土壤酶活性對(duì)土壤環(huán)境變化的響應(yīng)研究進(jìn)展

吳怡　董煒華　李曉強(qiáng)　谷志偉　劉子寧　鄧守奇　韋森超　李陸鑫　王成　楊添月

摘 要 土壤酶作為一種生物催化劑，能夠?yàn)橥寥烙袡C(jī)體的代謝和分解提供動(dòng)力，與土壤生物、土壤理化性質(zhì)及環(huán)境條件等密切相關(guān)。土壤酶活性與土壤肥力關(guān)系密切，土壤管理措施（放牧、施肥、耕作等）會(huì)引起土壤酶活性發(fā)生很大改變。基于提高土壤生產(chǎn)力，保護(hù)生物多樣性的大背景下，探討土壤酶活性對(duì)農(nóng)田、濕地等不同生境下的水氣熱條件、有機(jī)質(zhì)和土壤pH的響應(yīng)，分析外源有機(jī)物輸入對(duì)土壤酶活性的影響，進(jìn)一步加深了解土壤酶在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的指示作用，并對(duì)土壤酶學(xué)研究前景進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞 土壤酶活性；土壤環(huán)境；外源有機(jī)物；響應(yīng)

中圖分類號(hào)：S154.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.15.009

土壤酶（Soil Enzyme）是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組分之一，來(lái)源于動(dòng)物、植物、微生物及其分泌物[1-2]。土壤酶作為一種生物催化劑，能夠?yàn)橥寥烙袡C(jī)體的代謝和分解提供動(dòng)力，與土壤生物、土壤理化性質(zhì)及環(huán)境條件等密切相關(guān)[3-5]。土壤酶在自然界物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用，尤其在參與土壤中各種生物化學(xué)過(guò)程的營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)和能量轉(zhuǎn)移時(shí)，其活性強(qiáng)弱往往能夠影響物質(zhì)循環(huán)的速率，又因?yàn)槠浠钚砸资墉h(huán)境等外界因素的影響，能夠反映土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的強(qiáng)度和方向[5]。國(guó)內(nèi)外研究表明，土壤酶活性可作為較全面地反映土壤環(huán)境變化的生物學(xué)指標(biāo)，通過(guò)測(cè)定相應(yīng)酶的活性，能夠間接了解某種物質(zhì)在土壤中的轉(zhuǎn)化情況[6]。近年來(lái)，隨著土壤酶學(xué)的分析技術(shù)不斷更新，關(guān)于森林、草原和農(nóng)田等不同生態(tài)系統(tǒng)中的土壤酶活性研究也呈井噴式增長(zhǎng)[7-8]，相對(duì)而言，森林和草原的土壤酶活性比農(nóng)田土壤的酶活性更高[9]，且大多有隨土層加深而活性降低的趨勢(shì)[10-11]。但是，隨著社會(huì)化的進(jìn)程不斷推進(jìn)，各種生態(tài)系統(tǒng)都遭到了更為嚴(yán)重的自然和人為雙重干擾，土壤生態(tài)系統(tǒng)日益脆弱[5]。因此，監(jiān)測(cè)不同土壤酶活性在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的變化規(guī)律，對(duì)了解土壤生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量、實(shí)現(xiàn)土壤資源可持續(xù)利用和防止土壤退化具有理論指導(dǎo)意義。

1? 土壤酶活性對(duì)土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)

1.1? 土壤酶活性對(duì)水、氣、熱條件的響應(yīng)

土壤水分含量、通氣條件和溫度對(duì)土壤酶活性的影響顯著。不同的水、氣、熱條件會(huì)直接影響土壤酶的狀態(tài)和活性強(qiáng)弱；對(duì)土壤動(dòng)物、微生物活性及植被類型的影響會(huì)間接作用于土壤酶活性。

降水、灌溉和干旱等都會(huì)對(duì)土壤酶活性和生物化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生直接影響，土壤濕度在調(diào)節(jié)微生物活性和多樣性方面至關(guān)重要[12-13]，然而土壤水分過(guò)高或過(guò)低都不利于土壤中動(dòng)植物和微生物的生長(zhǎng)繁殖和物質(zhì)循環(huán)的轉(zhuǎn)換，只有在合適的情況下，酶促反應(yīng)才會(huì)正常進(jìn)行。一般情況下，土壤水分越高，酶活性越高，但土壤過(guò)濕時(shí)，酶活性減弱；反之，水分降低，土壤酶活性減弱[9]。鄢紫薇等發(fā)現(xiàn)不同水分處理下過(guò)氧化物酶和酚氧化物酶活性均隨含水率增加而增加，但整體上過(guò)氧化物酶活性比酚氧化酶活性高，表現(xiàn)出對(duì)水分的敏感性更強(qiáng)，在較高水分處理下，過(guò)氧化物酶活性隨著培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)[13]，這可能是因?yàn)樗诌^(guò)高，加之土壤中生物化學(xué)等性質(zhì)發(fā)生變化，導(dǎo)致酶促反應(yīng)降低。不同酶對(duì)水分的響應(yīng)不同，土壤風(fēng)干會(huì)不同程度地提高蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性，而水分增加則使纖維素酶及蛋白酶等活性升高。朱灣灣等在寧夏荒漠草原展開降水量變化實(shí)驗(yàn)后得到了相同結(jié)論[14]。Laura等也發(fā)現(xiàn)在干旱環(huán)境下，植物的莖徑增量和土壤濕度呈顯著正相關(guān)，土壤含水率降低會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，土壤中養(yǎng)分來(lái)源減少，酶的分泌降低[15]。王杰等對(duì)草原土壤酶活性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)多酚氧化酶活性對(duì)土壤含水率變化的響應(yīng)較過(guò)氧化物酶活性更顯著，這與鄢紫薇等[13]的研究結(jié)果不同，可能是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，不同水分處理和不同土壤類型導(dǎo)致土壤酶活性反應(yīng)速率不同[16]。在濕地，土壤酶活性與水分的關(guān)系更密切，通過(guò)影響微生物活性進(jìn)而影響酶活性的發(fā)展。馬維偉等在尕海濕地的研究發(fā)現(xiàn)，隨著積水的減少、地下水位的下降和植被的退化，土壤蔗糖酶、淀粉酶、纖維二糖酶和纖維素酶活性顯著減低，說(shuō)明水分和植被退化對(duì)酶活性的影響存在交互作用[17]。

因?yàn)镃O2和O2都與土壤微生物活動(dòng)有關(guān)，當(dāng)土壤通氣狀況不佳，導(dǎo)致土壤呼吸受阻，有機(jī)質(zhì)的積累大于分解，因此會(huì)直接影響酶促反應(yīng)的進(jìn)行[2，5]。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，積水多，土壤孔隙度減小，不利于空氣循環(huán)交換[5]，酶活性發(fā)展受到抑制；而從滯水濕地到干旱化草地過(guò)程中，積水減少，空氣條件較好，微生物活性旺盛，代謝產(chǎn)酶能力變強(qiáng)，土壤酶得到積累，其中磷酸酶活性在泥炭丘土壤中最高，在濕地和干旱化草甸土壤均顯著降低[18-19]；而纖維素酶活性在泥炭丘土壤中最低，在濕地和干旱化草甸中顯著升高[17]，這都表明空氣和水分共同作用于酶活性。McCarty指出氧氣對(duì)脲酶活性有顯著影響，能夠通過(guò)微生物的分泌促進(jìn)酶的產(chǎn)生，且在有氧情況下脲酶水解速率快，缺氧環(huán)境下抑制了微生物對(duì)酶的分泌，但卻對(duì)脲酶水解沒(méi)有影響效果[20]?；莼\(yùn)等發(fā)現(xiàn)脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性與通氣狀況關(guān)系密切，對(duì)植物根區(qū)進(jìn)行通氣處理后酶活性顯著高于不通氣處理，這可能是因?yàn)橥寥姥鯕夂吭黾哟龠M(jìn)了好氧微生物的活動(dòng)，加快土壤有機(jī)質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化，有效養(yǎng)分變多，酶活性升高[21]。

土壤溫度也是影響土壤酶活性的一大因素，通過(guò)影響土壤中微生物種群及數(shù)量間接影響酶活性[22]。一般情況下，每種酶都有各自的適宜溫度，且不同酶對(duì)溫度的響應(yīng)各不相同。溫度升高酶活性增加[5]，而溫度過(guò)低會(huì)使酶活性降低，溫度過(guò)高則會(huì)導(dǎo)致土壤酶失活。有研究表明[9]，在低溫條件下淀粉酶活性不高；當(dāng)溫度由10 ℃升高到35 ℃時(shí)，淀粉酶活性增強(qiáng)；但隨著溫度進(jìn)一步升高，酶活性不但沒(méi)有增加反而減少了。羅玲等研究發(fā)現(xiàn)在冬春秋三季耕層土壤溫度升高，土壤脲酶、蛋白酶和酸性磷酸酶活性隨之增加，但夏季土壤溫度過(guò)高，不利于土壤酶活性，而過(guò)氧化氫酶活性變化不顯著[23]。王啟蘭等對(duì)高寒矮蒿草草甸土壤性質(zhì)及酶活性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)因?yàn)楦吆莸樯鷳B(tài)系統(tǒng)的低溫環(huán)境，土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)緩慢，土壤水解酶類的活性顯著低于農(nóng)田、森林等生態(tài)系統(tǒng)[24]。隨著土壤分子生物學(xué)研究方法的發(fā)展，人們對(duì)土壤樣品如何低溫保存不會(huì)降低酶活性越來(lái)越關(guān)注，磷酸酶和纖維二糖酶對(duì)環(huán)境變化最為敏感，低溫使其活性下降[9]。Verchot研究了水解酶活性在樣本貯存下的變化情況，發(fā)現(xiàn)冷凍會(huì)迅速降低水解酶活性，4 ℃時(shí)的貯存效果好于-20 ℃[25]。Lee等認(rèn)為在4 ℃或-20 ℃保存土壤樣本對(duì)酶活性影響最小[26]。

土壤水分、通氣條件和溫度是影響土壤酶活性的重要因素。目前，因?yàn)槿蜃兣腿藶楦蓴_劇烈，導(dǎo)致濕地植被大面積退化，濕地生態(tài)功能日趨脆弱，在此背景下研究土壤酶活性對(duì)濕地退化和氣候變暖的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)深刻理解土壤物質(zhì)循環(huán)有重要意義。

1.2? 土壤酶活性對(duì)有機(jī)質(zhì)的響應(yīng)

有機(jī)質(zhì)是土壤的重要組成部分，包括土壤中的各種動(dòng)、植物殘?bào)w，微生物及其分解和合成的各種有機(jī)物質(zhì)，其對(duì)土壤理化性質(zhì)影響很大，陽(yáng)離子交換能力很強(qiáng)，既能夠分解成不同產(chǎn)物為酶促反應(yīng)提供能量，也能夠通過(guò)改善土壤的物理性質(zhì)，促進(jìn)土壤中微生物和土壤生物的生長(zhǎng)繁殖、營(yíng)養(yǎng)元素的分解及酶的分泌[9]。微生物、土壤酶和礦物質(zhì)等都可固定在有機(jī)物質(zhì)上[12，27]。因此，土壤有機(jī)質(zhì)是土壤酶的有機(jī)載體，也是影響土壤酶活性的主要因子。

有機(jī)質(zhì)含量高低與土壤酶活性強(qiáng)弱直接相關(guān)，有機(jī)養(yǎng)分越充足，土壤酶活性越高，有機(jī)質(zhì)的礦化率和代謝速率越快[28]，越利于土壤中循環(huán)的進(jìn)行；養(yǎng)分貧乏則會(huì)抑制碳氮轉(zhuǎn)化酶類活性[9]。當(dāng)土壤有機(jī)質(zhì)含量增加時(shí)，一定程度上酶活性也會(huì)隨之大大提高，且不同土壤中各類酶對(duì)有機(jī)質(zhì)的響應(yīng)也不同。有研究表明，土壤脲酶和蛋白酶活性與有機(jī)質(zhì)含量關(guān)系密切，隨腐殖質(zhì)含量增加而增加，其中草地和富含有機(jī)質(zhì)的土壤中蛋白酶活性高于農(nóng)田和礦質(zhì)土壤[29-30]。冉啟洋等研究表明，土壤有機(jī)質(zhì)與過(guò)氧化氫酶、磷酸酶和脲酶活性存在較大的直接正效應(yīng)，是影響濕地荒漠生態(tài)系統(tǒng)酶活性的主導(dǎo)因子[12]。馬書琴等發(fā)現(xiàn)高寒荒漠土壤中脲酶活性遠(yuǎn)高于蛋白酶活性，土壤有機(jī)質(zhì)是影響蛋白酶活性的重要因素，但對(duì)脲酶活性的影響未達(dá)顯著水平，需進(jìn)一步深入研究[31]。土壤有機(jī)質(zhì)含量過(guò)高會(huì)導(dǎo)致磷酸酶活性降低，一般情況下，2%～7%的有機(jī)質(zhì)含量與磷酸酶活性呈正相關(guān)，當(dāng)土壤有機(jī)質(zhì)含量超過(guò)7%時(shí)，與磷酸酶活性呈負(fù)相關(guān)[9]。李林海等發(fā)現(xiàn)植被恢復(fù)后有機(jī)質(zhì)在土壤表層積累，使得酶類物質(zhì)在表層富集，同時(shí)大量植物根系向深層土壤的伸長(zhǎng)，根系的代謝作用釋放出大量酶類，從而提高了深層土壤酶活性，且蔗糖酶和堿性磷酸酶較脲酶更能敏感地反映植被恢復(fù)的土壤效應(yīng)[32]。蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶均與土壤有機(jī)質(zhì)、水解氮、全氮等因素關(guān)系密切，也有研究認(rèn)為蔗糖酶和多酚氧化酶與土壤養(yǎng)分之間相關(guān)性不顯著，這可能是因?yàn)橥寥李愋团c土層深度等因素造成的差異[9，16]。

1.3? 土壤酶活性對(duì)土壤pH的響應(yīng)

土壤pH是土壤酸堿度的強(qiáng)度指標(biāo)，是土壤的基本性質(zhì)和肥力的重要影響因素之一。它不僅影響土壤中有機(jī)質(zhì)分解、氧化還原和微生物活動(dòng)強(qiáng)度等環(huán)節(jié)，還會(huì)直接影響土壤酶參與的生物化學(xué)反應(yīng)速率，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

通常情況，pH變化，酶活性隨之變化。自然條件下土壤中的酶活性都是在一定pH范圍內(nèi)顯示出來(lái)的，且各種酶也有各自最適的pH值[33]。有研究表明淀粉酶在酸性環(huán)境下才能顯示出最大活性[9]，Speir等也指出強(qiáng)酸性土壤中淀粉酶活性顯著升高[34]。脲酶在pH值6.5～7.0或pH值8.8～9.0時(shí)活性最強(qiáng)。而磷酸酶在酸性（pH值4～6）、中性（pH值7）和堿性（pH值8～10）土壤中都有活性最適值[9，35-36]，Wang等研究發(fā)現(xiàn)降低土壤pH值顯著降低了土壤堿性磷酸酶和芳基磺酸酶活性，而酸性磷酸酶活性隨著土壤pH值降低呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)[37]。蔗糖酶在不同土壤種類和不同植被類型等情況下，始終在pH值為5時(shí)活性最強(qiáng)。在較酸或較堿性的土壤中，蔗糖酶受到不同程度的抑制[9]。楊媛媛等發(fā)現(xiàn)因?yàn)榱值氐蚵湮飳虞^厚，有機(jī)酸含量較高，導(dǎo)致土壤酸化，pH值隨著土層深度加深而增加，加之其他因子的間接作用，土壤蔗糖酶活性則隨土層深度增加而降低[38]。土壤酶活性對(duì)pH值的敏感性也能夠用來(lái)評(píng)價(jià)土壤pH值狀況[39]。

此外，還要注意土壤酶和重金屬污染修復(fù)之間的研究，酸性環(huán)境下，土壤中的重金屬常以離子狀態(tài)存在，pH越低，游離出來(lái)的重金屬離子越多，危害越大。土壤酶的吸附作用能夠和重金屬離子很好地結(jié)合，對(duì)其降解和轉(zhuǎn)化，使污染物濃度降低，土壤修復(fù)效果好。因此，研究土壤酶活性要注意酶參與反應(yīng)最適pH值范圍的控制[5]。

2? 外源有機(jī)物輸入對(duì)土壤酶活性的影響

外源氮、磷等的輸入會(huì)直接或間接影響土壤酶活性：1）通過(guò)施入量直接刺激部分土壤酶活性；2）通過(guò)植物、土壤動(dòng)物和土壤微生物間接表現(xiàn)出來(lái)的。氮、磷作為植物、微生物的養(yǎng)料和能源輸入到土壤中，促進(jìn)了地下生態(tài)過(guò)程的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，影響土壤生態(tài)結(jié)構(gòu)、功能和分泌酶的數(shù)量，進(jìn)而影響酶活性[40]。

研究表明，施入適量的氮、磷、鉀等能夠?qū)γ府a(chǎn)生激活效應(yīng)，使酶活性增強(qiáng)，過(guò)量施入則會(huì)抑制相應(yīng)的酶活性，活性減弱[9]。王杰等對(duì)草原展開實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)隨著施入的氮量增加，土壤脲酶和過(guò)氧化氫酶活性增強(qiáng)，而多酚氧化酶活性則表現(xiàn)相反，活性呈降低趨勢(shì)[16]。程小峰等指出隨著外源氮輸入量增大，土壤中蔗糖酶和脲酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，β-葡萄糖苷酶活性逐漸降低，而對(duì)酸性磷酸酶活性無(wú)顯著影響[41]。這可能是因?yàn)樗嵝粤姿崦笇?duì)外源氮輸入不敏感，加之所處的區(qū)域不同和輸入的氮量過(guò)高等，影響了微生物活性和酶促反應(yīng)速率，導(dǎo)致酶活性變化。李煥茹等認(rèn)為長(zhǎng)期高氮輸入會(huì)明顯抑制土壤微生物活性，使脫氫酶和β-1，4-N-乙酰氨基葡糖苷酶活性顯著降低，也說(shuō)明了土壤酶在不同生態(tài)類型下對(duì)外源輸入的氮素有不同響應(yīng)[42]。氮的輸入也會(huì)對(duì)其他酶產(chǎn)生影響，當(dāng)施入氮肥量增加時(shí)，纖維素酶活性減弱。研究顯示，高量的磷素添加會(huì)顯著抑制磷酸酶的活性[9]。萬(wàn)忠梅等通過(guò)不同梯度磷輸入探討對(duì)酶活性的影響，結(jié)果表明，低磷輸入對(duì)脲酶和蔗糖酶的影響為先抑制后促進(jìn)，對(duì)淀粉酶影響則相反；中磷輸入始終促進(jìn)淀粉酶和蔗糖酶的活性；高磷輸入時(shí)的表現(xiàn)和低磷輸入時(shí)相同，但是對(duì)淀粉酶和酸性磷酸酶的影響沒(méi)有統(tǒng)一規(guī)律；3種梯度的磷輸入量都會(huì)顯著抑制酸性磷酸酶活性[5]。Corstanje等也有類似結(jié)論，發(fā)現(xiàn)隨著磷含量增加，酸性磷酸酶活性下降，β-葡萄糖苷酶活性升高[43]。這可能是因?yàn)檩斎氲牧锥酁闊o(wú)機(jī)磷酸鹽形式，也有研究證明，溶解速效磷含量增加會(huì)抑制磷酸酶活性[44]。一般認(rèn)為，土壤磷酸酶活性依賴于植物有效磷含量，土壤中易溶解的磷素含量較低時(shí)，施磷肥能使磷酸酶活性增強(qiáng)[9]。

通常情況下，有機(jī)肥的施入除了會(huì)增加氮、磷等的輸入量，還會(huì)帶入大量酶類，因此，適當(dāng)增加有機(jī)肥料施用量能增強(qiáng)土壤酶活性是公認(rèn)的事實(shí)。此外，有機(jī)肥和隔年施肥對(duì)土壤酶活性影響更大。因此，土壤酶活性與有機(jī)肥施用方式和施入量也有較密的關(guān)系。由此可見，土壤酶種類不同，對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入也有不同的響應(yīng)。

3? 展望

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)土壤酶已經(jīng)開展了大量研究工作，在對(duì)CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)的土壤酶研究文獻(xiàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析后發(fā)現(xiàn)，土壤酶研究與農(nóng)業(yè)科學(xué)、環(huán)境科學(xué)和生物學(xué)等學(xué)科日益交叉融合，且土壤酶活性、土壤微生物、土壤養(yǎng)分及肥力等一直以來(lái)都是土壤酶研究的重點(diǎn)。接下來(lái)，應(yīng)進(jìn)一步提高土壤酶研究的多樣性，探討不同生境中同種酶的多樣性，深入探索土壤酶活性的空間變異和時(shí)間變化，以及土壤酶與土壤環(huán)境及各物種間的整體互作關(guān)系。

近年來(lái)，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)的快速發(fā)展，農(nóng)田土壤環(huán)境質(zhì)量退化和土壤污染問(wèn)題逐漸凸顯，開展退化耕地治理是確保國(guó)家糧食安全的重要舉措。通過(guò)農(nóng)事措施改良來(lái)恢復(fù)土壤肥力，進(jìn)而解決農(nóng)民農(nóng)業(yè)生產(chǎn)問(wèn)題是重中之重，并且將會(huì)一直受到人們關(guān)注，尤其是保肥增產(chǎn)方面，作物的生長(zhǎng)離不開根際微環(huán)境的正常平穩(wěn)運(yùn)行，土壤酶和根系分泌物等的交互效應(yīng)應(yīng)進(jìn)一步得到重視，并且將是未來(lái)的研究熱點(diǎn)。此外，還需應(yīng)用新技術(shù)、新方法提高土壤酶的實(shí)驗(yàn)分析水平，全方面精確解釋土壤酶在不同生態(tài)系統(tǒng)中的作用機(jī)制問(wèn)題。

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（責(zé)任編輯：易? 婧）