‘雞冠’與‘P22’正反交后代對‘天紅2 號’蘋果生長結(jié)果的影響

王祖光，尹鵬龍，姬新梅，田國杰，石曉英，李 佳，張學英

（河北農(nóng)業(yè)大學 園藝學院，河北 保定 071001）

矮砧密植己成為國內(nèi)外蘋果生產(chǎn)的發(fā)展趨勢［1-5］，自20 世紀起，世界各國陸續(xù)開始了蘋果矮化砧木的選育工作，并培育出了許多矮化砧木［6］。我國針對不同生態(tài)區(qū)域也開展了大量適宜砧木及砧穗組合篩選的研究，提出了當前較為優(yōu)化的選擇方案［7］，但是在我國的大部分蘋果主產(chǎn)區(qū)應用的矮砧仍存在諸多問題，如在河北省及類似生態(tài)條件蘋果產(chǎn)區(qū)，引入的國外矮化砧木M9 等適應性差，尤其抗寒性不足，國內(nèi)選育的、適應性較強的SH40 矮化性不夠，加之栽培面積最大的富士系品種，對輪紋病高感，有研究表明，抗輪紋病砧木可以提高蘋果樹體本身的抗輪紋病的能力，減少輪紋病的危害，因此選育適應性強、抗輪紋病的砧木是提高蘋果適應性、抗病性的一條重要途徑［8-9］，對蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重大的意義。

世界各國選育適宜本國的矮化砧木，雜交育種仍是廣泛應用且成效顯著的一種育種方法［6］，如英國東茂林試驗站選育出了‘M26’和‘M27’［10］，吉林省農(nóng)科院果樹所從‘紅海棠’和‘M9’雜交后代中選出較好的抗寒性和獨特的適應性的‘GM256’［11］；‘紅太陽’和‘M9’雜交選出抗寒矮化砧木‘GM310’［12］；遼寧省果樹研究所以‘M9’和‘小黃海棠’雜交選出抗寒半矮化砧木‘77-34’［13］；李國萍通過‘花紅’和‘M9’雜交選出了抗寒矮化砧‘KM’［14］，但對正反交組合后代作砧木對嫁接品種的影響鮮有報道。河北農(nóng)業(yè)大學蘋果砧木選育團隊以高抗輪紋病品種‘雞冠’［15］和波蘭選育的抗寒矮化砧木‘P22’為雜交親本，開展了蘋果矮化砧木選育工作，本試驗以‘雞冠’和‘P22’雜交后代實生苗嫁接‘天紅2 號’蘋果為試材，研究正反交組合作砧木的樹體生長、早花早果性、果實品質(zhì)等性狀變異情況，探討正反交組合后代作砧木對嫁接品種影響的差異，并初選矮化優(yōu)株，以期為蘋果矮化砧木的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為‘雞冠’בP22’后代94 株實生苗和反交組合‘P22’ב雞冠’后代41 株實生苗，2017 年4 月定植于保定市曲陽縣彭家莊，單芽腹接‘天紅2 號’。東西行向，株行距為1 m×4 m，正常管理。

1.2 試驗方法

1.2.1 樹體生長指標測定 2021 年11 月，測量樹高、干徑、枝展、外圍新梢長度、中心干分枝數(shù)量等指標。

樹高：用卷尺測量嫁接口距樹體頂梢最高處的垂直高度；干徑：用卷尺測量嫁接口以上10 cm 處嫁接品種的直徑；枝展：用卷尺分別測量行內(nèi)、行間最大枝展；外圍新梢長度：用卷尺測量外圍新梢的長度；中心干分枝數(shù)量：著生在主干上長度≥15 cm的主枝數(shù)量。

1.2.2 早花早果特性調(diào)查 2018—2021 年連續(xù)4 年在4 月中、下旬調(diào)查統(tǒng)計花序總數(shù)及坐果數(shù)量，計算開花株率和坐果率。

1.2.3 果實性狀調(diào)查 果實樣品采集：2021 年10月27 日，在樹冠外圍距地面1.5 m 高度處，從東、西、南、北4 個方位共采摘具有代表性的果實15 個，進行果實品質(zhì)測定。

單果質(zhì)量：用電子天平稱量；縱、橫徑：用電子游標卡尺測量，并計算果形指數(shù)（果形指數(shù)=果實縱徑/果實橫徑）；果肉硬度：用GY-1 型硬度計測定；可溶性固形物含量：用數(shù)顯折射儀PAL-1 測定；蘋果酸含量：用GMK-835F 型蘋果酸度計測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

采用Excel 進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

相關計算公式：變異系數(shù)=標準差/平均值

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘雞冠’與‘P22’雜交后代作砧木對‘天紅2 號’樹體生長的影響

2.1.1 樹體生長性狀的變異 ‘雞冠’與‘P22’雜交后代作砧木嫁接‘天紅2 號’蘋果樹在生長性狀上出現(xiàn)了不同程度的變異（表1），正反交組合均是樹高的標準差最大，‘雞冠’בP22’組合為61.21，反交組合為67.72；標準差最小的性狀是分枝數(shù)量，‘雞冠’בP22’組合為9.32，反交組合為8.71。‘雞冠’בP22’雜交組合后代上嫁接‘天紅2 號’的樹高、干徑、分枝數(shù)量、外圍新梢長度、行內(nèi)枝展、行間枝展6 個性狀的變異幅度均大于反交組合，如‘雞冠’בP22’組合樹高的變異幅度為160 ～470 cm，反交組合的變異幅度為225 ～486 cm；‘雞冠’בP22’組合分枝數(shù)量的變異幅度為4 ～53 個，‘P22’ב雞冠’組合分枝數(shù)量的變異幅度為8 ～44 個。比較‘雞冠’בP22’正反交組合的樹高、干徑、分枝數(shù)量、外圍新梢長度、行內(nèi)枝展、行間枝展6 個性狀的平均值、標準差、變異系數(shù)，可以看出正、反交差異均不明顯。

表1 生長性狀的變異Table 1 Variation of growth traits

2.1.2 生長指標變異的頻率分布 由圖1 可知，無論‘雞冠’與‘P22’正交，還是反交，其后代作砧木嫁接的‘天紅2 號’，試驗所測各性狀指標的變異均呈連續(xù)性正態(tài)分布或偏正態(tài)分布。由圖1-A可以看出，樹高均主要分布在350 cm 以上，‘雞冠’בP22’與反交‘P22’ב雞冠’組合樹高350 cm 以上占比分別為73.40% 和80.49%，‘雞冠’בP22’組合在351 ～401 cm 范圍內(nèi)占比最大，為42.55%，‘P22’ב雞冠’組合≥401 cm占比最大，為43.90%；樹高小于300 cm 的所占比例，‘雞冠’בP22’組合為9.57%，‘P22’ב雞冠’組合為19.32%。干徑均以80.01 ～95.00 mm范圍內(nèi)占比最高，干徑小于50.00 mm 所占比例，‘雞冠’בP22’組合為6.38%，‘P22’ב雞冠’組合為14.63%（圖1-B）。分枝數(shù)量主要分布在21 個以上，分枝數(shù)少于21 個的所占比例，‘雞冠’בP22’組合為12.77%，‘P22’ב雞冠’組合為19.51%（圖1-C）。外圍新梢長度均主要分布在30.1 ～60.0 cm 范圍，小于30.00 cm 所占比例，‘雞冠’בP22’雜交組合為15.96%，‘P22’ב雞冠’為17.07%（圖1-D）。行內(nèi)枝展正反交組合均主要分布在151 ～200 cm 范圍，占比分別為61.70%和56.10%，行內(nèi)枝展小于150 cm 的占比，‘雞冠’בP22’雜交組合為24.47%，‘P22’ב雞冠’為31.71%（圖1-E）。行間枝展正反交組合均主要分布在151 ～250 cm 范圍，占比85%以上，‘雞冠’בP22’組合在151 ～200 cm 范圍內(nèi)占比最大，為51.06%，‘P22’ב雞冠’組合201 ～250 cm占比最大，為51.22%，行間枝展小于150 cm 的占比，正反交組合分別為11.70%和12.20%（圖1-F）。

圖1 樹體生長性狀變異的概率分布Fig.1 Probability distribution of variation in tree growth traits

通過對樹相指標的綜合分析，以樹高、枝展和外圍新梢長度3個指標低于所有雜交后代的平均值，分枝數(shù)高于平均值為標準，在‘雞冠’בP22’雜交組合中，砧木號27、47、56、59、64、67、68、69、82、88、95、99、122、125 入選，‘P22’ב雞冠’雜交組合中，砧木號27、32、35、36、37 入選。

2.2 ‘雞冠’與‘P22’雜交后代作砧木對‘天紅2 號’開花特性的影響

2017 年半成品苗栽植，2018—2021 年連續(xù)4 年對樹體開花情況進行調(diào)查，2021 年對其花序坐果情況進行調(diào)查，結(jié)果如圖2 所示，不同雜交后代作砧木嫁接‘天紅2 號’，樹體的開花株率和座果率不同。4 年中，以‘P22’ב雞冠’后代作砧木的‘天紅2 號’開花株率均高于以‘雞冠’בP22’后代為砧木的‘天紅2 號’；但以‘雞冠’בP22’后代作砧木的‘天紅2 號’花序座果率明顯高于以‘P22’ב雞冠’后代為砧木的‘天紅2 號’。2018 年‘P22’ב雞冠’后代嫁接‘天紅2 號’的開花株率為7.32%，而‘雞冠’בP22’后代作砧木開花株率為0。2019—2021 年‘P22’ב雞冠’后代嫁接的‘天紅2 號’開花株率均為100%，‘雞冠’בP22’后代嫁接的‘天紅2 號’開花株率呈上升趨勢，分別為92.55%、94.68%、96.81%。由此看來，‘P22’ב雞冠’后代作砧木嫁接‘天紅2 號’早花性較強。

圖2 ‘雞冠’與‘P22’雜交后代作砧木對‘天紅2 號’早花特性和坐果的影響Fig.2 Effects of hybrids between‘Jiguan’ and ‘P22’ on early flowering characteristics and fruit setting of ‘Tianhong 2’

‘雞冠’בP22’雜交組合后代中，砧木號27、56、59、64、67、68、69、88、95、99、122、125；‘P22’ב雞冠’雜交后代中砧木號27、32、35、36、37 等單株在第3 年開花狀況良好。

2.3 ‘雞冠’與‘P22’雜交后代作砧木對‘天紅2 號’果實品質(zhì)的影響

2.3.1 ‘天紅2 號’果實性狀的變異 從表2 可以看出，各組合雜交后代作砧木嫁接‘天紅2 號’蘋果在果實性狀上表現(xiàn)不同程度的分離變異。其中單果質(zhì)量的標準差最大，‘雞冠’בP22’組合為25.67，反交組合為25.19；標準差表現(xiàn)較小的有果形指數(shù)和蘋果酸含量，‘雞冠’בP22’組合分別為0.04 和0.03，反交組合分別為0.02 和0.03?！u冠’בP22’組合的單果質(zhì)量、果形指數(shù)和可溶性固形物含量的變異幅度均大于‘P22’ב雞冠’組合，而果實硬度、蘋果酸含量和固酸比的變異幅度均小于‘P22’ב雞冠’組合，如‘雞冠’בP22’組合的單果質(zhì)量變異幅度為157.12 ～267.72 g，‘P22’ב 雞 冠’ 組 合 的 單 果 質(zhì) 量 為172.99 ～275.61 g；‘雞冠’בP22’組合的果實硬度變異幅度為7.3 ～10.0 kg/cm2，‘P22’ב雞冠’組合的果實硬度為6.1 ～9.4 kg/cm2。比較‘雞冠’和‘P22’正反交組合的單果質(zhì)量、果形指數(shù)、果實硬度、可溶性固形物含量、蘋果酸含量和固酸比6 個性狀的平均值、標準差和變異系數(shù)，可以看出正反交組合差異均不顯著。

表2 果實性狀的變異Table 2 Variation of fruit characters

2.3.2 ‘天紅2 號’果實性狀變異的頻率分布 由圖3 可知，以‘雞冠’與‘P22’雜交后代作砧木的‘天紅2 號’，果實性狀指標的變化均呈連續(xù)分布。由圖3-A 可以看出，單果質(zhì)量主要分布范圍在180.00 g以上，‘雞冠’בP22’與反交‘P22’ב雞冠’組合的占比分別為98.21%和95.00%。果形指數(shù)均在0.77 ～0.90 范圍分布較多，‘雞冠’בP22’與反交‘P22’ב雞冠’組合果形指數(shù)在0.77 ～0.90之間占比分別為92.16%和100%（圖3-B）?！u冠’בP22’組合的果實硬度在7.0 ～9.5 kg/cm2范圍內(nèi)分布較高，占比為90.20%；‘P22’ב雞冠’組合的果實硬度在6.1 ～8.7 kg/cm2范圍內(nèi)分布較高，占比為94.87%（圖3-C）。‘雞冠’בP22’組合的可溶性固形物主要分布范圍在13.00%以上，占比為86.27%；‘P22’ב雞冠’組合的可溶性固形物主要分布范圍在12.00 ～14.99%之間，占比為100%（圖3-D）。蘋果酸均是主要分布范圍在0.29%以下，‘雞冠’בP22’與反交‘P22’ב雞冠’組合的占比分別為98.04 %和97.44%（圖3-E）。固酸比均主要分布范圍在50.00%～80.00%之間，‘雞冠’בP22’與反交‘P22’ב雞冠’組合的占比分別為90.20%和79.48%（圖3-F）。

圖3 果實性狀變異的概率分布Fig.3 Probability distribution of fruit characters variation

2.4 ‘雞冠’與‘P22’雜交后代作砧木對‘天紅2 號’產(chǎn)量的影響

2.4.1 ‘天紅2 號’產(chǎn)量的變異 從表3 可知，‘雞冠’與‘P22’雜交后代嫁接‘天紅2 號’的產(chǎn)量有著明顯的差異。其中反交組合‘P22’ב雞冠’的標準差要高于正交組合‘雞冠’בP22’，且變異系數(shù)小，平均單株產(chǎn)量為7.00 kg，要顯著高于正交組合的3.20 kg。

表3 ‘天紅2 號’產(chǎn)量的變異Table 3 Variation of yield of ‘Tianhong 2’

綜合樹相指標、果實品質(zhì)與單株產(chǎn)量3 項指標，反交組合‘P22’ב雞冠’雜交后代嫁接‘天紅2 號’的表現(xiàn)優(yōu)于正交組合‘雞冠’בP22’雜交后代嫁接‘天紅2 號’。

2.4.2 ‘天紅2 號’單株產(chǎn)量的頻率分布 由圖4 可以看出，正交組合‘雞冠’בP22’雜交后代嫁接‘天紅2 號’的單株產(chǎn)量比較集中，主要分布在0 ～6.99 kg 之間，占比為94.11%，所有單株的產(chǎn)量均低于10.00 kg，最高的是單株64 號，為9.40 kg，但是反交組合‘P22’ב雞冠’雜交后代嫁接‘天紅2 號’單株產(chǎn)量高于10.00 kg 的單株占達到17.95%，其中‘P22’ב雞冠’雜交后代35 號產(chǎn)量達到15.70 kg，為所有試材中最高。

圖4 單株產(chǎn)量變異的概率分布Fig.4 Probability distribution of yield variation per plant

前述依據(jù)樹相指標、早花性入選的單株中，再依據(jù)平均單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、產(chǎn)量超過雜交群體平均值進行選擇， ‘雞冠’בP22’雜交后代中64 號與‘P22’ב雞冠’后代中35 號表現(xiàn)最優(yōu)。

3 討論

在蘋果矮化砧木雜交選育中，親本的選擇與選配至關重要?！甅9’是雜交選育中廣泛應用的1 個親本，已選育出的M26、P 系、B 系、JM 系等優(yōu)良砧木均以‘M9’為雜交親本［6］，隗曉雯等通過研究‘77-34’‘SH38’‘西府海棠’‘S19’等蘋果砧木雜交后代對紅富士蘋果樹體生長及早花特性的影響，認為‘77-34’是矮砧雜交育種中較為適宜的母本，‘S19’是較為適宜的父本［16］。本試驗以‘雞冠’與‘P22’正反交后代作砧木嫁接‘天紅2 號’，調(diào)查主要性狀呈現(xiàn)了不同程度的變異分離，且正反交組合存在差異，‘P22’ב雞冠’后代作砧木樹高小于300 cm 的占比為19.32%，定植第2 年開花株率為7.32%，第3—5 年的開花株率均為100%，正交組合‘雞冠’בP22’后代作砧木樹高小于300 cm 的占比為9.57%，定植第2 年開花株率為0，第3—5 年的開花株率分別為92.55%、94.68%、96.81%，由此認為，相對于正交組合‘雞冠’בP22’，反交組合后代嫁接‘天紅2 號’樹體矮化的比率高、早花性好。從‘天紅2 號’的果實性狀來看，‘P22’ב雞冠’雜交組合單果質(zhì)量大于240 g 的占比為38.46%，而‘雞冠’בP22’組合為23.53%，‘P22’ב雞冠’雜交組合固酸比大于70 的占比也高于‘雞冠’בP22’雜交組合，由此看來，‘P22’ב雞冠’雜交組合比‘雞冠’בP22’更易從后代中選出矮化性強、嫁接品種果實品質(zhì)好的砧木，原因有待進一步從性狀遺傳的角度進行研究。

砧木的矮化性一般用樹高、干徑、枝展等指標來評價［17-19］，本試驗通過比較不同雜交后代嫁接‘天紅2 號’樹體的生長性狀、早花特性以及果實品質(zhì)等指標，以樹高、枝展和外圍新梢長度3 個指標低于所有雜交后代的平均值，分枝數(shù)高于平均值，再依據(jù)嫁接品種后第3 年開花［6］，平均單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、單株產(chǎn)量超過雜交群體平均值進行選擇，在‘雞冠’בP22’與‘P22’ב雞冠’雜交組合后代中各選出1 個優(yōu)株，分別為雞冠’בP22’雜交后代中64 號與‘P22’ב雞冠’中的35 號，樹體矮化效果和果實品質(zhì)較優(yōu)，可以作為重點育種材料研究其抗輪紋病、適應性、繁殖特性、生產(chǎn)性能等，以綜合評價其作為矮化砧木應用的可能性。

4 結(jié)論

以‘雞冠’與‘P22’正反交后代作砧木嫁接‘天紅2 號’蘋果，正交組合‘雞冠’בP22’的雜交后代64 號和反交組合‘P22’ב雞冠’的后代35號嫁接‘天紅2 號’蘋果，樹體矮化效果和果實品質(zhì)較優(yōu)；并且初步認為反交組合‘P22’ב雞冠’綜合表現(xiàn)優(yōu)于正交組合‘雞冠’בP22’。