澳洲堅(jiān)果雜交子代開花調(diào)查分析

陶 麗，吳 超，陶 亮，李志強(qiáng)，陳麗蘭，賀熙勇

（云南省熱帶作物科學(xué)研究所，云南景洪666100）

澳洲堅(jiān)果（Macadamiaspp.）系山龍眼科（Proteaceae）澳洲堅(jiān)果屬（MacadamiaF.Muell.）多年生常綠喬木果樹，原產(chǎn)于澳大利亞昆士蘭東南部和新南威爾士東北部沿岸的亞熱帶雨林地區(qū)（南緯25°～32°）［1］。澳洲堅(jiān)果可食部分為果仁，脂肪含量高達(dá)65%～83%（不飽和脂肪酸占78%，是果仁中唯一含棕櫚油酸POA的木本堅(jiān)果類果樹），此外還富含蛋白質(zhì)、鈣、磷、鐵和多種維生素，營(yíng)養(yǎng)豐富，味美可口，是世界堅(jiān)果類食品中最高級(jí)的一種，被譽(yù)為“堅(jiān)果之王”。

果樹品種選育的途徑主要有引種、選種、育種［2］。1979年我國(guó)引進(jìn)澳洲堅(jiān)果品種進(jìn)行環(huán)境適應(yīng)性試驗(yàn)［3-7］，并開始商業(yè)種植試驗(yàn)［8］。經(jīng)過20多年的研究，篩選出了一批相對(duì)較好的品種，如‘Hinde’、‘Own Choice’、‘900’等［9-10］，但總體說來，這些品種的產(chǎn)量與其在育種地的產(chǎn)量尚存一定差距，而且品種數(shù)量少，不能滿足我國(guó)澳洲堅(jiān)果種植區(qū)立地環(huán)境多樣化的需要。

最早進(jìn)行澳洲堅(jiān)果良種培育的是美國(guó)夏威夷，于1936年進(jìn)行實(shí)生選種［11］。其次是澳大利亞、南非、肯尼亞等，其中澳大利亞從上世紀(jì)70年代開始進(jìn)行人工雜交育種，其他各國(guó)主要進(jìn)行實(shí)生選種［12］。雜交育種是常規(guī)育種的重要內(nèi)容，而我國(guó)澳洲堅(jiān)果常規(guī)育種研究較少。為了選育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良品種，促進(jìn)我國(guó)澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，云南省熱帶作物科學(xué)研究所于2010年首次開展大規(guī)模澳洲堅(jiān)果雜交育種試驗(yàn)，參試17個(gè)無性系品種，共192個(gè)組合，獲得139個(gè)全同胞家系苗木，筆者于2015年對(duì)其中的90個(gè)全同胞家系苗木的生長(zhǎng)情況進(jìn)行過報(bào)道，通過對(duì)苗木株高、地徑和冠幅的分析表明，全同胞家系間差異顯著［13］。本試驗(yàn)選取其中的8個(gè)澳洲堅(jiān)果無性系品種，正反交共56個(gè)雜交組合，調(diào)查了56個(gè)全同胞家系的開花情況。以期通過調(diào)查分析不同親本、家系及組合的后代開花規(guī)律，供澳洲堅(jiān)果雜交育種的親本選配、雜交利用以及優(yōu)良品種選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)于2015-2017年在云南省熱帶作物科學(xué)研究所澳洲堅(jiān)果雜交選種圃內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)地海拔550 m，紅壤土，pH5.6～6.5，土層深厚；熱量充足，常年無霜，年均溫21℃，最冷月均溫（1月份）15.6℃，最熱月均溫（7月份）25.2℃；雨量充沛，干濕季分明，年均降水量948～1 515 mm，5-10月份，集中80%～90%的年降水量，屬于雨季；11月份至次年4月份，屬于旱季。

供試材料為選種圃內(nèi)2012年8月定植的雜交單株實(shí)生樹，雜交組合為8個(gè)無性系品種‘A4’、‘D4’、‘O.C’、‘D’、‘HAES900’、‘HAES816’、‘HAES842’、‘HAES863’（下文中略去HAES）互為父母本，共設(shè)計(jì)56個(gè)雜交組合（含正反交）。2010年1-3月花期雜交，8月采收種子按全同胞家系標(biāo)記沙床播種，10-11月移栽營(yíng)養(yǎng)袋，在自然條件下統(tǒng)一肥水管理；2012年7月按株行距2 m×4 m定植到大田，常規(guī)管理，長(zhǎng)勢(shì)良好。

1.2 方法

澳洲堅(jiān)果花期為1-3月，盛花期在2月中旬至3月上旬。本試驗(yàn)從2015-2017年連續(xù)觀察3年，對(duì)雜交單株首次開花調(diào)查的時(shí)間為兩次：2月下旬和3月中旬。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

數(shù)據(jù)采用Excel整理，用3年調(diào)查的數(shù)據(jù)分析了開花株率。

2 結(jié)果與分析

2.1 澳洲堅(jiān)果雜交單株的童期

童期是指從種子萌發(fā)起，經(jīng)歷一定的生長(zhǎng)階段，到具備開花潛能這段時(shí)期，在這一時(shí)期，植株只有營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開花結(jié)果［14］。本次調(diào)查中，童期是指從種子萌發(fā)起到雜交實(shí)生單株首次開花的時(shí)間。

56個(gè)全同胞家系，共調(diào)查了4 396株樹，2015-2017年累計(jì)開花植株有2 643株，占總株數(shù)的60.12%（表1），這些植株的童期為5～7年。童期5年的植株有8株，占總株數(shù)的0.18%；童期6年的植株有823株，占總株數(shù)的18.72%，其中以‘D’、‘863’為母本的植株有409株，占823株的49.70%；童期7年的植株有1 812株，占總株數(shù)的41.22%，其中以‘D’、‘863’、‘O.C’為母本的植株有976株，占1 812株的53.86%。

從3年的開花情況看，澳洲堅(jiān)果的童期在5年以上，以‘D’、‘863’為母本的F1代童期短，其次是‘O.C’為母本的。

2.2 澳洲堅(jiān)果全同胞家系的開花情況

2015年有6個(gè)全同胞家系共8個(gè)單株開花，全同胞家系‘863’בA4’的開花植株有3株。

2016年 除3個(gè) 全 同 胞 家 系（‘D4’ב863’、‘816’ב842’、‘816’ב863’）外，其余家系均有植株開花。全同胞家系首次開花株率小于10%的有16個(gè)，有18個(gè)全同胞家系開花株率介于10%～20%，有10個(gè)全同胞家系開花株率介于20%～30%，有6個(gè)全同胞家系開花株率介于30%～50%，全同胞家系開花株率大于50%的有3個(gè)，依次 為：‘842’בA4’（72.22%）、‘863’בA4’（57.69%）、‘816’בA4’（52.94%）（表1）。

2017年所有全同胞家系的首次開花株率都大于20%（表1），有8個(gè)全同胞家系開花株率介于20%～30%，有18個(gè)全同胞家系開花株率介于30%～40%，有20個(gè)全同胞家系開花株率介于40%～50%，全同胞家系開花株率大于50%的有10個(gè)，依次為：‘O.C’בD’（63.24%）、‘D’ב816’（59.17%）、‘O.C’ב816’（57.27%）、‘A4’בO.C’（55.26%）、‘842’ב900’（54.55%）、‘900’ב842’（53.92%）、‘900’בO.C’（52.63%）、‘D4’ב842’（51.85%）、‘842’בD4’（51.16%）、‘O.C’ב863’（50.41%）。

根據(jù)表1數(shù)據(jù)，56個(gè)全同胞家系首次開花累計(jì)株率變幅為26.53%～92.22%。有16個(gè)全同胞家系開花株率小于50%，占全部家系的28.57%；有36個(gè)開花株率介于50%～80%，占全部家系的64.29%；開花株率大于80%的有4個(gè)，占全部家系的7.14%，依次為：‘842’בA4’（92.22%）、‘863’בA4’（91.95%）、‘900’בO.C’（84.21%）、‘900’בA4’（80.70%）。說明這4個(gè)全同胞家系的植株童期短，開花比較集中。

表1 澳洲堅(jiān)果56個(gè)全同胞家系的開花株率

2.3 母本半同胞家系的開花情況

8個(gè) 母 本 中，2015年 母本‘900’、‘D4’、‘D’、‘863’有開花的植株，其開花株率變幅為0.13%～0.39%（表2）。

2016年8個(gè)母本半同胞家系植株首次開花株率變幅為10.84%～26.38%（表2），其中母本‘D’、‘863’的半同胞家系植株開花株率超過25%，其他母本的半同胞家系植株開花株率小于20%。

表2 2015-2017年8個(gè)母本半同胞家系的開花株率

2017年8個(gè)母本半同胞家系植株首次開花株率變幅為33.00%～50.16%（表2），開花株率最高的母本是‘O.C’（50.16%），其次是‘D’（44.29%）、‘863’（40.50%）、‘900’（40.38%）。

2015-2017年8個(gè)母本半同胞家系首次開花累計(jì)株率變幅為43.84%～71.04%，開花株率最高的母 本 是‘D’，為71.04%，其 次 是 母 本‘O.C’（67.05%）、‘863’（66.32%），母本‘D4’和‘816’的半同胞家系開花株率低于50%。說明母本‘D’的半同胞家系植株童期短，其次是‘O.C’、‘863’，母本‘D4’、‘816’的半同胞家系植株開花較晚。

2.4 父本半同胞家系的開花情況

8個(gè)父本中，2015年父本‘900’、‘O.C’、‘863’、‘A4’半同胞家系有植株開花，其中父本為‘A4’的最多（5株），占本家系的1.05%（表3）。

表3 2015-2017年8個(gè)父本半同胞家系的開花株率

2016年8個(gè)父本半同胞家系植株首次開花株率變幅為6.77%～46.96%（表3），父本‘A4’的半同胞家系植株開花株率最高，為46.96%，其次是父本‘863’（20.92%）的半同胞家系，其它父本的半同胞家系開花株率沒有超過20%。

2017年8個(gè)父本半同胞家系植株開花株率變幅為31.03%～48.07%（表3），開花株率最高的父本是‘842’（48.07%），其次是‘816’（46.43%）、‘O.C’（45.94%）。

2015-2017年8個(gè)父本半同胞家系首次開花累計(jì)株率變幅為44.16%～79.04%，開花株率最高的父 本 是‘A4’（79.04%），其 次 是 父 本‘842’（66.67%）、‘O.C’（65.87%），父本‘900’和‘D4’的半同胞家系開花株率低于50%。說明父本‘A4’的半同胞家系植株童期短，其次是‘842’、‘O.C’；父本‘900’、‘D4’的半同胞家系植株開花較晚。

3 討論與結(jié)論

果樹童期的長(zhǎng)短主要決定于樹種和品種的遺傳特性，一般要數(shù)年到十幾年，其長(zhǎng)短影響始果期的早晚，因此研究童期和提早結(jié)果就成為縮短果樹育種周期的一個(gè)重要課題［2］。在澳洲堅(jiān)果優(yōu)良單株選育中，童期短是重要的選擇標(biāo)準(zhǔn)之一。從本試驗(yàn)調(diào)查結(jié)果看，澳洲堅(jiān)果雜交實(shí)生單株的童期在5年以上，有4個(gè)家系童期短，3年首次開花累計(jì)株率較高，為‘842’בA4’（92.22%）、‘863’בA4’（91.95%）、‘900’בO.C’（84.21%）、‘900’בA4’（80.70%）；‘D’為母本的半同胞家系植株童期短，開花累計(jì)株率為71.04%，其次是‘O.C’（67.05%）、‘863’（66.32%），母本‘D4’、‘816’的半同胞家系植株開花較晚；‘A4’為父本的半同胞家系植株童期短，開花累計(jì)株率為79.04%，其次是‘842’（66.67%）、‘O.C’（65.87%）；父本‘900’、‘D4’的半同胞家系植株開花較晚；品種‘O.C’不論作為母本還是父本，雜交實(shí)生單株開花都比較早，品種‘D4’不論作為母本還是父本，雜交實(shí)生單株開花都比較晚。

從遺傳角度看，雜交單株開花性狀受到父母本的影響，李秀根等研究了梨8個(gè)組合親本營(yíng)養(yǎng)期與雜種童期的關(guān)系，結(jié)果表明親本營(yíng)養(yǎng)期與雜種后代平均童期的相關(guān)系數(shù)r=0.92［2］。澳洲堅(jiān)果雜交實(shí)生單株開花早晚是否與父母本開花早晚有關(guān)系，相關(guān)程度如何，有待于觀察。童期短的單株建立無性系后是否試花也早，也有待于觀察。對(duì)父母本的開花習(xí)性有深入了解，結(jié)合雜交單株開花性狀進(jìn)行綜合分析，對(duì)提高澳洲堅(jiān)果常規(guī)育種效率具有重要意義。但本次調(diào)查分析未能深入進(jìn)行澳洲堅(jiān)果實(shí)生苗開花習(xí)性的相關(guān)遺傳規(guī)律研究，今后尚需加大這方面的研究力度。