葉面噴施多效唑?qū)ι寄緹o性系幼株生長的效應(yīng)分析

鄒祖有，鄭會全，韋如萍，蘇 艷

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院/廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520）

【研究意義】杉木（Cunninghamia lanceolata）具有生長快、材質(zhì)好、產(chǎn)量高、病蟲害少、用途廣等特點(diǎn)，是我國南方最重要的造林用材樹種之一［1］。目前，有關(guān)杉木生物學(xué)特性［2］、種質(zhì)資源評價［3-4］、良種選育［5-6］、林分培育［7-8］、土壤肥力維持［9-11］、碳儲量［12-14］及木材利用［15-16］等方面的研究取得了喜人的進(jìn)展。而近年來，杉木母株矮化調(diào)控引起了育種者的廣泛關(guān)注［17］。因此，研究生長調(diào)節(jié)劑對不同杉木無性系（基因型）的施用效果及其劑量效應(yīng)，對杉木母株早期生長的化學(xué)調(diào)控（如矮化等）具有重要的參考價值。【前人研究進(jìn)展】多效唑是一種高效、低毒的植物生長調(diào)節(jié)劑，可以調(diào)節(jié)植株體內(nèi)物質(zhì)的分配，具有延緩植物生長，抑制莖桿伸長，縮短節(jié)間、促進(jìn)植物分蘗、促進(jìn)花芽分化，增加植物抗逆性能及提高產(chǎn)量等作用。常見的多效唑施用方式有葉面噴施、浸種、涂干和土壤澆灌等［18］，但不同植物最佳的施用方式及施用濃度有所不同［19］。覃芳等［20］研究表明，葉面噴施750 mg/L 多效唑可調(diào)節(jié)金槐（Sophora japonica‘Jinhuai’）生長和生理過程進(jìn)而使其抗性提高。王紅梅等［21］在研究多效唑?qū)ξ鞴希–itrullus lanatus）苗期的影響中發(fā)現(xiàn)，15 mg/L 多效唑浸種6 h 能夠有效抑制西瓜苗期的徒長，顯著降低西瓜株高。周強(qiáng)等［22］認(rèn)為，土壤澆灌600 mg/L 多效唑，不僅可以促使宿根福祿考（Phlox paniculata）的株型明顯矮化、株莖明顯變粗，而且生長態(tài)勢良好、抗倒伏能力增強(qiáng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】多效唑已被廣泛應(yīng)用于植物生長發(fā)育調(diào)控中，如桉樹（Eucalyptus robustaSmith）［23］、槐 樹（Sophora japonica）［20］、圓齒野鴉椿（Euscaphis konishiiHayata）［24］等，但有關(guān)多效唑?qū)︶樔~樹種生長調(diào)控的報道相對較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以我國特色針葉用材樹種杉木為對象，研究多效唑?qū)Σ煌寄緹o性系（基因型）的施用效果及其劑量效應(yīng)，以期為杉木母株早期生長的化學(xué)調(diào)控提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以廣東省林業(yè)科學(xué)研究院選育的3 個杉木優(yōu)良無性系組培移栽苗（無性系編號：T-c04、T-c08、T-cF1）為試驗(yàn)材料，苗齡11 個月，其生長勢較為一致，平均株高18.92 cm，平均地徑4.65 mm。

供試多效唑由上海悅聯(lián)化工有限公司生產(chǎn)（劑型為可濕性粉劑，有效成分含量15%）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021 年11 月15 日至2022 年9 月15日，在廣東省林業(yè)科學(xué)研究院溫室大棚內(nèi)采用土培盆栽法開展，該試驗(yàn)地位于廣東省廣州市天河區(qū)（23°14′N，113°25′E），年均氣溫21.8 ℃，年平均相對濕度79%，年平均日照1 960 h。育苗容器上口直徑12.5 cm，底部直徑10.5 cm，高15.5 cm，選擇黃心土作為栽培基質(zhì)。

上述幼株盆栽10 d 后開展多效唑葉面噴施試驗(yàn)，利用蒸餾水配制3 個處理濃度的多效挫溶液，包括0.12、0.24、0.48 g/L，以蒸餾水為對照，同步開展不同無性系幼株的不同濃度多效唑葉面噴施試驗(yàn)，每個處理（含對照組）下每個無性系均設(shè)5 個重復(fù)，每個重復(fù)1 株幼株；為強(qiáng)化噴施效果，每隔45 d 噴施1 次（每個處理組每次噴藥量為500 mL），試驗(yàn)處理持續(xù)10 個月（共噴施7 次），于2022 年9 月15 日對樣株進(jìn)行測定分析。

1.3 性狀測定方法

對供試杉木無性系株高、地徑、根莖萌條數(shù)及萌條偏冠發(fā)生情況（指萌條偏向一側(cè)非直立生長）進(jìn)行測定和記錄，選擇10 片成熟針片并采用手持SPAD-502 葉綠素儀在針葉1/7 長的位置（近基部）測定針葉相對葉綠素含量（SPAD），同時測量相應(yīng)葉片的厚度。隨后，將苗木從基質(zhì)中取出洗凈，每株分別取莖葉、根，稱鮮重后分開裝入信封中，置于烘箱內(nèi)105℃殺青1 h，然后80℃烘干至恒重，測定每株莖葉和根的生物量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 和SPSS 26.0 對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用最小顯著差法（LSD）法和Duncan法對各組數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較并標(biāo)記。壯苗指數(shù)計(jì)算公式如下：

壯苗指數(shù)=地徑/苗高×地上干質(zhì)量［25］

2 結(jié)果與分析

2.1 多效唑?qū)ι寄緹o性系幼株生長的影響

由表1 可知，葉面噴施多效唑?qū)ι寄局旮弋a(chǎn)生抑制作用，但不同無性系抑制程度有所不同。其中，無性系T-c04 株高生長受多效唑的抑制程度最顯著（P＜0.05），3 個不同濃度處理下的株高增長量僅為對照的24.59%～36.06%；無性系T-c08、T-cF1 株高增長量則為對照的42.68%～52.68%、39.97%～46.88%。值得注意的是，同一無性系受不同濃度多效唑抑制作用的差異并不顯著。在地徑方面，除無性系T-c08 的多效唑0.12 g/L 處理和0.24 g/L 處理外，其他處理下的杉木幼苗地徑增長量均比對照組大（1.4%～41.0%），但不同無性系在不同濃度處理下的地徑增量變化情況略有差異。其中，無性系T-cF1 地徑增長量情況為多效唑0.48 g/L 處理＞0.12 g/L 處理＞0.24 g/L 處理＞對照；無性系T-c04 地徑增長量情況則為多效唑0.48 g/L 處理＞0.12 g/L 處理＞0.48 g/L處理＞對照。

表1 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的株高和地徑增長量變化Table 1 Incremental changes of seedling height and ground diameter in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

2.2 多效唑?qū)ι寄緹o性系幼株根莖萌條及偏冠的影響

由表2 可知，葉面噴施不同濃度的多效唑?qū)ι寄緹o性系幼株的根莖萌條均有促進(jìn)作用，但不同無性系幼株對不同濃度多效唑處理的響應(yīng)效果不同。隨著多效唑處理濃度的升高，無性系T-c04、T-cF1 幼株根莖萌條數(shù)先增加后減少，而無性系T-c08 根莖萌條數(shù)逐漸增加。不同無性系間，同一濃度多效唑處理，幼株根莖萌條差異均不明顯，且與對照組之間的差異均未達(dá)顯著水平；同一無性系經(jīng)不同濃度多效唑處理，僅0.24 g/L 處理對無性系T-c04 根莖萌條數(shù)的影響顯著高于對照（P＜0.05）。除無性系T-cF1 的多效唑0.12 g/L處理外，其他處理均使供試無性系幼株根莖處的萌條更傾向偏冠發(fā)生，其中T-c04 和T-c08 無性系偏冠增加率均為33.3%～66.7%（表3）。

表2 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的根莖萌條數(shù)情況Table 2 Germination of rhizome germination in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

表3 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的偏冠發(fā)生提高率Table 3 Increase rate of partial crown occurrence in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

2.3 多效唑?qū)ι寄緹o性系幼株針葉SPAD 及針葉厚度的影響

圖1 表明葉面噴施多效唑后，杉木無性系針葉SPAD 發(fā)生明顯變化。隨著施用多效唑濃度的升高，杉木無性系T-c04 和T-cF1 的針葉SPAD逐漸降低，而無性系T-c08 的針葉SPAD 則先降低再升高。除無性系T-cF1 的多效唑0.48 g/L 處理外，葉面噴施多效唑后杉木幼株針葉SPAD 均高于對照組。說明葉面噴施多效唑?qū)ι寄居字赆樔~SPAD 有一定的促進(jìn)作用，但濃度過高反而對杉木無性系針葉SPAD 促進(jìn)作用變小，甚至產(chǎn)生抑制作用。其中，多效唑0.12 g/L 處理對不同無性系的針葉SPAD 升高效果最為明顯，無性系T-c04、T-c08 和T-cF1 分別較對照組提高58.22%、79.83%和29.93%，但無性系間差異不顯著；而3 個無性系的針葉SPAD 對不同濃度處理的響應(yīng)效果最明顯的是T-c08，其針葉SPAD分別較對照組高79.83%、50.84%、58.40%，顯著差異（P＜0.05）。

圖1 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的SPAD 值變化Fig. 1 Changes of SPAD values in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

由圖2可知，葉面噴施多效唑?qū)o性系T-c04、T-c08幼株的針葉厚度均有顯著促進(jìn)作用（P＜0.05），在多效唑0.48 g/L 處理下，無性系T-c04、T-c08杉木幼株的針葉厚度變化最為顯著，分別較對照組增加42.50%、15.56%；而葉面噴施多效唑?qū)τ跓o性系T-cF1 有一定的抑制作用，但抑制效果不明顯，與對照組之間的差異均未達(dá)顯著水平。

圖2 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的針葉厚度變化Fig. 2 Changes of needle thickness in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

2.4 多效唑?qū)ι寄緹o性系幼株生物量及壯苗指數(shù)的影響

由表4 可知，葉面噴施多效唑后，杉木幼株的地上生物量和總生物量均低于對照組，分別較對照組降低12.52%～58.25%和0.61%～49.70%。其中，無性系T-c04 和T-cF1 的降低程度較大，其地上生物量分別較對照組降低了15.66%～51.14%和44.66%～58.25%，總生物量分別比對照組降低了4.79%～45.79%和40.67%～49.70%，顯著差異（P＜0.05）。在地下生物量方面，隨著多效唑濃度的升高，無性系T-c04 和T-cF1 地下生物量逐漸升高，且無性系T-cF1 顯著低于對照（P＜0.05）；而無性系T-c08 則隨著多效唑濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的變化，與對照組之間的差異不顯著。

隨著多效唑濃度的升高，無性系T-c04 和T-cF1 的壯苗指數(shù)逐漸增大，無性系T-c08 的壯苗指數(shù)則出現(xiàn)先減小后增大的變化，但各無性系幼株壯苗指數(shù)均高于對照（圖3），多效唑0.48 g/L 處理對不同無性系壯苗指數(shù)的提高效果最佳，無性系T-c04、T-c08 和T-cF1 的壯苗指數(shù)分別比對照組提高88%、117%和50%。

圖3 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的壯苗指數(shù)變化Fig. 3 Changes of seedling strength index in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

3 討論

多效唑可延緩植物生長，適宜的多效唑處理可以調(diào)節(jié)植株地上部分與根系的生物量分配，降低植物早期生長的蒸騰耗水，并減緩植物莖端分生組織細(xì)胞分裂，抑制細(xì)胞伸長，從而使植株莖稈徒長受阻、縮短節(jié)間、葉色濃綠、葉片加厚、側(cè)枝增多、根系生長發(fā)達(dá)，增強(qiáng)植物抗逆性能、促進(jìn)作物增產(chǎn)［19,26］；在本研究中，葉面噴施多效唑?qū)ι寄居字甑闹旮呱L起到顯著的抑制作用，使苗木地徑增粗壯大，說明施用多效唑可以矮化杉木幼株，與文獻(xiàn)［27-28］的研究結(jié)論相似，這可能是由于多效唑通過促進(jìn)杉木植株細(xì)胞分裂，使細(xì)胞層數(shù)增多、直徑變大，從而引起株高降低、直徑增加。多效唑還能顯著促進(jìn)根莖生長，使植株根部粗壯、根數(shù)增多［29］，本研究也取得相似的結(jié)論，葉面噴施不同濃度的多效唑?qū)ι寄镜母o萌條均有促進(jìn)作用。

過高濃度的多效唑可能會導(dǎo)致植物生長過分抑制，使得光合面積變小，進(jìn)而影響整個植株的生命活動，造成葉片皺縮甚至崎形，減少營養(yǎng)物質(zhì)積累［30］。本研究中，葉面噴施多效唑?qū)ι寄居字赆樔~相對葉綠素含量和針葉厚度有一定促進(jìn)作用，但濃度過高反而對杉木幼株針葉相對葉綠素含量促進(jìn)作用變小，甚至產(chǎn)生抑制作用，這可能由植物生物學(xué)特性等方面的差異引起，劉俊仙等［31］在研究中也指出多效唑能使苗木葉色濃綠，劉文靜［32］、劉靜雅等［33］研究也表明多效唑不僅能使苗木葉綠素含量升高還能使葉片增厚。此外，本研究中還發(fā)現(xiàn)葉面噴施多效唑?qū)τ字甑厣喜糠稚锪亢涂偵锪康姆e累有一定抑制作用，但對于地下生物量部分的影響并不是很明顯，這可能是由于多效唑是通過葉面噴施的方法施用，對地上部分的作用相對較大；而且，葉面噴施多效唑使杉木幼株壯苗指數(shù)增大，這可能是由于施用多效唑抑制了株高生長，地徑增大，因此在生物量降低的情況下，壯苗指數(shù)仍出現(xiàn)增大的情況，王林闖等［34］在研究不同濃度多效唑?qū)苯访缙谏L的影響中也有類似的結(jié)論。

本研究表明，葉面噴施多效唑?qū)ι寄静煌瑹o性系施用效果不一，且存在一定的劑量效應(yīng)。但指標(biāo)間未統(tǒng)一最佳處理濃度，這可能與本研究多效唑處理濃度梯度差較大、杉木幼株的研究周期較短有關(guān)。因此，下一步研究應(yīng)在此基礎(chǔ)上，考慮更多濃度梯度，從而獲得更為準(zhǔn)確的劑量效用，以期為杉木母株早期生長化學(xué)調(diào)控提供更多參考。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)探索了葉面噴施多效唑?qū)ι寄旧L的效應(yīng)，結(jié)果表明，葉面噴施多效唑?qū)ι寄居字甑闹旮呱L和地上生物量起到顯著的抑制作用，并抑制頂端優(yōu)勢，促進(jìn)根莖萌條生長，使杉木幼株地徑增粗壯大、針葉厚度增大，此外，噴施低濃度多效唑還能增加針葉相對葉綠素含量。其中，經(jīng)多效唑0.48 g/L 處理后，無性系T-c04 幼株株高生長受抑制程度、針葉葉片增厚效果最為顯著，無性系T-cF1 幼株地徑增長量、地上生物量和總生物量降低量最大，無性系T-c08 幼株壯苗效果最佳。在多效唑0.24 g/L 處理下，無性系T-c04促進(jìn)根莖萌條作用最明顯；在0.12 g/L 處理下，無性系T-c08 針葉相對葉綠素含量升高量最大，無性系T-cF1 地下生物量降低程度最明顯。