比較大，科屬的內(nèi)部結(jié)構(gòu)較為單一，整體呈現(xiàn)了萬佛山蕨類植物區(qū)系的特殊性和多樣性。

表1 萬佛山蕨類植物區(qū)系科級統(tǒng)計

3.3 屬的組成

將萬佛山蕨類植物50 個屬按照物種數(shù)劃分為3 個等級，見表2。5～9 種的中等屬共有3 屬，有卷柏屬（Selaginella）6 種、鱗毛蕨屬（Dryopteris）8 種、石韋屬（Pyrrosia）5 種，合計占總屬數(shù)和總種數(shù)的6.00%和19.59%；2～4 種的寡種屬共有21 屬，其中含4 種的對囊蕨屬（Deparia）、耳蕨屬（Polystichum）、瓦韋屬（Lepisorus），含3 種的蹄蓋蕨屬（Athyrium）、金星蕨屬（Parathelypteris）、鐵角蕨屬（Asplenium）、劍蕨屬（Loxogramme），以及含2 種的石杉屬（Huperzia）、木賊屬（Equisetum）、陰地蕨屬（Sceptridium）等14 屬，合計占總屬數(shù)和總種數(shù)的42.00%和53.61%，是萬佛山蕨類植物的主要組成部分；含1 種的單種屬占比最高，有26 屬，占總屬數(shù)和總種數(shù)的52.00%和26.80%。以上分析說明，萬佛山蕨類植物科屬結(jié)構(gòu)具有多樣性，寡種屬和單種屬構(gòu)成了區(qū)系的優(yōu)勢屬。

表2 萬佛山蕨類植物區(qū)系屬級統(tǒng)計

3.4 科的分布區(qū)類型

將萬佛山的22 科蕨類植物劃分為4 個分布區(qū)類型（表3）。世界分布科有卷柏科、瓶爾小草科（Ophioglossaceae）、 蹄蓋蕨科、 鐵角蕨科（Aspleniaceae）、鱗毛蕨科、水龍骨科、蘋科（Marsileaceae）、槐葉蘋科（Salviniaceae）、木賊科（Equisetaceae）、冷蕨科（Cystopteridaceae）、紫萁科（Osmundaceae）11 科。泛熱帶分布科有里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、碗蕨科、鳳尾蕨科、烏毛蕨科（Blechnaceae）、金星蕨科7 科；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布僅有1 科，即瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）；北溫帶分布科有石松科（Lycopodiaceae）、巖蕨科（Woodsiaceae）、球子蕨科（Onocleaceae）3 科。除世界分布科外，熱帶分布科占總科數(shù)的36.36%，溫帶分布科占總科數(shù)的13.64%。這說明萬佛山蕨類植物區(qū)系中熱帶分布科具有優(yōu)勢。

表3 萬佛山蕨類植物科、屬的分布區(qū)類型

3.5 屬的分布區(qū)類型

萬佛山的50 屬蕨類植物可劃為10 個分布區(qū)類型（表3）。世界分布屬有石杉屬、卷柏屬、木賊屬、蕨屬（Pteridium）、粉背蕨屬（Aleuritopteris）、鐵線蕨屬（Adiantum）、冷蕨屬（Cystopteris）、蹄蓋蕨屬、沼澤蕨屬（Thelypteris）、鐵角蕨屬、狗脊屬（Woodwardia）、鱗毛蕨屬、耳蕨屬、石韋屬、劍蕨屬、蘋屬（Marsilea）、槐葉蘋屬（Salvinia）、滿江紅屬（Azolla）、蕨萁屬（Botrypus）、玉柏屬（Dendrolycopodium）20 屬，占總屬數(shù)的40.00%。在熱帶分布類型中，泛熱帶分布屬占比最高，包含瘤足蕨屬（Plagiogyria）、海金沙屬（Lygodium）、碗蕨屬（Dennstaedtia）、鳳尾蕨屬（Pteris）、 金粉蕨屬（Onychium）、 碎米蕨屬（Cheilanthes）、水蕨屬（Ceratopteris）、鳳了蕨屬（Coniogramme）、金星蕨屬、毛蕨屬（Cyclosorus）、復(fù)葉耳蕨屬（Arachniodes）、栗金星蕨屬（Coryphopteris）12 屬，占非世界分布屬總數(shù)的40.00%；其次是舊大陸熱帶分布屬，包含芒萁屬（Dicranopteris）、假脈蕨屬（Crepidomanes）、鱗蓋蕨屬（Microlepia），占非世界分布屬的10.00%。熱帶分布屬還包括熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布屬，有雙蓋蕨屬（Diplazium）1 屬；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬有針毛蕨屬（Macrothelypteris）1 屬；熱帶亞洲至熱帶非洲分布屬有貫眾屬（Cyrtomium）和瓦韋屬2 屬；熱帶亞洲分布屬有薄唇蕨屬（Leptochilus） 和棱脈蕨屬（Goniophlebium）2 屬，這4 種分布類型的屬分別占非世界分布屬的3.33%、3.33%、6.67%和6.67%。溫帶分布類型屬以北溫帶分布屬為主，占非世界分布屬的16.67%，包含陰地蕨屬、紫萁屬（Osmunda）、羽節(jié)蕨屬（Gymnocarpium）、卵果蕨屬（Phegopteris）、二羽巖蕨屬（Physematium）。溫帶亞洲分布屬有對囊蕨屬1 屬，占非世界分布屬的3.33%。東亞廣布的屬有凸 軸 蕨 屬 （Metathelypteris）、 伏 石 蕨 屬（Lemmaphyllum）、東方莢果蕨屬（Pentarhizidium），占非世界分布屬的10.00%。

世界分布屬所占比例最高，其次是泛熱帶分布屬。除世界分布屬外，熱帶性質(zhì)的屬有21 個，占總屬數(shù)的42.00%；溫帶性質(zhì)的屬有9 個，占總屬數(shù)的18.00%。從屬的分布區(qū)類型看，萬佛山蕨類植物區(qū)系中熱帶分布屬有相對優(yōu)勢。

3.6 蕨類植物區(qū)系變異規(guī)律

選取廣東河源大桂山自然保護區(qū)（以下簡稱“大桂山”）（114°31′～114°38′E、23°37′～23°44′N）[15]、福建圭龍山自然保護區(qū)（以下簡稱“圭龍山”）（116°02′～116°40′E、25°18′-26°02′N）[16]、江西馬頭山國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“馬頭山”）（117°09′～117°18′E、27°40′～27°53′N）[17]、江西云居山自然保護區(qū)（以下簡稱“云居山”）（115°25′～115°47′E、28°58′～29°21′N）[18]、陜西天華山自然保護區(qū)（以下簡稱“天華山”）（108°02′～108°15′E、33°35′～33°45′N）[19]、河南小秦嶺自然保護區(qū)（以下簡稱“小秦嶺”）（110°23′～110°31′E，34°25′～34°31′N）[20]6 個地區(qū)，計算其FER 值，并對其R/T 值進行排名，結(jié)果見表4。

表4 萬佛山蕨類植物屬的區(qū)系成分與其他地區(qū)的比較

R/T 值大于1 的大桂山、圭龍山、馬頭山、云居山處于低緯度的亞熱帶地區(qū)，氣候溫暖，具有明顯的熱帶性質(zhì)，為喜溫植物提供了良好的生存環(huán)境。R/T 值較低的分別是地處華北的天華山和小秦嶺；這兩個保護區(qū)的緯度比較高，氣候相對較為寒冷，許多植物具有耐寒的性質(zhì)。其中小秦嶺的R/T 值低于1，具有較多溫帶成分；天華山的R/T 值最接近1，位于臨界點上，這說明天華山蕨類植物區(qū)系具有典型的過渡性質(zhì)。天華山和小秦嶺的R/T 值均低于萬佛山，這是由于兩地海拔均高于2 000 m，海拔越高，蕨類植物的垂直變化越明顯，溫帶成分越多，R/T 值越小。由此說明，海拔和緯度一樣，也是影響一個地區(qū)蕨類植物區(qū)系成分的重要因素，且溫帶成分隨著海拔的升高而增加。萬佛山蕨類植物屬的R/T 值為2.33，以泛熱帶分布為主，受溫帶成分影響較小，具有較強的熱帶性質(zhì)，略低于南亞和中亞熱帶的4 個地區(qū)，但明顯高于華北的兩個地區(qū)，處于中亞熱帶與北亞熱帶交界帶[21]，這表明萬佛山植物區(qū)系特點與其地理位置相符合。

4 結(jié)論

（1）萬佛山蕨類植物區(qū)系資源較為豐富，植物成分較為復(fù)雜。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域內(nèi)共有蕨類植物22 科50 屬97 種，在中國及安徽省蕨類植物區(qū)系中所占科的比例較大，種的比例相對較小，無中國特有種。

（2）萬佛山蕨類植物中優(yōu)勢科、屬非常明顯，優(yōu)勢科有金星蕨科、鱗毛蕨科、水龍骨科，優(yōu)勢屬有卷柏屬、鱗毛蕨屬、石韋屬。

（3）萬佛山蕨類植物區(qū)系處于中亞熱帶與北亞熱帶的過渡區(qū)，科、屬的分布區(qū)以熱帶性質(zhì)成分為主，溫帶性質(zhì)成分影響較小，表現(xiàn)出明顯的熱帶親緣性。這與萬佛山處于亞熱帶季風區(qū)有關(guān)，符合該區(qū)所處的地理位置。