犀金龜亞科昆蟲(鞘翅目∶金龜科)的分類研究歷史及中國研究進展

王 濤 ,路園園,李 升,佟一杰,王新譜*,白 明,3,4*

(1. 寧夏大學農(nóng)學院,銀川 750021;2. 中國科學院動物研究所,動物進化與系統(tǒng)學院重點實驗室,北京 100101;3. 中國科學院大學,北京 100049;4. 海南省崖州灣種子實驗室,海南三亞 572000)

1 研究簡介

犀金龜亞科Dynastinae隸屬于昆蟲綱Insecta鞘翅目Coleoptera多食亞目Polyphaga金龜總科Scarabaeoidea金龜科Scarabaeidae(Bouchardetal., 2011)。因其頭部和前胸背板多數(shù)具突出的角突、其它突起或凹坑,酷似“犀牛角”,因此得名犀金龜,英文名Rhinoceros beetle。犀金龜成蟲體粗短,背表面近圓形且明顯拱起,雌雄二型明顯;多數(shù)種類體型巨大,體長30～65 mm,上顎多少外露于頭部背面可見;觸角8～10節(jié)不等,10節(jié)最常見,末三節(jié)鰓葉狀;頭和前胸背板具角狀突起,雄蟲尤為顯著;中胸小盾片可見,中足基節(jié)靠近,后足脛節(jié)具2枚端距;鞘翅表面光滑、網(wǎng)狀或具刻點;雄蟲腹部末端略內(nèi)凹,雌蟲常圓弧形。幼蟲蠐螬型;下口式;觸角約與頭等長;肛門呈“一”或“V”字形(章有為, 1997; 路園園, 2020)。

犀金龜成蟲以木本植物為食,幼蟲以腐木形成的腐殖質(zhì)為食,部分幼蟲以作物、林木根部為食(張芝利, 1984)。根據(jù)活動規(guī)律,分為夜出和日夜均活動2種類型。夜間活動的占多數(shù),如雙叉犀金龜Trypoxylusdichotoma;日夜均活動的較少,如闊胸禾犀金龜Pentodonmongolicus,該種白天僅見少數(shù)個體爬行,且不飛翔(路園園, 2020)。

犀金龜分布廣泛,多集中于熱帶和新熱帶地區(qū),尤以南美洲種類最為豐富,古北區(qū)較為貧乏。犀金龜因其獨特外形,吸引眾多學者對其進行了研究。截止2021年,世界犀金龜亞科已知8族225屬1 860余種(Endr?di, 1985; Ratcliffeetal., 2021),其中扁犀金龜族Pentodontini種類最多,有100屬550余種,六齒犀金龜族Hexodontini種類最少,僅有3屬10余種(Endr?di, 1985; Ratcliffe and Cave, 2015; Krell and Theuerkauf, 2015)。我國地域遼闊,橫跨古北區(qū)和東洋區(qū),在世界動物地理區(qū)劃中占據(jù)重要位置。但我國犀金龜亞科類群研究時間較短且相對滯后,僅限于系統(tǒng)分類、生物學習性等相關(guān)研究,我國已知的犀金龜亞科種類較少,包括5族17屬67種(亞種),僅占世界已知種類的4%左右,主要分布在云南(29種)、廣西(23種)、臺灣(15種)等地,而在內(nèi)陸地區(qū)記錄較少(Krell and Bezděk, 2016; Schoolmeesters, 2021)。

因此,對世界和中國的犀金龜分類研究歷史進行整理,系統(tǒng)地開展中國犀金龜亞科的物種多樣性與地理分布研究,厘清該亞科各族、各屬之間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和地理分布,進而提高該類群的分類研究水平,為探究該類群中益蟲的開發(fā)利用與害蟲的防治提供理論基礎(chǔ)。本文簡要回顧了世界和我國犀金龜亞科的研究歷史以及對經(jīng)濟的影響,給出了中國犀金龜亞科物種列表,總結(jié)了目前研究現(xiàn)狀及存在的問題,并對未來研究進行展望。

2 世界研究歷史及問題分析

2.1 分類系統(tǒng)研究

Linnaues(1758)首次在《自然系統(tǒng)》第10版中建立蜣螂屬Scarabaeus,該屬成為金龜總科雛形,其中犀金龜類群包括8個物種。Lamarck(1807)指定蜣螂屬模式種為Scarabaeushercules,該模式種后被Kirby(1825)修訂為犀金龜屬Dynastes模式種長戟犀金龜Dynasteshercules。MacLeay(1819)提出的20科系統(tǒng)中,犀金龜類群定義為科級階元Dynastidae,指定模式屬為犀金龜屬。往后多年,Latreille(1829)、Burmeister(1847)、Lacordaire(1856)、Gemminger(1869)、Bates(1888)等人都沿用這個分類系統(tǒng)。Bates(1888)提出了犀金龜科的6亞科系統(tǒng),Casey(1915)將犀金龜定義為亞科階元,Endr?di(1969)等人均采用此分類系統(tǒng),一直沿用至今。

針對犀金龜亞科下的低級階元研究,Latreille(1817)首次提出族級分類階元,然而這時期族級分類系統(tǒng)比較混亂,亞科下的類群分類地位一直變動(表1)。直至1985年,Endr?di通過對全球犀金龜種類研究提出8族分類系統(tǒng),并利用主要分布地對族的劃分提出了建議(表2):六齒犀金龜族只分布在馬達加斯加,類蛀犀金龜族Oryctoderini只分布在東洋區(qū)、巴布亞區(qū)、澳大利亞地區(qū),因這兩個族分布地局限,美洲的犀金龜亞科分類沒有將其列入其中(Ratcliffe and Cave, 2006)。到目前為止,犀金龜亞科內(nèi)族級階元的系統(tǒng)分類仍存在問題,如通過后足脛節(jié)頂端邊緣截狀或圓齒狀來區(qū)分蛀犀金龜族Oryctini和扁犀金龜族,但其單系尚未得到證實(Gascaetal., 2008)。后續(xù)有學者認可該分類特征,但仍存疑,還有待進一步研究(Sanabria-Garcíaetal., 2012; Ratcliffe and Cave, 2015; López-Garcíaetal., 2016)。

表2 世界犀金龜亞科分布情況

盡管Endr?di提出的8族分類系統(tǒng)沿用至今,但族下屬級階元的分類地位經(jīng)常發(fā)生改變。Morón和Ratcliffe(1996)依據(jù)幼蟲和成蟲特征將Coscinocephalus從圓頭犀金龜族Cyclocephalini轉(zhuǎn)移到禾犀金龜族Phileurini。Jameson和Wada(2004)提到Neohypus和Melanhyphus的分類地位在圓頭犀金龜族或類蛀犀金龜族之間還存在爭議。Endr?di(1968, 1985)將Pucaya劃分到扁犀金龜族,Paucar-Cabrera和Moore(2018)根據(jù)形態(tài)學和分子數(shù)據(jù)將Pucaya從扁犀金龜族轉(zhuǎn)移到圓頭犀金龜族。Costa等(2021)研究Gibboryctes模式種的正模標本和其他物種標本后,認為蛀犀金龜族下Gibboryctes為犀金龜族Dynastini下Megasoma的屬級異名。

犀金龜亞科和麗金龜亞科Rutelinae之間一些屬的歸屬問題長期存疑,如Oryctomorphus兼有麗金龜亞科(Machatschke, 1972)和犀金龜亞科的特征(Endr?di, 1985),其分類地位一直在兩個亞科之間來回變化。此外,Acrobotbia的分類位置存在爭議,有時屬于麗金龜亞科麗金龜族Rutelini,有時屬于犀金龜亞科扁犀金龜族(Ohaus, 1912; Jameson, 1997),Jameson等(2002)對其進行修訂,依據(jù)觸角特征將其轉(zhuǎn)移到犀金龜亞科圓頭犀金龜族,但未有分子數(shù)據(jù)研究佐證。

世界犀金龜亞科的分類學研究已有200多年歷史,主要分為傳統(tǒng)分類學研究、生物地理區(qū)系研究以及近些年的分子生物學研究三個方向。針對該類群的分類學和生物學研究,至今超過180名學者發(fā)表過900余篇論文和專著。1847年出版的HandbuchderEntomologie第一卷中,Burmeister詳細描述了該亞科世界范圍內(nèi)記載350個種的外部形態(tài)特征、分布地等信息,Gemminger和Harold(1868-1876)在首次出版的世界鞘翅目名錄里記載518種犀金龜,1910-1937年間出版的鞘翅目名錄數(shù)量增長到1 335種(Kohlmann and Morón, 2003),1985年Endr?di在TheDynastinaeoftheWorld記錄1 422種。隨著分類特征的確定,眾多學者進行了物種描述工作。LeConte(1848-1866)、Fairmaire(1856-1901)、Kolba(1883-1914)、Blackburn(1888-1909)、Prell(1909-1937)、Lea(1918-1926)、Endr?di(1938-1983)等分別對世界各地區(qū)的犀金龜進行物種描述和修訂,記錄很多新屬、新種甚至新族,編寫地方性專著和名錄等,進一步完善了犀金龜亞科區(qū)系分布記錄。

分類學家多以地理區(qū)系為研究單位,并對部分類群進行了世界范圍的系統(tǒng)修訂。犀金龜布及全球,以熱帶區(qū)和新熱帶區(qū)種類最為豐富,古北區(qū)分布較少(Endr?di, 1985)。Arrow(1910)對東洋區(qū)中的印度、斯里蘭卡及緬甸地區(qū)的犀金龜進行了全面考察,共描述46種,并對形態(tài)、性二型、生物學等進行了深入的研究。Kolba和Paulian自1914年開展了非洲不同地區(qū)的分類研究,但因生境較差,此后調(diào)查較少。Carne(1957)將Blackburn和Lea的研究總結(jié)于Australian Dynastinae中。1985年Endr?di對澳洲區(qū)物種進行了整理,發(fā)現(xiàn)該地區(qū)種類較多,此后相關(guān)修訂研究缺乏。新熱帶區(qū)主要有Restrepo-Giraldo和Heyller(2003)、Gasca-Alvarez和Amat-Garcia(2010)、López-García等(2015)先后整理哥倫比亞犀金龜物種列表、成蟲檢索表和地理分布信息等;Cave和Ratcliffe(2009)研究和記錄南美洲北部犀金龜物種多樣性和時空分布等信息,并厘清了該地區(qū)犀金龜亞科下的屬種。新北區(qū)主要有Miguel等(2021)整理墨西哥瓦哈卡地區(qū)6族22屬 98種列表。近年來,美國學者Ratcliffe(1977-2021)在犀金龜?shù)南到y(tǒng)分類工作及生物地理分布工作的貢獻尤為突出,整理巴拿馬、墨西哥、秘魯?shù)鹊貐^(qū)物種列表,統(tǒng)計地理分布等信息,并對Endr?di等人的工作進行了總結(jié)和修訂;巴西學者Grossi在2009-2020年期間,對Altitatiayus、Philoscaptus和Megasoma物種列表進行整理。因其在美洲有豐富的種類,一些學者已經(jīng)對該亞科進行了較詳細的系統(tǒng)分類學研究,盡管在過去20年中對新熱帶區(qū)犀金龜亞科的了解有所提高,但仍需對南美洲地區(qū)進行物種列表整理和分類研究(Cave and Ratcliffe, 2015)。

近年來,分子生物學技術(shù)研究不斷發(fā)展,在探究犀金龜亞科系統(tǒng)分類和系統(tǒng)發(fā)育等方面已有相關(guān)應用。Smith等(2006)基于18S、28S核糖體DNA序列系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分析,結(jié)果表明犀金龜亞科與麗金龜亞科親緣關(guān)系更近。犀金龜和蜣螂的頭、前胸背板具角狀突起,而目前基于對此性狀的研究僅限于蜣螂,Ohde等(2018)通過RNA干擾技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)犀金龜與蜣螂角狀突起的發(fā)育有相似之處。Filipovic＇ 等(2021)報道了犀金龜亞科第一個有關(guān)椰蛀犀金龜Oryctesrhinoceros完整線粒體基因組,為調(diào)控椰蛀犀金龜生長和發(fā)育等方面提供理論支撐。線粒體基因組的引入,為解決該亞科分類學、系統(tǒng)發(fā)育和有效防治提供分子證據(jù)。Rowland和Miller(2012)基于形態(tài)學、生物地理學和分子特征分析開展了犀金龜族系統(tǒng)發(fā)育研究,獲得一棵穩(wěn)定拓撲結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)發(fā)育樹,為該族的分類和進化研究提供證據(jù)。Yang等(2021)運用特異性位點擴增片段測序技術(shù)分析叉犀金龜屬Trypoxylus地理分布時,發(fā)現(xiàn)地理因素影響種群內(nèi)同質(zhì)性和種群間差異,該研究為解決叉犀金龜屬分類和種群遺傳分化問題提供了理論支撐。Dutrillaux 和Dutrillaux (2013)通過研究犀金龜屬及近緣類群的精細胞、中腸細胞和卵細胞發(fā)現(xiàn),犀金龜屬物種的核型與其他同亞科物種不同,且該屬南美洲與北美洲物種在第9對染色體和性染色體上有差別,表明犀金龜屬起源于南美洲及向北遷徙并在中美洲地區(qū)形成物種(亞種)。分子生物學技術(shù)的應用,為犀金龜亞科與近緣亞科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等問題的解析提供了新方法,但族級、屬級系統(tǒng)關(guān)系等方面研究涉及較少。

2.2 幼蟲及蛹的研究

隨著犀金龜物種的發(fā)現(xiàn),幼蟲及蛹的特征描述也逐漸增多。單獨使用幼蟲特征或與成蟲特征結(jié)合使用,為建立自然類群以及研究不同分類學水平的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系方面提供了比成蟲形態(tài)學更可靠的依據(jù)(Ritcher, 1966; Verdú,etal., 2004; Micó,etal., 2008;ípeketal., 2009)。早期學者基于Ritcher(1944, 1966)提出的犀金龜亞科幼蟲術(shù)語,描述了椰樹和棕櫚樹上的幼蟲(Endr?di, 1974; Bedford, 1979)。1990年以來,圓頭犀金龜族80%種類的幼蟲和蛹被描述(Mooreetal., 2018)。Ocampo和Moron(2004)、Neita-Moreno和Ratcliffe(2011)、Ratcliffe和Curoe(2011)、Ibarra-Polesel等(2017)先后描述了部分禾犀金龜族蛹期的關(guān)鍵特征,López-Colón(2003)、Neita-Moreno和Orozco(2009)、Pardo-Locarno等(2009)對部分蛀犀金龜族幼蟲和蛹特征進行了描述。直到2006年,Pardo-Locarno和Morón才描述了彩犀金龜族Agaocephalini第一個幼蟲Lycomedeshirtipes。雖然已有一些關(guān)于幼蟲及蛹的研究,但一些學者對于幼蟲鑒定特征在族級階元中的使用意義持懷疑態(tài)度。Ibarra-Polesel等(2020)提到鑒定圓頭犀金龜族Stenocrates成蟲時,常使用(或僅使用)扁犀金龜族的分類鑒定特征,但其幼蟲的族級特征則更符合圓頭犀金龜族。還有一些屬依據(jù)幼蟲特征分類地位發(fā)生改變。如Platyphileurus從禾犀金龜族轉(zhuǎn)移到蛀犀金龜族(Albertonietal., 2014),Diloboderus從扁犀金龜族轉(zhuǎn)移到彩犀金龜族(Pardo-Locarno and Morón, 2006; Neita-Morenoetal., 2014;Morón and Grossi, 2015)。

2.3 存在主要問題

目前,在世界范圍內(nèi),犀金龜亞科仍以分類學研究為主,雖然已具備一定基礎(chǔ),但仍存在問題。主要包括以下幾方面:1)世界區(qū)系調(diào)查不均衡。美洲地區(qū)調(diào)查較多,而非洲地區(qū)很少。2)犀金龜亞科低級分類階元不穩(wěn)定。屬級分類階元不明確,主要原因是部分族級分類階元單系性尚未明確。3)形態(tài)特征研究不足。犀金龜角狀突起外形獨特,與蜣螂等亞科相比,研究不足。4)研究方法運用少。早期以傳統(tǒng)分類方法為主,較少對幼蟲和蛹等特征進行描述,調(diào)查種類豐富地區(qū)尚缺乏運用現(xiàn)代研究方法(包括分子系統(tǒng)學、幾何形態(tài)學和三維形態(tài)學等)開展的研究。

3 中國犀金龜亞科研究情況

3.1 成蟲研究歷史

我國早期的犀金龜研究主要是由國外學者開展的,如Guérin(1834),Hope(1845),Fairmaire(1878, 1887, 1898),Nonfried(1890),Frivaldszky(1890)等人描述了一些新種,為開展國內(nèi)犀金龜亞科研究奠定基礎(chǔ)。

中國地域遼闊,氣候復雜,但犀金龜種類不多,僅占世界已知種的4%左右。1937年,胡經(jīng)甫最早記錄我國犀金龜7屬8種。黃可訓(1952)針對胡氏“中國昆蟲目錄”進行了補充,共5屬12種。章有為先生對我國犀金龜亞科分類研究做出突出貢獻,修訂了我國分布的犀金龜2屬:異爪犀金龜屬Heteronychus和蔗犀金龜屬Alissonotum,先后在《中國北方常見金龜子彩色圖鑒》、《中國珍稀昆蟲圖鑒》、《海南森林昆蟲》和《福建昆蟲志》第六卷中均有對犀金龜?shù)挠浭?章有為, 1983; 1984; 1997; 1999; 2002a; 2002b)。這些地方志或?qū)Ｖ挠浭?為豐富我國犀金龜亞科研究做出了重要貢獻?；谝陨涎芯?章有為先生對我國犀金龜亞科昆蟲較系統(tǒng)而全面的總結(jié),共記述4族13屬33種,包括3個新種(章有為, 1991)。截止到2021年底,我國記錄犀金龜亞科共67種(表3),隸屬于5族17屬,即:圓頭犀金龜族:1屬1種;犀金龜族:3屬13種;蛀犀金龜族:5屬12種;禾犀金龜族:7屬35種;扁犀金龜族:1屬6種。其中,雙叉犀金龜、闊胸禾犀金龜和中華曉扁犀金龜Eophileuruschinensis為中國廣布,其他均為狹域分布。此外,我國的東洋區(qū)處于熱帶和亞熱帶地區(qū),植被豐富,犀金龜?shù)氖澄锍渥?是中國犀金龜主要分布及引起農(nóng)林災害的區(qū)域,同時也是犀金龜害蟲治理和益蟲開發(fā)的熱點地區(qū)(章有為, 1991)。

表3 中國已記錄犀金龜亞科昆蟲物種列表

3.2 幼蟲和蛹的研究

中國犀金龜種類雖少,但其幼蟲嚴重危害我國農(nóng)林業(yè)的發(fā)展,了解幼蟲和蛹的形態(tài)特征使有效防治害蟲成為可能。沈陽農(nóng)業(yè)大學地下害蟲研究組先后在1974年和1982年描述4屬4種犀金龜幼蟲。張芝利(1984)在《中國經(jīng)濟昆蟲志》記錄6屬8種幼蟲,掌握幼蟲和蛹期形態(tài)特征和生活史等信息,探索有效抑制犀金龜幼蟲生長發(fā)育的生物防治方法,為促進農(nóng)林發(fā)展提供新機遇(崔景岳等, 1981; 張中潤等, 2004)。單立華等(1998)對雙叉犀金龜幼蟲營養(yǎng)成分進行分析,為后續(xù)開展化學成分、結(jié)構(gòu)、利用方式等提供依據(jù)?，F(xiàn)階段規(guī)模化養(yǎng)殖已成為一種重要的商業(yè)模式,由于一些犀金龜幼蟲生存環(huán)境條件較高,人工飼養(yǎng)難度較大,還有待進一步研究。

3.3 我國研究主要問題

我國犀金龜亞科研究在章有為等學者的推動下,取得了一定研究成果,主要以基礎(chǔ)分類為主。目前我國已記載犀金龜67種(亞種),但有些物種的分類地位尚有爭議,該亞科的系統(tǒng)發(fā)育工作進展緩慢,現(xiàn)階段我國對犀金龜亞科昆蟲的地理分布調(diào)查也相對薄弱。針對目前的研究情況,我國犀金龜亞科的研究所面臨的主要問題包括:1)缺少本底資源調(diào)查:以前針對犀金龜調(diào)查集中于我國熱帶和亞熱帶地區(qū),新疆、西藏等地區(qū)較國內(nèi)其他內(nèi)陸地區(qū)相比,發(fā)現(xiàn)物種較多,但調(diào)查較少,且犀金龜亞科物種名錄尚未完成。2)資源開發(fā)研究少:之前研究多集中于生物學和形態(tài)學特性上,而藥用價值(抗氧化、抗糖等)僅有少數(shù)報道,還缺乏具體研究。3)應用和經(jīng)濟價值研究較少:例如目前有研究顯示雙叉犀金龜幼蟲可用于處理廢棄物等,但目前還缺少更加深入、詳細、完整的研究。

4 經(jīng)濟意義

犀金龜經(jīng)濟昆蟲資源豐富,觀賞、藥用、食用、仿生、生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面成為經(jīng)濟開發(fā)利用的主導向,極具商業(yè)化前景。全球經(jīng)濟一體化和國際貿(mào)易頻繁往來,促使農(nóng)林產(chǎn)品大量流動,為外來物種提供了傳播途徑,生物入侵概率大大增加,檢疫及進出口管理成為防范生物入侵的重要手段(鞠瑞亭等, 2012)。此外,部分犀金龜也是農(nóng)業(yè)上的重要害蟲,科學防治變得尤為關(guān)鍵。近年來,自然災害和人類活動加劇,犀金龜物種多樣性遭到破壞,究其原因主要是對昆蟲多樣性保護的認識不足(New, 2005)。

4.1 觀賞價值

犀金龜成蟲多數(shù)體型巨大,是鞘翅目乃至昆蟲綱內(nèi)“巨蟲”家族之一(章有為, 1991)。頭部和前胸背板多數(shù)具角突,外形獨特,極具觀賞價值,激起昆蟲愛好者收集、飼養(yǎng)、銷售、裝飾服裝的熱潮。在馬來西亞和菲律賓等地,橡膠木犀金龜Xylotrupesgideon被用于賭博競技。南非地區(qū)將犀金龜顏色鮮艷的部位(鞘翅、前胸背板、足)做成飾品或裝飾服裝(Ratcliffe, 2006)。借助改良幼蟲飼料和溫度誘導縮短化蛹時間的方法,大規(guī)模飼養(yǎng)椰蛀犀金龜成為可能(Schipper, 1976)。犀金龜?shù)挠^賞價值給經(jīng)濟發(fā)展注入了新活力,但伴隨非法貿(mào)易的盛行,給當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境造成了一定威脅(Ichiishietal., 2019)。

4.2 藥用和食用價值

犀金龜營養(yǎng)成分豐富,在藥用和食用上被廣泛應用。雙叉犀金龜指名亞種Trypoxylusdichotomusdichotomus內(nèi)含獨角仙素,對白血病的治療具有重要作用。使用抗生素常出現(xiàn)耐藥現(xiàn)象,椰蛀犀金龜含有的抗菌肽Ac-AMP2具易降解、廣譜抗菌等作用,拓寬了抗菌抑菌研究新思路(Hemmietal., 2003)。有相關(guān)研究表明,部分犀金龜?shù)牡鞍踪|(zhì)、脂肪酸、微量元素等含量遠高于豬肉和雞蛋等食物,韓國已將雙叉犀金龜列入食用昆蟲目錄(Ghoshetal., 2017)。很多植食性犀金龜亞科幼蟲在3齡時個體較大,且數(shù)量巨多,成為重要的食物資源。如墨西哥恰帕斯州拉坎頓人食用Cyclocephalafasciolata幼蟲、蛹和成蟲(Ramos-Elorduy and Pino-Moreno, 2002),在南非人們食用Oryctesmonoceras的幼蟲和成蟲(Bodenheimer, 1951)。隨著犀金龜藥用和食用價值的開發(fā),商業(yè)需求量增多,同時面臨物種數(shù)量減少的情況下,規(guī)?；曫B(yǎng)成為現(xiàn)階段的可行性方案。

4.3 仿生應用

仿生材料基于高強度、輕量型等特性快速發(fā)展,已成為現(xiàn)階段研究熱點,加強犀金龜在仿生材料應用的探索,推動仿生材料在經(jīng)濟發(fā)展中發(fā)揮更大作用。目前犀金龜亞科在力學、生物學特性和昆蟲表皮等領(lǐng)域已有相關(guān)報道:利用雙叉犀金龜前翅小柱分布及其前翅表面微細構(gòu)造特點為航空航天的構(gòu)造設(shè)計提供新思路(Chenetal., 2002);Lee等(2017)采用聚焦離子束原位操作的方法測試雙叉犀金龜頭部角突的機械性能,研究表明頭部角突具有彈性模量高及抗斷裂拉伸的特點,為研制該特點的仿生材料提供新思路。此外,雙叉犀金龜表皮基因與幾丁質(zhì)結(jié)合的特性,為新型蛋白質(zhì)替代物和昆蟲表皮仿生材料提供優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)資源(葉長青等, 2021; 劉晶等, 2022)。

4.4 維持生態(tài)系統(tǒng)平衡

以犀金龜為代表的昆蟲群落是生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分,在維持系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮重要作用。雙叉犀金龜幼蟲利用多糖消化酶等在森林環(huán)境中發(fā)揮分解作用,也可通過腐爛沉積物和腸道細菌調(diào)節(jié)土壤菌落組成和多樣性,改善土壤環(huán)境,促進生態(tài)系統(tǒng)循壞(Wadaetal., 2014, Eoetal., 2017)。圓頭犀金龜族是棕櫚類植物重要的傳粉者,其幼蟲在土壤中發(fā)育,以有機物為食,有助于養(yǎng)分的循環(huán)(Mooreetal., 2018)。近年來,經(jīng)濟快速發(fā)展促使昆蟲棲息地被開發(fā),生境被破壞,部分犀金龜物種數(shù)量下降,出現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)失衡現(xiàn)象(Pathaniaetal., 2015),日本過度進口犀金龜已嚴重破壞當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和物種多樣性(New, 2005)。

4.5 保護價值

經(jīng)濟全球化帶來了機遇,同時給昆蟲多樣性帶來了危機,有效協(xié)調(diào)經(jīng)濟發(fā)展與物種多樣性之間的關(guān)系,成為當今多樣性保護的主要矛盾。在自然災害和人類活動等因素的影響下,物種多樣性急劇下降,增強保護意識迫在眉睫(葉水送等, 2013)。近年來,氣候干旱、洪澇等自然災害頻發(fā),昆蟲資源受損嚴重(尤民生, 1997)。犀金龜作為觀賞昆蟲深受愛好者的喜愛,收藏、銷售等貿(mào)易活動盛行,導致昆蟲數(shù)量急劇減少(Ichiishietal., 2019)。人類受利益驅(qū)使,過度放牧,采摘野菜、中藥材等植物資源,此類行為嚴重破壞了昆蟲棲息地環(huán)境(曹巍等, 2019)。值得注意的是,梳理國內(nèi)近年昆蟲群落多樣性調(diào)查發(fā)現(xiàn),犀金龜記載種類逐年減少,已將部分種類列入《國家重點保護野生動物名錄》、《國家保護的有重要生態(tài)、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》和地方重點保護野生動物名錄。針對上述情況,此后應重點保護犀金龜昆蟲的生存環(huán)境,制定相關(guān)法律法規(guī),積極宣傳昆蟲保護知識,開展犀金龜生物學習性等科學研究,為保護昆蟲資源、維持物種多樣性等提供理論和制度支撐(張茂林和王戎疆, 2011)。

4.6 危害

犀金龜在創(chuàng)造巨大經(jīng)濟價值的同時,部分類群對生態(tài)系統(tǒng)平衡、生物多樣性和進出口檢疫等方面造成了一定的破壞,并對人類經(jīng)濟利益造成損失(New, 2005; Ratcliffe, 2006; Ruzzier, 2020)。椰蛀犀金龜是世界范圍內(nèi)椰子樹上的重要害蟲(Schipper, 1976)。雙叉犀金龜常表現(xiàn)出啃食樹皮的行為,是日本的重要檢疫害蟲(Ichiishietal., 2019)。外來生物入侵破壞本地植物和昆蟲群落,影響本地昆蟲的群落結(jié)構(gòu)和食性,破壞當?shù)厣锒鄻有苑植几窬?。Cyclocephla和Adoryphorus是作物或牧草害蟲(Bergetal., 2014; Fuhrmannetal., 2019),Golofa在竹子生長和覓食(Cespedes and Ratcliffe, 2010),影響竹子生長,Heteronychuslicas損害山藥和甘蔗(Jerath, 1966),Temnorhynchusbaal幼蟲嚴重危害埃及草莓等(Shehataetal., 2020)。這些害蟲的為害,給農(nóng)業(yè)發(fā)展造成了重大的經(jīng)濟損失,有效防治這些害蟲,加大監(jiān)測監(jiān)管和進出口檢疫力度,基礎(chǔ)在于做好分類工作,提供研究基礎(chǔ)。

5 研究意義及展望

通過前文整理的犀金龜亞科分類研究歷史,分析現(xiàn)階段存在的主要問題,本研究認為,要推動犀金龜亞科系統(tǒng)分類研究,需要結(jié)合幾何形態(tài)學、分子生物學等新技術(shù)方法,重點探究犀金龜亞科與近緣亞科、族級和屬級系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,并解決部分種間因形態(tài)差異小而無法厘定以及亞族植食性關(guān)系等問題,進一步對犀金龜亞科分類系統(tǒng)進行修訂。其次,世界犀金龜種類繁多,應加強對非洲區(qū)、澳洲區(qū)、東洋區(qū)等地區(qū)的調(diào)查,進一步豐富世界物種記錄,重點研究我國的犀金龜種類。第三,積極開展犀金龜外形獨特、藥用價值和仿生等資源研究,推動農(nóng)林經(jīng)濟發(fā)展和物種多樣性保護,同時應加強對外來生物入侵的監(jiān)管和檢測。第四,重視幼蟲及蛹形態(tài)特征和生物學習性等相關(guān)研究,為農(nóng)林業(yè)害蟲防治、物種分類地位確定提供更多證據(jù)。

針對我國犀金龜亞科研究狀況,在加強我國熱帶和亞熱帶地區(qū)調(diào)查的同時,應關(guān)注我國內(nèi)陸地區(qū)的種類,分析我國犀金龜物種多樣性及地理分布格局,為進一步開展系統(tǒng)發(fā)育、生物地理學、生物防治、仿生學和開發(fā)利用等方面研究提供基礎(chǔ)資料。