成都市濕地外來植物分布與擴散潛力研究

茍小林，康馨文，VLADIMIROV Dmitrii，陳青松，王亞婷，樊 華，涂衛(wèi)國

（1.四川省自然資源科學研究院，成都 610015；2.成都市環(huán)境保護科學研究院，成都 610072；3.俄羅斯沃羅涅日國立大學植物園，俄羅斯沃羅涅日 394000）

城市化是人口聚居發(fā)展的必然趨勢，隨著常駐人口的不斷增加，許多大型城市最終發(fā)展形成超大城市（Megacity）［1］。至2021 年末，中國已有北京、上海、深圳、成都等18 個超大城市，這些城市在發(fā)展過程中都面臨著城市生態(tài)環(huán)境安全、城市生物安全等多重生態(tài)問題［2］，但只有健康良好的城市生態(tài)系統(tǒng)才能延續(xù)超大城市的穩(wěn)定和發(fā)展［3，4］。國際上對超大城市發(fā)展過程中環(huán)境的改良提出了多種模型和方案［5，6］，而中國則采用建設公園城市來促進城市健康發(fā)展和構(gòu)建良好生態(tài)。公園城市作為系統(tǒng)性的生態(tài)型城市，建立了多樣化的綠地、濕地系統(tǒng)，其中，濕地系統(tǒng)是城市生態(tài)穩(wěn)定和環(huán)境改良的重要作用單元［7］。城市的濕地主要涵蓋人造濕地、河流、湖泊等，在濕地構(gòu)建過程中往往會使用大量的外來植物，但是使用這些外來植物也帶來了管理方面的難題，特別是外來植物的擴散和防治，成為威脅城市生物安全的一大難題［8］。有研究認為濕地是外來植物引入和繁衍的源頭［9］，濕地生物可以協(xié)助外來植物擴散形成入侵［10］，并且疊加的人類活動使?jié)竦赝鈦砩锕芾砀訌碗s和困難［11］；目前國內(nèi)相關研究更加注重揭示濕地外來入侵生物種類［12］，并對部分重要外來入侵植物，如再力花（Thalia dealbata）［13］、互花米草（Spartina alterniflora）［14］等進行獨立研究，深入探究外來入侵植物對環(huán)境的作用機理及其防治方法［15-17］。但這些研究中對濕地外來植物的空間分布格局與擴散趨勢的關注較少，特別是在公園城市中，缺乏系統(tǒng)性揭示外來植物在濕地水陸共生環(huán)境中的分布格局，外來植物從水體到陸地擴散潛力的研究也較為鮮見，相關研究亟待加強。

成都市作為西南內(nèi)陸的重要人口、經(jīng)濟、文化中心，是典型的超大城市，同時成都市也是較早建設的公園城市。成都市擁有縱橫交錯的河道系統(tǒng)，分布有大小不一的湖泊和人工濕地，構(gòu)成了數(shù)量龐大且豐富的濕地系統(tǒng)，是濕地豐富的代表性城市。前期相關研究揭示了成都市外來入侵植物的種類［18］、外來入侵植物的分布［19］以及喜旱蓮子草的擴散［20］，但缺少對城市濕地外來植物的綜合調(diào)查，且沒有對濕地外來植物的空間分布格局與擴散趨勢進行深入研究，缺乏對超大城市濕地建設中外來植物管理的相關建議。因此，本研究將成都市作為城市濕地研究對象，調(diào)查城市濕地中的外來植物種類，分析外來植物的空間分布格局，探究城市濕地不同外來植物的擴散潛力，為超大城市濕地系統(tǒng)建設與外來植物入侵管控提供研究基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

成都市是四川省首府，位于中國西南內(nèi)陸，地處四川盆地西部，成都平原腹地，青藏高原東緣，是青藏高原向長江中下游的過渡帶。成都市地勢西高東低，由平原、高山、丘陵組成，垂直氣候帶明顯，生物類型復雜多樣且分布集中。成都市屬于典型的亞熱帶季風氣候，年平均氣溫16 ℃，年降雨量1 000 mm，多云霧，日照時間短。至2021 年末，成都市常住人口數(shù)量達2 119.2 萬，常住人口城鎮(zhèn)化率79.5%，人口分布不均勻。成都市水資源豐沛，市內(nèi)由岷江、沱江等幾十條河流形成河道網(wǎng)，分布有大量河流淺灘、人工河湖、農(nóng)用濕地等不同的濕地景觀。

1.2 調(diào)查區(qū)域與方法

根據(jù)成都市濕地的分布和特征，將濕地分為天然河流、天然湖泊、人造景觀濕地、生態(tài)農(nóng)業(yè)功能濕地4 種類型進行抽樣調(diào)查。最終選擇了41 個典型的濕地區(qū)域，具體濕地分布與調(diào)查區(qū)域見圖1。

圖1 成都市調(diào)查的濕地分布

在每個調(diào)查區(qū)域，選擇有完整水體，在沿水岸垂直帶的綠地向外擴展10 m 范圍內(nèi)具有延續(xù)性，且無明顯建筑（房屋、主要交通干道等）阻隔，排除當年人工建植綠地的區(qū)域。2020—2022 年，在每年植物生長旺盛的5—6 月對41 個區(qū)域內(nèi)分布的植物進行綜合調(diào)查。按照水體至水岸10 m 劃定3 m 寬樣帶，至少5 個典型樣帶，在5 個樣帶中分別設置近岸水體、臨水、距水體5 m、距水體10 m 這4 種類型的植物群落樣方。按照方精云等［21］植物群落調(diào)查方法對各個樣方進行調(diào)查，近岸水體以緊鄰邊岸，且水深不超過2 m 的區(qū)域劃定樣方。本次調(diào)查主要探究草灌擴散情況，因此排除高大喬木，只以草本、藤本、小灌木為主，樣方中可以記錄大型喬木和灌木的幼株。在劃定的樣方中記錄各物種的數(shù)量、高度、多度、蓋度，樣方中藤本或匍匐草本占群落蓋度10%以上，所有物種單獨統(tǒng)計相對蓋度，作為物種多樣性分析的基礎值。

本土植物根據(jù)《中國高等植物彩色圖鑒》［22］、《四川植物志》［23］和植物智（https：//www.iplant.cn/）進行鑒別，外來植物根據(jù)《中國入侵植物名錄》［24］、《中國外來入侵植物調(diào)研報告》［25］、《成都市外來入侵植物》［18］和中國外來入侵物種信息系統(tǒng)（2016 年）（http：//www.iplant.cn/ias/protlist）進行鑒別，并根據(jù)中國外來入侵物種信息系統(tǒng)（2016 年）確定原產(chǎn)地和入侵等級（根據(jù)入侵等級分為1～7 級，6 級建議排除類以上皆為外來物種），部分未收錄種將同原產(chǎn)地植物進行比對后確認。

1.3 分布與擴散趨勢分析

對植物的物種豐富度指數(shù)（Species richness，R）、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson diversity index，D）、物種多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener index，H′）和均勻度指數(shù)（Pielou index，E）進行分析，明確各群落植物生物多樣性。外來植物分布率是外來物種在相應生境全部樣方中調(diào)查到的比例，并根據(jù)本土物種與外來物種在水體和陸地上的分布情況，確定空間分布。

群落物種豐富度指數(shù)［21，26］計算公式如下。

式中，R為群落物種豐富度指數(shù)；S為群落中的物種數(shù)量。

生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)［21，27］計算公式如下。

式中，D為生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)；N為群落中全部物種的總個體數(shù)（總蓋度）；Ni為第i種的個體數(shù)（單個物種在群落中的蓋度）。

物種多樣性指數(shù)［21，28］計算公式如下。

式中，H′為物種多樣性指數(shù)；Pi=Ni/N，Pi為群落中第i種個體數(shù)占群落中全部物種總個體數(shù)的比例（單個物種在群落中的蓋度占總蓋度的比例）。

物種均勻度指數(shù)［21，27］計算公式如下。

式中，E為物種均勻度指數(shù)；H′為物種多樣性指數(shù)。

外來物種分布率計算公式如下。

式中，F(xiàn)為調(diào)查各類型環(huán)境下外來物種分布率；Xi為i種類型下具有外來物種的樣方數(shù)；X為i種類型樣方總數(shù)。

外來物種分布密度計算公式如下。

式中，d為外來物種分布密度；ni為該物種在第i采樣區(qū)域下的株數(shù)；si為該物種在第i采樣區(qū)域的調(diào)查面積。

根據(jù)外來物種短距離擴散綜合模型，其中分散與肥尾指數(shù)函數(shù)模型可以確定外來物種擴散趨勢［29］，并且可以用于綜合因素分析，但是該模型在進行評估過程中，更加側(cè)重外來物種與環(huán)境因子互作，所以在分散與肥尾指數(shù)函數(shù)模型的基礎上，簡化指數(shù)函數(shù)，利用函數(shù)擬合情況分析外來植物初步的擴散趨勢，簡化后外來各物種簡單擴散模型計算公式如下。

式中，y為距離x的單位面積內(nèi)外來物種分布數(shù)量；a和b均為常量。為了進一步判斷外來植物的擴散過程是否為自然擴散狀態(tài)，需要根據(jù)短距離自然擴散模型來衡量［30］，因此利用短距離擴散模型函數(shù)的擬合情況來判斷各物種的自然擴散狀態(tài)，短距離擴散模型計算公式如下。

式中，x0k是斑塊k的該種外來物種數(shù)量；Ak是斑塊k的面積；α1、α3和θ為擴散形狀參數(shù)，a1和a3是擴散的形狀權重；c1和c3是擴散形狀的加合常數(shù)；dij是i和j的水平距離，調(diào)查樣方j位于斑塊k中時，Ijk賦值為1，否則賦值為0；T是所有分散函數(shù)的求和；j代表所有調(diào)查樣方格；k是所有調(diào)查的斑塊。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有調(diào)查濕地的外來物種按照調(diào)查區(qū)域分布，分為水體向陸地短距離擴散和臨水向內(nèi)陸短距離擴散2 種擴散類型。所有數(shù)據(jù)利用Excel 2019 軟件整理，利用SPSS 26.0 軟件進行分析，利用Origin 2019軟件作圖，物種多樣性之間的差異利用單因素（One-way，ANOVA）方差與多重比較（LSD）進行分析，顯著水平為P＜0.05。函數(shù)擬合利用Exponential Fit 函數(shù)的開放函數(shù)進行擬合，利用F判斷開放函數(shù)擬合程度，擬合回歸顯著性水平（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地植物群落多樣性與物種組成

由表1 可知，成都市濕地物種分布豐富。水生的本土物種32 種，主要為稗、水蜈蚣、長鬃蓼、蘆葦、苦草、狐尾藻，而水生的外來物種有10 種，主要為喜旱蓮子草、風車草、再力花、美人蕉；陸生臨水、距水體5 m、距水體10 m 的本土物種分別達87、81、86種，主要植物有艾、早熟禾、酸模、葎草、毛茛、狗尾草、藎草等，而陸生臨水、距水體5 m、距水體10 m 的外來物種分別達25、28、29 種，主要有喜旱蓮子草、白車軸草、一年蓬、蘇門白酒草、鬼針草、小蓬草等。

表1 調(diào)查區(qū)域物種數(shù)量與主要物種

調(diào)查結(jié)果（圖2）發(fā)現(xiàn)，成都市濕地水生和陸生物種多樣性之間存在差異。所有調(diào)查區(qū)域中，濕地水生環(huán)境植物群落物種豐富度均值為4.07，顯著低于陸生環(huán)境植物群落物種豐度。濕地水生環(huán)境植物群落物種均勻程度要顯著高于陸生環(huán)境的植物群落。濕地水體生長植物群落和陸生各植物群落之間的物種多樣性指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)并無顯著差異。

圖2 不同調(diào)查類型下植物群落物種多樣性

如圖3 所示，從物種豐度來看，本土植物與外來植物在植物群落中的物種豐度存在差異。本土植物的物種豐度在水生環(huán)境中顯著低于在陸生環(huán)境中，而外來植物的物種豐度在水生環(huán)境中只與距水體5 m 的陸生環(huán)境中具有顯著差異。而在水生環(huán)境中，外來植物與本土植物之間的物種豐度相似，差異不顯著；但在陸生環(huán)境中，外來植物的物種豐度顯著小于本土植物的物種豐度。從物種密度來看，調(diào)查樣方內(nèi)外來植物的密度大部分較低，其中有89.08%的樣方外來植物的物種密度小于20 株/m2。而高密度分布（大于50 株/m2）的樣本數(shù)量較少。由此可見，外來植物在本次調(diào)查樣方內(nèi)的整體分布密度相對較小。

圖3 濕地本土物種與外來物種豐度及外來物種密度分布

2.2 濕地外來植物種類與分布

由表2 可知，成都市濕地外來植物共計61 種。所有外來植物中，水生外來植物共計10 種，分別為喜旱蓮子草、美人蕉、黃菖蒲、再力花、唐菖蒲、問荊、風車草、南美天胡荽、梭魚草、鳳眼藍，且其中的喜旱蓮子草、美人蕉、黃菖蒲、問荊、風車草、南美天胡荽6 種植物水陸皆有分布。61 種外來植物中，中國外來入侵物種信息系統(tǒng)中未收錄的植物有3 種，分別為澳洲朱蕉、墨西哥鼠尾草、梭魚草，這3 種未收錄的物種是園林栽培物種。1 級惡性入侵物種有16種，主要來自熱帶或美洲；2 級嚴重入侵物種有10種，主要來自美洲；3 級局部入侵物種有2 種，全部來自美洲；4 級一般入侵類有15 種，分別來自美洲、非洲、歐洲等；其他等級類的有18 種，主要來自美洲。

表2 濕地外來植物分布及其分布率

外來植物在水生和陸生環(huán)境的分布率不同（表2）。在所調(diào)查的外來植物中，水陸共生的喜旱蓮子草在所有調(diào)查的區(qū)域中分布率最廣，達97.56%，并且喜旱蓮子草在水生區(qū)域分布率達75.61%，在陸生區(qū)域分布率達87.80%；水陸共生的美人蕉在所調(diào)查區(qū)域中分布率達26.83%，在水生區(qū)域分布率達21.95%，在陸生區(qū)域分布率達7.32%；水陸共生分布率最低的為南美天胡荽，在所調(diào)查區(qū)域的分布率達9.76%，在水生區(qū)域的分布率達7.32%，在陸生區(qū)域的分布率達2.44%。再力花、唐菖蒲、梭魚草、鳳眼藍只在水生區(qū)域分布，分布率分別達17.07%、14.63%、9.76%、7.32%。只在陸生區(qū)域分布的外來物種較多，分布率較高的為蘇門白酒草、白車軸草、一年蓬、鬼針草，分布率分別達43.9%、39.02%、29.27%、24.39%，而飛機草、菊芋、變色牽牛、棕葉狗尾草等分布率較低，只有2.44%。

2.3 外來植物擴散潛力研究

由表3 可知，濕地外來植物中，水生環(huán)境和陸生環(huán)境的外來植物擴散能力不一。從簡單擴散模型來看，水生環(huán)境的風車草、黃菖蒲、問荊、喜旱蓮子草都有從水體顯著向陸地擴散的潛力，而陸生環(huán)境的白車軸草、鬼針草、蘇門白酒草、喜旱蓮子草、香附子、一年蓬都有自臨水顯著向內(nèi)陸擴散的潛力。通過自然擴散模型擬合，水生環(huán)境的風車草有自水體顯著向陸地擴散的現(xiàn)象，而其他物種暫未見到擴散現(xiàn)象；陸生環(huán)境下，沒有物種有明顯從臨水到內(nèi)陸自然擴散的現(xiàn)象。

表3 不同外來植物擴散潛力

3 討論

城市的形成不僅伴隨著人口和城市空間的擴張，也伴隨著城市景觀和城市生態(tài)功能的擴張過程，外來植物問題已經(jīng)成為超大城市建設的共性問題。本研究在成都市濕地生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)查到61 種外來植物，且這些外來植物主要分布于濕地陸生環(huán)境中。成都市濕地分布的外來植物占華中片區(qū)（涵蓋四川?。┮蚜谐鐾鈦碇参锏?3.5%［25］；同時相較于整個成都市調(diào)查發(fā)現(xiàn)的155 種外來入侵植物［18］，僅濕地調(diào)查發(fā)現(xiàn)的外來植物占比高達39%；成都市濕地分布有較高比例的外來入侵植物，可能是由于成都市分布有豐富的濕地景觀，濕地溫暖和濕潤的環(huán)境為未來植物入侵提供了優(yōu)質(zhì)場所。在前期已有的研究中指出喜旱蓮子草和鳳眼藍是成都市內(nèi)分布的惡性入侵植物，兩者分布率高達87.5%，且紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）和毒麥（Lolium temulentum）具有入侵風險［31］。通過本研究發(fā)現(xiàn)，成都市濕地內(nèi)喜旱蓮子草的分布率已經(jīng)高達97.56%，但是鳳眼藍的分布率已經(jīng)下降到7.32%，這表明成都市濕地喜旱蓮子草的防控形勢依然嚴峻，而鳳眼藍的防治效果已取得成效；潛在入侵物種紫莖澤蘭和毒麥在濕地中未見分布，可能是由于濕地特性或人工管控作用所致，但還需要更加深入的研究。本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)3 種未被收錄的外來植物，且都是被用于人工構(gòu)建濕地景觀的外來園林植物。在成都市外來入侵植物種類特征與區(qū)系分析研究中，成都市大量外來物種來自美洲地區(qū)［32］，與本研究結(jié)果相似。

在調(diào)查的61 種外來植物中，只在水生環(huán)境分布的外來物種為4 種，水陸共生為6 種，其他大量外來物種都在陸生環(huán)境中分布。成都市地處西南內(nèi)陸，主要的運輸和交通途徑依然是陸路運輸形式［33］，交通方式可能促進了外來植物的傳入，同時大量濕地擁有水生和陸生環(huán)境交錯，為外來植物提供了良好的生存條件［34］。

雖然成都市濕地外來植物數(shù)量高達61 種，但從分布率來看，除喜旱蓮子草、蘇門白酒草、一年蓬、白車軸草、鬼針草等1 級和2 級入侵物種分布率在20%以上外，其他外來植物的分布率相對較低；分布率較低的大狼杷草、反枝莧、飛機草、落葵薯、圓葉牽牛等1 級入侵植物的分布率只有2.4%，且這些外來植物的分布密度都在0～20 株/m2，因此大部分1 級外來入侵植物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中并沒有大面積侵占生態(tài)系統(tǒng)。這可能是由于成都市濕地建設過程中人工管控起到了關鍵的作用。首先，成都市大量投入了園林建設和管護的人力資源，及時清除雜草，更換綠植，所以外來植物分布率不高；其次，成都市大量濕地都是通過人工重建形成新的濕地生態(tài)系統(tǒng)，在土壤、植物等基礎上產(chǎn)生了變化，導致部分外來物種無法適應，從而減少了外來入侵植物的分布，降低了外來入侵植物的分布率［35］。但1 級入侵植物如喜旱蓮子草、蘇門白酒草等可能是因為強大的繁殖與擴散能力、天敵稀少、人工干預效果弱，所以大量入侵［36，37］。總體上，未來成都市在大量外來植物的管控中，建議深入研究人工防控與人為干擾作用，加強城市濕地外來植物防控。

1 級外來入侵物種喜旱蓮子草在簡單擴散模型下擴散潛力較大，但是自然擴散模型下卻擬合度很低，這可能是由于喜旱蓮子草作為惡性入侵物種，依然在城市濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有擴散現(xiàn)象，但是由于受到較大的人為干擾，而不能很好地擬合自然擴散情況。同理，一年蓬［38］、蘇門白酒草［39］、鬼針草［40］等可能也表現(xiàn)出簡單的擴散潛力，但是在人工干預條件下，自然擴散模型不能很好地擬合，這并不代表這些物種不需要進行管控，反而需要更加重視這些1級入侵物種的管控力度，加強人工防除；同時需要更加深入研究1 級入侵植物在超大公園城市濕地擴散的機理，多方面尋求外來入侵植物的管控和防治［41］。

風車草與黃菖蒲都是成都市濕地景觀構(gòu)建的主要外來植物，在簡單擴散下，2 個物種擬合度較高，擴散潛力較大；但是在自然擴散模型擬合下，只有風車草具有擴散潛力。在園林栽培上認為風車草是一種安全的景觀植物，可能在成都市濕地建設過程中沒有進行嚴格的人工管控，所以在成都市濕地中產(chǎn)生了一定的逸散。風車草為莎草科（Cyperaceae）莎草屬（Cyperus）的多年生草本植物，原產(chǎn)東非和阿拉伯半島，可以通過種子和分蘗進行繁殖，園林上也可進行扦插繁殖，常常分布于水體、岸邊，在中國外來入侵植物中入侵等級為5 級［25］。在成都市未來濕地建設和管理中，風車草及入侵等級較低的植物物種都可能由于較低的入侵等級而被園林綠化及后續(xù)管控忽略，導致其入侵和擴散，因此未來可能需要加強該類植物的管理。

4 小結(jié)

綜上，成都市濕地外來植物多達61 種，其中1 級外來入侵物種高達16 種。喜旱蓮子草、美人蕉、黃菖蒲、問荊、風車草、南美天胡荽在水陸皆有分布。1 級入侵植物喜旱蓮子草在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的分布率最高，入侵能力很強，與其他1 級入侵植物如蘇門白酒草、一年蓬等都需要進行嚴格防控管理。外來園林栽培物種風車草具有自水體向陸地擴散的趨勢，需要加強防控管理，以防止該物種的進一步擴散。