煙臺海岸帶地區(qū)狗尾草內(nèi)穩(wěn)性緩解P限制

鐘小瑛,任奕煒,衣華鵬*,祝 賀,高 猛

煙臺海岸帶地區(qū)狗尾草內(nèi)穩(wěn)性緩解P限制

鐘小瑛1,2,任奕煒1,衣華鵬1*,祝 賀2,高 猛3

(1.魯東大學資源與環(huán)境工程學院,山東 煙臺 264025；2.中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所,四川 成都 610299；3.煙臺大學,山東 煙臺 264005)

為探究不同海岸梯度上狗尾草((L.) Beauv.)養(yǎng)分利用及對環(huán)境的適應(yīng)策略,以煙臺砂質(zhì)海岸防護林下的狗尾草為研究對象,對狗尾草葉片和土壤養(yǎng)分含量進行分析,并探討葉片化學計量特征和內(nèi)穩(wěn)性特征與土壤之間的關(guān)系.結(jié)果表明,不同海岸梯度上狗尾草葉片和土壤養(yǎng)分含量及化學計量特征存在一定梯度響應(yīng);研究區(qū)土壤P含量極低,狗尾草葉片P-N:P(葉片氮磷比)>16,狗尾草生長發(fā)育更多受到P元素的限制;狗尾草葉片P-C(葉片有機碳),P-P(葉片全磷),P-C:N(葉片碳氮比),P-C:P(葉片碳磷比)和P-N:P(葉片氮磷比)為絕對穩(wěn)態(tài),1/H(P-N)(葉片全氮的內(nèi)穩(wěn)性系數(shù))為0.26,屬于弱穩(wěn)態(tài)型,與N和P元素相比,N:P更穩(wěn)定,狗尾草在生長過程中按一定比例調(diào)控自身營養(yǎng)元素;研究區(qū)內(nèi)狗尾草主要受P元素限制,但整體上內(nèi)穩(wěn)性較高,說明狗尾草適應(yīng)性極強,可以在多變的環(huán)境中維持體內(nèi)化學計量的動態(tài)平衡,緩解海岸帶地區(qū)P限制的影響,在貧瘠的環(huán)境中緩慢生長.

狗尾草；內(nèi)穩(wěn)性；養(yǎng)分限制；化學計量特征；砂質(zhì)土壤

生態(tài)化學計量內(nèi)穩(wěn)性是指植物在不同外部營養(yǎng)條件下維持自身養(yǎng)分組成相對穩(wěn)定的能力[1],是生態(tài)化學計量學的理論基礎(chǔ)和研究前提[2].當土壤養(yǎng)分等外界環(huán)境因子發(fā)生改變時,植物可以通過動態(tài)平衡維持自身化學組成的相對穩(wěn)定,使其內(nèi)部環(huán)境的變化保持在較小的范圍[3].因此,內(nèi)穩(wěn)性能夠反映植物對環(huán)境變化的生理和生化適應(yīng)[4],內(nèi)穩(wěn)性越高,物種優(yōu)勢度和穩(wěn)定性也越高[5].植物對土壤養(yǎng)分的選擇性吸收和凋落物的輸入影響土壤養(yǎng)分含量和化學計量特征[6].葉片碳(C),氮(N),磷(P)含量及其生態(tài)化學計量特征可以反映土壤養(yǎng)分的供給能力和植物對營養(yǎng)元素的需求[7-8].研究植物的內(nèi)穩(wěn)性特征有助于深入了解植物對環(huán)境的適應(yīng)策略,深入探討植物內(nèi)穩(wěn)性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系[9],其結(jié)果對評價狗尾草對環(huán)境的適應(yīng)性響應(yīng)以及生物多樣性與初級生產(chǎn)力之間的相關(guān)性具有重要意義.然而目前關(guān)于植物內(nèi)穩(wěn)性的研究較少,研究成果也非常有限.

前人已對植物養(yǎng)分限制狀況與內(nèi)穩(wěn)性之間的關(guān)系開展了研究[10-11],認為植物養(yǎng)分元素內(nèi)穩(wěn)性較弱時,該養(yǎng)分即為限制性養(yǎng)分[10],也有研究表明,限制性養(yǎng)分元素內(nèi)穩(wěn)性較強,對環(huán)境變化的響應(yīng)也較為穩(wěn)定[11].狗尾草((L.) Beauv.)作為C4植物適應(yīng)性極強,具有極強的耐貧瘠,耐干旱和耐鹽堿等抗逆特性[12].狗尾草是煙臺砂質(zhì)海岸防護林下草本層的優(yōu)勢種,不僅減緩了土壤鹽堿化進程,提高了防護林生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力,還豐富了防護植被的生物多樣性,改善了生態(tài)環(huán)境[13].目前,國內(nèi)外關(guān)于植物內(nèi)穩(wěn)性的研究多集中于喬木[14-15]和草地中的草本植物[16-17],關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)中草本植物的研究相對較少,有關(guān)狗尾草在沿海應(yīng)激環(huán)境(如干旱,養(yǎng)分限制和海風脅迫)下的養(yǎng)分平衡策略和生態(tài)適應(yīng)性的研究未見報道.不同海岸梯度(從海岸線開始,在垂直于海岸線方向由沿海向內(nèi)陸延伸形成的梯度)上,土壤鹽分,土壤養(yǎng)分含量和土壤質(zhì)地等因子具有一定的空間異質(zhì)性[18-19].環(huán)境因子不同,植物養(yǎng)分狀況與內(nèi)穩(wěn)性特征也會相應(yīng)地發(fā)生變化.如果忽略環(huán)境變化對植物生長發(fā)育的影響,則無法深入研究植物對環(huán)境的適應(yīng)性.

本文以煙臺砂質(zhì)海岸防護林下的狗尾草為研究對象,闡述不同海岸梯度上狗尾草葉片和土壤元素含量及化學計量特征和內(nèi)穩(wěn)性特征,探討狗尾草生長特性與土壤因子之間的關(guān)系.本文主要研究以下問題:(1)不同海岸梯度上狗尾草葉片和土壤養(yǎng)分是否存在梯度變化？(2)狗尾草生長受N還是P限制？(3)葉片內(nèi)穩(wěn)性與限制元素之間存在什么關(guān)系？這將為研究狗尾草在環(huán)境變化背景下的適應(yīng)策略和養(yǎng)分平衡機制提供新的思路,同時揭示元素相互作用與制約變化規(guī)律及穩(wěn)定性特征,豐富了化學計量學理論在狗尾草管理與經(jīng)營方面的應(yīng)用,為更好地利用植物特性促進煙臺砂質(zhì)海岸恢復與建設(shè)提供理論參考.

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省煙臺沿海防護林省級自然保護區(qū)牟平區(qū)段內(nèi)(37°26′N～37°28′N,121°49′E～ 121°55′ E)(圖1),是保護區(qū)內(nèi)面積最大的核心區(qū),物種豐富,集中,地域連片,生態(tài)系統(tǒng)較完整,干擾因素較少,是保持水土,抵御海浪和海風的襲擊,防御海洋自然災害的一道有效防線,生態(tài)區(qū)位十分重要.研究區(qū)瀕臨黃海,受季風和海洋影響顯著,屬暖溫帶東亞季風型大陸性氣候,熱量充足,雨量豐沛[20].研究區(qū)地勢低平,土壤為弱酸性濱海砂土,其質(zhì)地為疏松的中,粗砂,土壤含水量低,有機質(zhì)含量極低,土壤貧瘠.研究區(qū)植被簡單,草本層植物主要有狗尾草((L.) Beauv.),狗牙根((L.) Pers.),砂引草(L.),馬齒莧(L.)和濱藜((Litv.) Iljin.)等.

圖1 狗尾草采樣點分布示意

1.2 樣品采集

于2021年9月在研究區(qū)進行野外樣品采集工作,根據(jù)典型地段防護林面積,設(shè)置樣線數(shù)和樣方數(shù).該防護林區(qū)段垂直海岸線寬度最大處約1500m,在這個空間范圍內(nèi),沿垂直于海岸線方向,由沿海向內(nèi)陸每隔200m設(shè)置1個采樣點,左右間隔300m各設(shè)置1條平行樣帶,共設(shè)3條樣帶,各樣帶設(shè)7個樣點,共計21個樣點.各樣帶中海岸距離相同的采樣點設(shè)為同一個海岸梯度,起始設(shè)為200m,依次為400,600, 800,1000,1200和1400m,共計7個海岸梯度,分別記為梯度1～梯度7.每個樣點設(shè)置一個20m×20m的樣方,在其東北,西南對角線上各設(shè)置1個1m×1m的草本樣方[3].各草本樣方內(nèi)選取10株長勢良好的狗尾草為取樣對象.狗尾草葉片經(jīng)去離子水沖洗后,于105℃烘箱中殺青10min,75℃烘干至恒重,冷卻后采用多功能粉碎機磨碎后過0.25mm篩,然后將樣品分別編號測定植物有機碳(P-C),全氮(P-N)和全磷(P-P)含量.

在每個樣方內(nèi)根據(jù)狗尾草根系生長狀況分別使用5點取樣法采集距地表0～20cm的土壤樣品,并除去其中可能包含的生物殘體,礫石等雜質(zhì),裝入干凈無雜質(zhì)的密封袋中,土樣原始重量不少于500g.采集的土壤樣品放置在室內(nèi)通風處風干,根據(jù)不同的實驗要求過不同孔徑篩,分別測定土壤pH值,電導率(EC),有機碳(S-C),硝酸鹽氮(NO3--N),銨態(tài)氮(NH4+-N),速效磷AP),全氮(S-N)和全磷(S-P)含量.

1.3 試驗方法

土壤經(jīng)水土比5:1浸提后,分別用酸度計測定pH值,電導率儀測定電導率.植物和土壤樣品有機碳含量均采用重鉻酸鉀(K2Cr2O7)—氧化外加熱法測定.10.00g土樣用50mL 2mol/L KCl浸提后,分別用雙波長法和靛酚藍比色法測定土壤NO3--N和NH4+-N.1.00g土樣用7mL 0.03mol/L NH4F- 0.025mol/L HCl浸提后測定土壤AP.植物樣品經(jīng)H2SO4-H2O2消解后,定容至100mL,采用靛酚藍比色法測定P-N含量,鉬銻抗比色法測定P-P含量.1.00g土樣經(jīng)H2SO4-混合催化劑消解后,定容至100mL,采用靛酚藍比色法測定S-N.1.00g土樣經(jīng)HClO4- H2SO4法消解后,定容至100mL,采用鉬銻抗比色法測定S-P.

1.4 數(shù)據(jù)分析

Persson等[21]認為,化學計量內(nèi)穩(wěn)性可以用內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)(H)進行量化.Sterner等[11]提出了內(nèi)穩(wěn)性特征模型,具體表示為:

即

內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)可以表示為:

式中:為土壤C,N,P元素含量或化學計量比;為植物C,N,P元素含量或化學計量比;1/為內(nèi)穩(wěn)性系數(shù),為常數(shù).

為方便統(tǒng)計,多用內(nèi)穩(wěn)性系數(shù)即斜率1/來衡量內(nèi)穩(wěn)性的強弱[22].Persson等[21]經(jīng)過大量研究認為,回歸關(guān)系不顯著(>0.05),則認為該植物為絕對穩(wěn)態(tài);回歸分析顯著(￡0.05),則將植物按內(nèi)穩(wěn)性系數(shù)1/劃分為4種類型:0<1/<0.25,穩(wěn)態(tài)型;0.25<1/<0.5,弱穩(wěn)態(tài)型;0.5<1/<0.75,弱敏感型;1/>0.75,敏感型.1/越接近0,植物養(yǎng)分含量越穩(wěn)定,物種越趨于穩(wěn)態(tài)[23].

運用SPSS 19進行數(shù)據(jù)分析和整理,利用Origin 2021進行繪圖,狗尾草葉片與土壤化學計量比均采用百分比表示.采用SPSS 19中單因素ANOVA檢驗中的Duncan(D)進行顯著性檢驗(<0.05),采用Origin 2021中的Pearson相關(guān)分析確定狗尾草葉片與土壤養(yǎng)分含量及化學計量比之間的相關(guān)性.圖中數(shù)據(jù)為(平均值±標準誤).

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海岸梯度上土壤養(yǎng)分含量及化學計量特征

研究區(qū)土壤pH值,EC,NO3--N,NH4+-N和AP含量分別為5.74～6.10,28.90～51.84μS/cm,2.16～ 3.28mg/kg,2.57～6.69mg/kg和8.61～25.77mg/kg,平均值分別為(5.90±0.04), (38.57±3.25)μS/cm, (2.76± 0.15)mg/kg, (4.79±0.54)mg/kg和(16.26±2.44)mg/kg (圖2). EC,NO3--N,NH4+-N和AP含量在不同梯度間差異顯著(<0.05),pH值在不同梯度間無顯著差異.從海岸梯度變化規(guī)律來看,EC和NH4+-N含量大致隨海岸梯度的增加而遞增,NO3--N和AP含量隨海岸梯度的增加而遞減,pH值在不同梯度上較為穩(wěn)定.

研究區(qū)土壤S-C,S-N和S-P含量分別為6.51～ 10.21,0.20～0.40,0.04～0.08g/kg,平均值分別為(8.20± 0.43),(0.29±0.03),(0.06±0.00)g/kg(圖3). S-C,S-N和S-P含量均在不同海岸梯度之間差異顯著(<0.05),且均大致隨海岸梯度的遞增而遞增,S-N和S-P含量在不同海岸梯度下變化趨勢具有同步性.S-C, S-N和S-P含量均在梯度6最高,梯度1最低.S-C: N,S-C:P和S-N:P分別為26.09～35.43, 130.89～ 152.24和4.26～5.59,平均值分別為(29.58±1.28), (141.23±3.44)和(4.90±0.16).S-C: N,S-C:P和S-N:P在7個梯度間均無顯著差異,S-C: N和S-C:P在不同海岸梯度下變化趨勢具有同步性.

圖2 不同海岸梯度上土壤pH值,EC,NO3--N,NH4+-N和AP含量

不同字母表示不同梯度間差異顯著(<0.05).橫軸1-7分別代表梯度1～梯度7.下同

圖3 不同海岸梯度上土壤C,N,P元素含量及化學計量比

土壤C,N和P元素及化學計量比分別用S-C,S-N,S-P,S-C:N,S-C:P和S-N:P表示

2.2 不同海岸梯度上狗尾草葉片養(yǎng)分含量及化學計量特征

狗尾草葉片P-C,P-N和P-P含量分別為443.43～542.20,17.11～20.22和0.77～1.90g/kg,平均含量分別為(516.24±13.28),(19.06±0.46)和(1.22±0.16) g/kg(圖4).P-C和P-P含量在不同海岸梯度之間差異顯著(<0.05),P-N含量無顯著差異.從梯度變化規(guī)律來看,P-P含量呈“V”字型變化趨勢,在梯度5達到最小值.P-C:N,P-C:P和P-N:P分別為23.67～31.05, 266.24～703.35和8.93～26.46,平均值分別為(27.44± 0.91), (542.60 ±57.95)和(19.58±2.13). P-C:P,P-N:P在不同梯度間差異顯著(<0.05), P-C:N不同梯度間無顯著差異.P-C:P和P-N:P在不同海岸梯度上變化趨勢具有一致性.

圖4 不同海岸梯度上狗尾草葉片C,N,P元素含量及化學計量比

狗尾草葉片C,N和P元素及化學計量比分別以P-C,P-N,P-P,P-C:N,P-C:P和P-N:P表示

2.3 狗尾草葉片內(nèi)穩(wěn)性特征

由圖5可知,log(P-C)與log(S-C),log(P-P)與log(S-P), log(P-C:N)與log(S-C:N),log(P-C:P)與log(S-C:P)以及l(fā)og(P-N:P)與log(S-N:P)之間利用內(nèi)穩(wěn)性模型模擬結(jié)果不顯著(>0.05),因此認為狗尾草葉片P-C,P-P,P-C:N,P-C:P和P-N:P在不同海岸梯度上為絕對穩(wěn)態(tài);而log(P-N)與log(S-N)之間的模擬結(jié)果顯著(<0.05),內(nèi)穩(wěn)性系數(shù)為0.26,0.25<0.26<0.5,狗尾草葉片N元素屬于弱穩(wěn)態(tài)型.

圖5 狗尾草葉片內(nèi)穩(wěn)性特征

狗尾草葉片P-C,P-N和P-P元素及化學計量比的對數(shù)分別用log(P-C), log(P-N),log(P-P),log(P-C:N),log(P-C:P)和log(P-N:P)表示.土壤S-C,S-N和S-P元素及化學計量比的對數(shù)分別用log(S-C),log(S-N),log(S-P),log(S-C:N),log(S-C:P)和log(S-N:P)表示

2.4 狗尾草葉片元素含量及化學計量比與土壤的關(guān)系

由相關(guān)性分析可看出,狗尾草葉片元素含量及化學計量比和土壤元素含量及化學計量比具有一定的相關(guān)性.S-C與P-N呈顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.05); S-N與P-N呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.01);S-P與P-N呈顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.05);S-C:N與P-N呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.01);S-N:P與P-N和P-C:N分別呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)和極顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.01);pH與P-P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.01),與P-C:P和P-N:P均呈顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.05); NH4+-N與P-N呈顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.05);AP與P-N呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.01),與P-C:N呈顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.05).

圖6 狗尾草葉片與土壤的相關(guān)性

紅色表示正相關(guān),藍色表示負相關(guān),顏色強度與相關(guān)系數(shù)成正比;*表示顯著相關(guān)(<0.05),**表示極顯著相關(guān)(<0.01)

3 討論

3.1 不同海岸梯度上土壤養(yǎng)分含量變化特征

土壤中營養(yǎng)元素的持續(xù)供給是植物生長發(fā)育的重要前提[24],其在植物生長和生理調(diào)節(jié)中起著重要作用[2].但是實際上全球范圍內(nèi)存在一定程度上土壤養(yǎng)分供給的N限制或者P限制[14,25],尤其是在海岸帶地區(qū)往往由于植被類型單一或者群落演替不完整導致植物凋落物較少,減少了土壤C和N等營養(yǎng)元素的來源[26];此外,土壤顆粒組成也是影響土壤營養(yǎng)元素的重要因素,海岸帶區(qū)域砂質(zhì)土壤中礦質(zhì)顆粒表面的離子結(jié)合位點極其有限,對有機質(zhì)和養(yǎng)分的固持能力極低,導致土壤養(yǎng)分難以大量積累[27-28].因此,研究區(qū)不同海岸梯度上土壤S-C (8.20±0.43)g/kg,S-N(0.29±0.03)g/kg,S-P(0.06±0.00)g/kg含量均低于全球陸地土壤平均C(25.71g/kg), N(2.10g/kg),P(0.36g/kg)含量[27]和中國陸地土壤C(24.46g/kg),N(1.88g/kg),P(0.23g/kg)含量[29],養(yǎng)分含量整體偏低.所以僅僅關(guān)注S-C,S-N和S-P等元素的含量并不能真正反應(yīng)土壤中營養(yǎng)元素與植物生長發(fā)育之間的關(guān)系.

土壤C:N:P是反映土壤養(yǎng)分有效性,預測土壤養(yǎng)分飽和狀態(tài)的重要指標[7].研究區(qū)土壤S-C:N (29.58±1.28),S-C:P(141.23±3.44)遠高于中國陸地土壤平均C:N(11.90),C:P(61.00)[29].C:N可以預測有機質(zhì)的分解速率,反映土壤質(zhì)量[30].當土壤C:N<25時表明土壤有機質(zhì)腐殖化程度高,易于有機質(zhì)礦化[31].研究區(qū)土壤S-C:N>25(圖3),這可能是因為研究區(qū)內(nèi)主要凋落物為黑松(Parl.)針葉,黑松針葉含有較多木質(zhì)素和纖維素導致凋落物難以分解,從而導致土壤有機質(zhì)腐質(zhì)化程度低[28].土壤C:N越高肥力越低,C:P越高磷有效性越低[32].較高的S-C:N,S-C:P表明研究區(qū)土壤肥力較低,土壤貧瘠.土壤N:P反映了N元素的飽和狀態(tài),可用于判斷土壤養(yǎng)分限制閾值[26].研究區(qū)土壤S-N:P(4.90±0.16)均低于全球森林土壤(6.60)[25]和中國陸地土壤N:P平均值(5.20)[29].主要原因在于生物的固N量與土壤N:P呈負相關(guān),N:P越高則能被植物吸收利用的有效N越低[33].研究區(qū)土壤較低的S-N:P說明土壤中N元素相對缺乏,但生物固N量較高,能被狗尾草吸收利用的有效性N相對充足,狗尾草生長未受N限制.

不同海岸梯度上S-C,S-N和S-P含量均存在空間異質(zhì)性,且大致隨海岸梯度的遞增而遞增(圖3),這可能是因為隨海岸梯度增加,人為擾動減少,群落演替逐漸完整,地表凋落物增多,分解歸還給土壤的養(yǎng)分增加.對同一海岸環(huán)境的變化S-C:N和S-C:P總是同步響應(yīng)的,表現(xiàn)出幾乎相同的變化規(guī)律,這是因為S-N和S-P含量在不同海岸梯度下變化趨勢具有同步性(圖3),S-N和S-P含量的變化決定了S-C:N和S-C:P水平.S-C:N,S-C:P和S-N:P在不同海岸梯度上無顯著差異,說明與單一元素相比,元素計量比受海岸梯度影響較小相對比較穩(wěn)定.

3.2 狗尾草生長限制性養(yǎng)分分析

C,N和P元素是植物的基本組成成分,在植物生長和生理調(diào)節(jié)中起著重要作用[2].本研究中狗尾草葉片P-C含量(516.24±13.28)g/kg高于Elser觀測的全球植物平均C含量(464.00)g/kg[34],狗尾草作為C4植物具有極高的光合速率,有機物積累能力高,能夠儲存更多的C來抵抗環(huán)境脅迫[35].葉片P-N(19.06± 0.46)g/kg,P-P(1.22±0.16)g/kg含量均低于全球植物葉片平均N和P含量(分別為20.60g/kg,1.49g/kg)[34],也低于Han等研究得出的中國陸地植物葉片平均N,P含量(分別為20.20g/kg,1.45g/kg)[36],這可能是因為草本植物所需的營養(yǎng)元素主要來源于土壤[37],而研究區(qū)土壤S-N和S-P含量偏低,植物和土壤的N,P含量通常在生態(tài)系統(tǒng)尺度上耦合[36],導致狗尾草葉片N,P含量偏低.從海岸梯度變化規(guī)律來看,C含量對不同海岸梯度的響應(yīng)較為明顯,這是因為不同海岸梯度上植被覆蓋率不同,黑松林下狗尾草獲得的光照強度不同,葉片合成的有機物變化,從而導致不同海岸梯度之間差異顯著;N含量大致隨海岸梯度的增加而遞增,與土壤的遞變規(guī)律相似,這可能是由于植物體內(nèi)的N元素主要通過根系從土壤中吸收[38];P含量呈“V”字型變化趨勢,變化規(guī)律具有獨特性.

植物C:N:P化學計量可以反映植物的養(yǎng)分利用效率及其對環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)[39].植物C:N和C:P可以反映植物的固碳能力和生長狀況[40].狗尾草葉片P-C:N(27.44±0.91),P-C:P(542.60±57.95)均高于全球植物平均葉片C:N (22.50),C:P(469.16)[34],較高的P-C:N和P-C:P反映了狗尾草具有較高的N和P元素利用效率和固碳能力[41],表明狗尾草可以通過調(diào)節(jié)自身化學計量比來適應(yīng)貧瘠的環(huán)境.一般研究表明,當植物N:P>16時其生長主要受P限制;當植物N:P<14時其生長受N限制;當植物N:P在14和16之間時,植物生長受N和P共同限制[42].本研究狗尾草葉片P-N:P(19.58±2.13)>16(圖4),表明狗尾草生長可能受到P元素限制,這與Han[36]研究得出的中國大多數(shù)土壤中植物可能受P限制一致.不同海岸梯度上P-C:P,P-N:P存在空間異質(zhì)性,這可能是因為P-C,P-P含量在不同海岸梯度之間差異顯著(P <0.05),在P-N含量基本保持不變情況下,P-C,P-P含量的變化決定了P-C:P,P-N:P水平.P-C:N在不同海岸梯度上無顯著差異,說明P-C:N受海岸梯度影響較小,相對比較穩(wěn)定,這可能是因為P-N含量在不同海岸梯度上無顯著差異.

3.3 葉片內(nèi)穩(wěn)性與限制元素的關(guān)系

如前文所述,研究區(qū)內(nèi)狗尾草生長可能存在P限制,但其可以通過多種生理生化機制調(diào)節(jié)限制元素的有效性和利用效率[43],以在貧瘠環(huán)境下緩解P的限制以保持緩慢生長.主要原因在于內(nèi)穩(wěn)性高的植物采用消極的養(yǎng)分利用策略應(yīng)對營養(yǎng)下降,養(yǎng)分利用方式較為保守,使其在貧瘠的環(huán)境中也能維持植物的緩慢生長[9],從而具有較高的生產(chǎn)力和群落穩(wěn)定性.本研究中狗尾草葉片P-C,P-P,P-C:N,P-C:P和P-N:P為絕對穩(wěn)態(tài)(圖5),說明狗尾草對環(huán)境的變化有較強的適應(yīng)能力,能夠調(diào)節(jié)自身養(yǎng)分分配策略維持其正常生長,并使其在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中具有較高的穩(wěn)定性和優(yōu)勢度,最終成為適宜生長的優(yōu)勢種.葉片1/H(P-N)為0.26均低于閩江河口濕地3種植物(互花米草,短葉茳芏和蘆葦1/H(N)分別為0.64,0.71,0.50)[44],這可能是由于研究區(qū)位于海岸帶防護林地區(qū),較河口濕地環(huán)境較為穩(wěn)定.葉片1/H (P-N)屬于弱穩(wěn)態(tài)型(圖5),狗尾草葉片中的N含量對環(huán)境變化的響應(yīng)比P更為敏感.一般情況下,N元素比P元素更為穩(wěn)定[45],但狗尾草葉片對P元素比對N元素具有更強的調(diào)控能力,P元素在狗尾草體內(nèi)的含量具有相對穩(wěn)定性,對環(huán)境變化的響應(yīng)也較為穩(wěn)定,在一定程度上證實了限制性養(yǎng)分元素穩(wěn)定性假說[11].但是在判斷植物內(nèi)穩(wěn)性強弱時,用1/H(N:P)表示植物的內(nèi)穩(wěn)性比1/H(N)或1/H(P)更為接近植物維持其自身動態(tài)平衡的真實能力,因為化學計量動態(tài)平衡反映了生長期間植物對養(yǎng)分的消耗和儲存能力[46].狗尾草葉片內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)H(P-N:P)>H(P-N) (圖5),元素計量比的內(nèi)穩(wěn)性高于元素本身,這說明與N,P元素相比,N:P更穩(wěn)定,受外界環(huán)境等因素的影響小,這是因為植物體中N含量遠高于P含量,但N含量的累積通常伴隨著P含量的增加,其變化具有協(xié)同性[27],說明狗尾草對其自身內(nèi)穩(wěn)性的調(diào)節(jié)主要體現(xiàn)在N:P而不是每種元素的含量上[47],狗尾草在生長過程中按一定比例調(diào)控自身營養(yǎng)元素,與閩江河口濕地互花米草一致[44].因此,用H(N:P)表示植物的內(nèi)穩(wěn)性更為接近植物維持其自身內(nèi)穩(wěn)性的真實能力[9],雖然研究區(qū)內(nèi)狗尾草生長可能受到P限制,但狗尾草自身生長策略的調(diào)控緩解了這一矛盾.

植物體內(nèi)養(yǎng)分含量體現(xiàn)了植物對環(huán)境的適應(yīng)策略,土壤有效養(yǎng)分狀況則反應(yīng)了植物養(yǎng)分的供給需求[6].狗尾草葉片P-C含量與土壤養(yǎng)分含量均不存在顯著相關(guān)關(guān)系(圖6),表明狗尾草體內(nèi)C元素的主要來源不是土壤,而是其自身的光合作用[48].本研究中狗尾草葉片P-N含量與土壤NH4+-N呈顯著正相關(guān),雖然NO3--N和NH4+-N是植物吸收氮素的主要形態(tài)[49],但是在酸性土壤中NH4+-N是其主要的無機氮形式[50],C4禾草偏好NH4+-N的吸收[51],所以土壤中NH4+-N可以滿足狗尾草的生長需求.葉片P-N含量與土壤S-N呈極顯著正相關(guān)(圖6),與土壤S-P,S-N:P呈顯著正相關(guān),與S-C:N呈極顯著負相關(guān),與AP呈顯著負相關(guān)的相關(guān)關(guān)系,這意味著植物對N的需求影響了土壤有效N和有效P的含量.與N不同,研究區(qū)內(nèi)可能存在P限制,但研究結(jié)果表明狗尾草葉片P-P含量與土壤S-P含量并未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,表明狗尾草葉片P含量并非由土壤P直接決定,這可能與狗尾草在P限制下的特殊調(diào)節(jié)機制有關(guān).植物元素含量及化學計量比不僅受土壤養(yǎng)分有效性的影響,還與植物維持不同功能所需的養(yǎng)分需求有關(guān)[52].狗尾草自身具有較強的內(nèi)穩(wěn)性,即使在土壤可能存在P限制條件下,也可以通過養(yǎng)分調(diào)控機制形成獨特的養(yǎng)分特征和生理生態(tài)習性,降低P限制對其生長發(fā)育的不利影響,增強對貧瘠環(huán)境的適應(yīng)能力,并逐漸演化成物種的基本屬性.

4 結(jié)論

4.1 狗尾草葉片和土壤養(yǎng)分存在一定梯度變化.土壤S-N和S-P,S-C:N和S-C:P,植物P-C:P和P-N:P在不同海岸梯度下變化趨勢具有同步性.植物P-P呈“V”字型,變化趨勢具有獨特性.

4.2 研究區(qū)土壤P含量極低,狗尾草葉片P-N:P>16,狗尾草生長發(fā)育可能受到P元素限制.

4.3 狗尾草葉片P-C,P-P,P-C:N,P-C:P和P-N:P為絕對穩(wěn)態(tài),1/H(P-N)為0.26,屬于弱穩(wěn)態(tài)型,狗尾草限制性養(yǎng)分內(nèi)穩(wěn)性較強,對環(huán)境變化的響應(yīng)較為穩(wěn)定.

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Homeostasis of(L.) Beauv. in Yantai coastal zone alleviated P limitation.

ZHONG Xiao-ying1,2, REN Yi-wei1, YI Hua-peng1*, ZHU He2, GAO Meng3

(1.College of Resources and Environmental Engineering, Ludong University, Shandong Yantai 264025, China；2.Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Sichuan Chengdu 610299, China；3.Yantai University, Shandong Yantai 264005, China)., 2023,43(10)：5498～5507

In order to explore the nutrient utilization and environmental adaptation strategies of(L.) Beauv. on different coastal gradients, this paper analyzed the nutrient content ofleaves and soil under the sandy coastal shelter forest in Yantai, and discussed the relationship between leaf stoichiometry characteristics and endostabilizing characteristics and soil. The results showed that there was a certain response in the leaf and soil nutrient content and stoichiometric characteristics ofon different coastal gradients. The soil P content in the study area was extremely low, and more specifically the leaves ofgrass P-N: P(leaf nitrogen-phosphorus ratio)>16. The growth and development ofwere more limited by the P element. Moreover, P-C (leaf organic carbon), P-P (leaf total phosphorus), P-C:N (leaf carbon-nitrogen ratio), P-C:P (leaf carbon-phosphorus ratio) and P-N:P(the leaf nitrogen-phosphorus ratio) were all in absolute steady state. 1/H(P-N) (the internal stability coefficient of leaf total nitrogen) was 0.26, which belonged to the weak steady state type, but N:P was more stable than N and P elements. It is concluded thatregulate its nutrients in a certain proportion during the growth process. In the study area,was mainly limited by the P element, but the overall internal stability was high indicating thatwas highly adaptable in the coastal environment. It could maintain the dynamic balance of stoichiometry in vivo in a changeable environment, and alleviate the influence of P restriction in coastal areas with a low growing rate.

；homeostasis；nutrient restriction；stoichiometry characteristics；sandy soil

X173

A

1000-6923(2023)10-5498-10

2023-04-03

國家自然科學基金資助項目(31570423)

* 責任作者, 教授, huapengyi@sina.com

鐘小瑛(1998-),女,山東濰坊人,魯東大學碩士研究生,主要從事河口海岸環(huán)境演變與整治.zxy736284@163.com.

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