玉米自交系耐密性鑒定評價

羅致春 閆治斌 曹靖生 段衛(wèi)稷 馬世軍 閆富海 葸 陽

（1 甘肅省敦煌種業(yè)集團(tuán)股份有限公司/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部機(jī)械化生產(chǎn)玉米品種創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，酒泉 735000；2 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院玉米研究所，哈爾濱 150000）

高產(chǎn)是玉米育種的主要目標(biāo)，選育耐密植品種是提高玉米產(chǎn)量的重要途徑。Duvick[1]研究了美國過去70 年的玉米品種，認(rèn)為在美國玉米雜交種單株生產(chǎn)力沒有明顯的增加，產(chǎn)量提高的主要原因是增強(qiáng)了品種的耐密植性和抗性，因而認(rèn)為玉米產(chǎn)量潛力在于抵抗環(huán)境脅迫的能力，特別是耐密植性。玉米籽粒產(chǎn)量與種植密度呈二次曲線關(guān)系，產(chǎn)量在最適密度時最高，不同品種最適種植密度也不同[2]。通過提高玉米單株生產(chǎn)力而大幅增加玉米產(chǎn)量這一途徑已相當(dāng)困難，逐漸加大玉米的種植密度成為玉米增產(chǎn)的發(fā)展趨勢[3]。鑒定篩選耐密自交系是選育耐密宜機(jī)收玉米新品種的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，已成為育種工作者關(guān)注的熱點(diǎn)之一。

玉米耐密性是一個復(fù)雜的生理性狀，沒有一個具體的性狀指標(biāo)能直接顯示耐密性的優(yōu)劣。王笑娟等[4]研究指出，耐密性是玉米植株生長發(fā)育過程和構(gòu)成因素互相影響制約的整體性功能體現(xiàn)，對其進(jìn)行單元研究是困難且不必要的。在不同種植密度條件下，單株產(chǎn)量表現(xiàn)出的穩(wěn)定程度與耐密性成正比[5]。合理的密度是群體產(chǎn)量增加與果穗縮小之間的平衡點(diǎn)，還要考慮植株在高密度下的倒伏、倒折、果穗脫落風(fēng)險。耐密型玉米品種通常也表現(xiàn)為緊湊型，這樣有利于群體的透光通風(fēng)，保證了群體中每個植株的養(yǎng)分充足，結(jié)實(shí)性好，植株協(xié)調(diào)發(fā)展[6]。在評價方法上，借鑒蘇方宏[7]對玉米耐密性的研究成果，將植株生長發(fā)育中的耐密性作為一個整體功能“黑箱”對待，重點(diǎn)研究其整體的輸入（群體密度）和輸出（產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀）的變動聯(lián)系。值得注意的是，這里關(guān)注最終收獲株數(shù)下的產(chǎn)量，而不是播種密度，畢竟死掉的種子和植株對產(chǎn)量沒有貢獻(xiàn)。本試驗(yàn)為了篩選耐密性好的玉米自交系材料，通過各材料在3 個播種密度下的產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀的觀測分析，優(yōu)選部分指標(biāo)與實(shí)際密度下的單株產(chǎn)量做同向標(biāo)準(zhǔn)化處理，進(jìn)行以單株產(chǎn)量為主的綜合評價。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料供試玉米自交系62 份，由敦煌種業(yè)研究院提供（表1）。

表1 供試材料名稱及編號

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2022 年4-10 月在甘肅省酒泉市敦煌種業(yè)生物育種基地（39°15′N、98°56′E）進(jìn)行。試驗(yàn)地塊為灌漠輕壤土，地勢平坦，肥力均勻，前茬為玉米，機(jī)井灌水。試驗(yàn)采用雙因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主處理為3 個播種密度水平，即正常密度（CK）7.5 萬株/hm2、中等密度（ZM）10.5 萬株/hm2、高密度（GM）13.5 萬株/hm2。副處理為62 份不同自交系，2 次重復(fù)，小區(qū)面積4m2（4m×1m），行距0.5m，覆膜坐墑播種。每hm2基肥施磷酸二銨300kg、復(fù)合肥150kg，拔節(jié)期隨水追肥1 次，施尿素300kg。各試驗(yàn)區(qū)灌水追肥及時均勻，其他栽培管理措施與當(dāng)?shù)卮竺娣e生產(chǎn)一致。試驗(yàn)期間氣溫較常年同期偏高1～3℃，降水較常年同期偏少，6-8 月無極端大風(fēng)天氣。

1.3 性狀調(diào)查對株高、穗位高、雙穗率、空稈率、倒伏倒折率等性狀進(jìn)行田間調(diào)查記錄。全小區(qū)收獲，鮮穗稱重，風(fēng)干脫粒測產(chǎn)，取10 穗進(jìn)行室內(nèi)考種，調(diào)查穗長、穗粗、禿尖長、穗粒數(shù)、百粒重、容重等性狀。

1.4 數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SAE Version6.0 和SPSSAU 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度增加對玉米自交系主要農(nóng)藝性狀的影響在田間性狀方面，如表2 所示，中等密度下的平均雙穗率較正常密度降低10 個百分點(diǎn)，空稈率增加2.3 個百分點(diǎn)，株高增加9.4cm，穗位高增加8.5cm；高密度下的平均雙穗率降低11.1 個百分點(diǎn)，空稈率增加3.8 個百分點(diǎn)，株高降低7.9cm，穗位高增加5.2cm。有2 份材料在3 個密度下均出現(xiàn)根倒伏，程度隨密度增加而加重，材料間可比性差。初步分析，隨著密度增加，空稈率直線增高，雙穗率直線降低，株高、穗位高則在中等密度下最高。從3 個密度下材料間變異系數(shù)看，空稈率的變異系數(shù)減小，各材料對密度增加的反應(yīng)趨向一致，空稈率是對密植有直線反映的田間性狀指標(biāo)。

表2 62 份玉米自交系田間性狀在3 個密度水平下的變異

在穗粒性狀方面，如表3 所示，中等密度下的平均穗長較正常密度減小0.8cm，穗粗減小0.1cm，禿尖長增加0.6cm，容重降低8.1g，穗行數(shù)降低0.2行；高密度下的穗長減小0.9cm，穗粗減小0.2cm，禿尖長增加0.6cm，容重降低6.2g，穗行數(shù)降低0.1 行。初步分析，隨著密度增加穗長、穗粗減小，容重和穗行數(shù)隨密度變異不大，中等密度和高密度下的平均禿尖長都高于正常密度。從材料間變異情況來看，穗長的變異系數(shù)不斷減小，各材料對密度增加的反應(yīng)趨向一致，穗長是對密度增加有直接反應(yīng)的果穗性狀指標(biāo)。

表3 62 份玉米自交系穗粒性狀在3 個密度水平下的變異

2.2 種植密度對玉米自交系產(chǎn)量的影響從3 個密度水平下的最高產(chǎn)量分布情況來看，62 份參試材料中有42 份（占67.74%）材料的產(chǎn)量在高密度下達(dá)到最高，11 份材料（占17.74%）在中等密度下達(dá)到最高產(chǎn)，另有9 份材料（占14.52%）是在正常密度下產(chǎn)量最高。用最高產(chǎn)量可以粗略標(biāo)記出適宜不同密度栽培的自交系，但此指標(biāo)易受實(shí)際成株數(shù)差異的影響。

本試驗(yàn)實(shí)際收獲株數(shù)每4m2平均分別為31.2株、41.8 株和49.5 株，相當(dāng)于7.80 萬株/hm2、10.4萬株/hm2和12.4 萬株/hm2，與試驗(yàn)設(shè)計(jì)基本一致。但各材料實(shí)收株數(shù)變異范圍較大，意味著田間實(shí)際密度并非均勻一致，也表明簡單以高密區(qū)產(chǎn)量來比較不同材料的耐密性是不可行的。借鑒前人“單株產(chǎn)量表現(xiàn)出的穩(wěn)定程度與耐密性成正比”的論述，單株產(chǎn)量是一個較好耐密性指標(biāo)。如表4 所示，供試材料平均單株產(chǎn)量隨密度增加下降，高密度下各材料間表現(xiàn)不同（變異系數(shù)29.1%），單株產(chǎn)量的降幅能較好反映不同材料耐密性差異，但考慮到各材料區(qū)實(shí)際田間密度的不一致性，應(yīng)結(jié)合實(shí)收株數(shù)對單株產(chǎn)量降幅進(jìn)行矯正。

表4 62 份玉米自交系產(chǎn)量性狀在3 個密度水平下的變異

2.3 對供試材料耐密性的綜合評價以單株產(chǎn)量降幅為主，結(jié)合空稈率降幅、穗長降幅及實(shí)收株數(shù)差值對62 份供試材料進(jìn)行綜合評價。數(shù)據(jù)分析步驟及評價標(biāo)準(zhǔn)如下。

（1）分別計(jì)算4 個性狀指標(biāo)在正常密度和高密度間的變幅。

（2）對各性狀變幅進(jìn)行z-score 標(biāo)準(zhǔn)化處理。

與產(chǎn)量同向指標(biāo)Xij′=（Xij-）/SDi

與產(chǎn)量逆向指標(biāo)Xij′=-（Xij-Xi）/SDi

式中，Xij為j 材料i 性狀的密度間變化率，Xi為i 性狀供試材料的均值，SDi為i 性狀標(biāo)準(zhǔn)差。

（3）以單株產(chǎn)量標(biāo)準(zhǔn)化值為目標(biāo)因素，與空稈率、穗長、實(shí)收株數(shù)的變幅標(biāo)準(zhǔn)化值進(jìn)行相關(guān)分析，如表5。按相關(guān)系數(shù)絕對值計(jì)算獨(dú)立性比重，分配各指標(biāo)權(quán)重，加權(quán)計(jì)算綜評指數(shù)Nj，即：Nj=0.215X1+0.146X2+0.138X3+0.500X4。耐密綜評指數(shù)Nj越大耐密性越好。

（4）以耐密綜評指數(shù)Nj對各供試材料進(jìn)行排序，并按5 級進(jìn)行分類，即1 級強(qiáng)耐密，2 級耐密，3級中等耐密，4 級不耐密，5 級極不耐密。評價結(jié)果如表6，參試62 份玉米自交系中，綜評為強(qiáng)耐密的8份，耐密的18 份，中等耐密20 份，不耐密10 份，極不耐密6 份。

表6 62 份玉米自交系耐密性綜合評價結(jié)果

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)鑒定遴選出的8 份強(qiáng)耐密自交系分別是K6、 掖478、20DR002、ND01、HL86、35S77B、DX2、PH6WC，共同特征為隨著密度增加，空稈率增幅小，穗長變幅小，單株產(chǎn)量降幅小，最高產(chǎn)量出現(xiàn)在較高密度下且保持穩(wěn)定。6 份極不耐密材料分別是QC01、HB45、DH3807、H1672、昌7-2、1074C72，共同特征為隨著密度增加，空稈率增幅大，穗長變幅大，單株產(chǎn)量降幅大，最高產(chǎn)量多出現(xiàn)在較低密度下。

試驗(yàn)表明，培育耐密新品種需要篩選耐密性自交系，以單株產(chǎn)量為主指標(biāo)，設(shè)置多梯度種植密度進(jìn)行田間試驗(yàn)鑒定仍然是鑒別玉米自交系耐密性的基本手段。前人研究指出耐密型品種的最適密度不是一成不變的，在不同時期通過提高種植密度，能夠獲得較高的產(chǎn)量效益[8]，在較高的密度下，株間差異程度較高，同時，不整齊植株的產(chǎn)量低于整齊一致的植株[9]。在實(shí)際鑒定中，需要根據(jù)采集數(shù)據(jù)的整體特征，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)量化分析和綜合評價，尤其注意密度提高過程中產(chǎn)量增益與倒伏風(fēng)險的平衡關(guān)系，才能夠?qū)⒃嚥牧系哪兔苄赃M(jìn)行比較準(zhǔn)確的分類評價，后續(xù)試驗(yàn)將考慮從植株整齊度及莖稈壓折強(qiáng)度等方面完善觀測指標(biāo)。