稻蟹共生對稻田病草害和水稻產(chǎn)量的影響

李偉晶，王洪媛，張怡彬，徐 洋，李 浩，劉宏斌

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/北方干旱半干旱耕地高效利用全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部面源污染控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

水稻是中國的三大糧食作物之一，大約供養(yǎng)60%的人口，因此稻米生產(chǎn)對于保障國內(nèi)糧食安全和社會(huì)穩(wěn)定具有重要意義［1］。為了追求水稻高產(chǎn)，農(nóng)業(yè)集約化生產(chǎn)方式成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的主要趨勢，依靠大量化學(xué)藥劑治病防蟲控草，不僅影響稻米品質(zhì)與食品安全、帶來環(huán)境污染、造成資源衰竭，同時(shí)也加速了農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)單一化的進(jìn)程，致使農(nóng)田生物多樣性降低、病蟲草抗藥性增強(qiáng)、災(zāi)害頻發(fā)，稻田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也遭到破壞。

稻蟹共生模式是在遼寧省盤錦市發(fā)展起來的一種獨(dú)具特色的稻田種養(yǎng)模式。在稻田內(nèi)既種植水稻又養(yǎng)殖河蟹，形成稻蟹互惠共利的復(fù)合生態(tài)農(nóng)業(yè)模式。水稻為河蟹提供脫殼生長、躲避敵害生物等行為活動(dòng)的庇護(hù)場所，河蟹取食稻田雜草、害蟲等動(dòng)植物過腹還田，為水稻提供有機(jī)養(yǎng)分，河蟹在稻田內(nèi)的不間斷活動(dòng)起到中耕松土的作用，提高了養(yǎng)分利用效率［2］。因此，利用稻蟹共生模式食物鏈、生態(tài)位和種間互惠共生理論來發(fā)揮稻田生物間的互作效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)對稻田病、蟲、草害的控制，是一種綠色高效的生產(chǎn)技術(shù)。

水稻一般在淹水條件下種植，對水資源消耗較多。因此，有關(guān)水稻節(jié)水栽培越來越受到重視，而水稻生長中期曬田是中國水稻種植的一種習(xí)慣做法。研究表明水稻在旱地生長時(shí)易受稻瘟病的影響，在濕潤土壤中表現(xiàn)為中等抗性，在淹水土壤中表現(xiàn)為抗稻瘟?。?，4］，特別是干旱脅迫，增加了感病品種的病斑數(shù)量和嚴(yán)重程度［5，6］，而淹水條件降低了稻瘟病菌侵染數(shù)量，減慢了病情發(fā)展［4］。干濕交替的水分管理模式也會(huì)影響水稻分蘗。因此，本研究針對遼寧省盤錦市單季稻生產(chǎn)的病草害發(fā)生情況，分析了稻蟹共生和不同水分管理方式對稻田主要雜草和稻瘟病的影響效應(yīng)以及控制機(jī)制，以期為稻田雜草病害的綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況和試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于遼寧省盤錦市唐家鎮(zhèn)劉家村的遼寧省鹽堿地利用研究所（122°10′E，41°02′N），常年平均氣溫8.3 ℃，年降水量645 mm，無霜期175 d 左右，土壤類型為鹽堿土，土壤初始養(yǎng)分理化性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)含量10.16 g/kg，pH 7.93，全氮含量0.51 g/kg，全磷含量9.23 mg/kg，全鉀含量25.61 g/kg，土壤容重1.34 g/cm3。土壤肥力一致。水稻品種為鹽豐47，采用常規(guī)育苗，插秧密度30 cm×30 cm，每穴3~5 株苗。于2019 年5 月31 日插秧，10 月14 日水稻收割。試驗(yàn)所用河蟹品種為遼河水系中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis），投入蟹苗為大眼幼體，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)的蟹苗投入量為1 800 只，即每平方米75 只（75 ind/m2），在6 月1 日放入稻田，10 月8 日收獲。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為24 m2，周圍設(shè)有防逃塑料薄膜。試驗(yàn)共設(shè)置3 個(gè)處理：持續(xù)淹水水稻單作（RM-F）模式、曬田水稻單作（RM-D）模式和稻蟹共生（RC）模式。其中，水稻單作每個(gè)處理設(shè)3 個(gè)平行，稻蟹共生處理設(shè)置4 個(gè)平行，所有處理均完全隨機(jī)排列。

試驗(yàn)采用復(fù)合肥（N、P、K 含量分別為30%、8%、14%）和尿素（N 含量為46%），所有處理用量相同，均為N 210 kg/hm2，P2O596.4 kg/hm2，K2O 77.1 kg/hm2。按照當(dāng)?shù)厥┓柿?xí)慣，水稻單作模式（RM-F 和RM-D）以基肥∶分蘗肥=8∶2（m/m）的施肥比例施入，復(fù)合肥用量642.9 kg/hm2作為基肥一次性投入，后追加尿素65.2 kg/hm2；稻蟹共生模式全部作為基肥一次性投入；所有模式水分管理基本一致，苗期田面水深為5~10 cm，分蘗期10~15 cm，僅RM-D 模式在分蘗期曬田7~10 d，其余模式無曬田過程［7］。所有田塊僅在5 月初施用惡草靈和丁草胺進(jìn)行封閉式除草，在7 月末和8 月初分別施用三環(huán)唑控制稻瘟病的發(fā)生。

1.3 雜草田間調(diào)查

于10月初每塊田5點(diǎn)法隨機(jī)選試驗(yàn)點(diǎn)，每點(diǎn)1 m2，用正方形鐵圈固定面積，統(tǒng)計(jì)區(qū)域內(nèi)雜草種類及密度情況，4 次重復(fù)，并拔起相等面積區(qū)域內(nèi)雜草（包含根系）稱鮮重，統(tǒng)計(jì)并計(jì)算株防效和鮮重防效［8］，以曬田水稻單作（RM-D）模式作為對照區(qū)，另2 個(gè)作為處理區(qū)。

在水稻收獲后，估算每個(gè)田塊水綿發(fā)生情況，以1 株水稻為中心，估算水稻的4 個(gè)方位水綿發(fā)生情況，依據(jù)水綿的嚴(yán)重程度分為4 個(gè)等級(jí)：0 為沒有發(fā)生，1 為輕微發(fā)生，2 為中度發(fā)生，3 為重度發(fā)生。匯總后，統(tǒng)計(jì)整個(gè)小區(qū)水綿的發(fā)生情況。

1.4 稻瘟病田間調(diào)查

于10 月初在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5 m2調(diào)查稻瘟病的發(fā)病情況，計(jì)算葉瘟和穗頸瘟發(fā)病率和病情指數(shù)。葉瘟和穗頸瘟的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照文獻(xiàn)［9］。

1.5 水稻莖蘗動(dòng)態(tài)、產(chǎn)量和植株含氮量的測定

每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選擇長勢均勻的連續(xù)30 穴定點(diǎn)調(diào)查水稻莖蘗的動(dòng)態(tài)變化，每隔一定時(shí)間調(diào)查1 次。成熟期，每個(gè)小區(qū)實(shí)收水稻產(chǎn)量折合成14.5%的含水率，計(jì)算每個(gè)小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量，每個(gè)處理的水稻產(chǎn)量為相同處理的平均值。將采集的水稻秸稈和子粒分別風(fēng)干，粉碎，用H2SO4-H2O2氧化消煮，總氮采用凱氏定氮法測定。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019、SPSS 26.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用Orgin 2021、Excel 2019 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜草發(fā)生情況

由表1 可以看出，所有微區(qū)主要雜草共5 種，分別為三棱水蔥［Schoenoplectus triqueter（L.）Palla］、三棱草（Pinellia ternate）、金色狗尾草［Setaria pumila（Poiret）Roemer & Schultes］、無芒稗［Echinochloa crus-gallivar.mitis（Pursh）Petermann］和 野 生 稻［Oryza rufipogonGriff.］，其中，三棱水蔥和三棱草屬于莎草科雜草，金色狗尾草、無芒稗和野生稻屬于禾本科雜草。3 種模式的主要雜草均以三棱水蔥和三棱草為主，且稻蟹共生和持續(xù)淹水的水稻單作模式相比于曬田水稻單作模式，三棱水蔥顯著減少，稻蟹共生和曬田水稻單作2 種模式金色狗尾草、無芒稗和野生稻均無發(fā)生，稻蟹共生和持續(xù)淹水水稻單作模式分別與曬田水稻單作模式在雜草鮮重方面存在顯著差異，稻蟹共生模式的雜草株防效和鮮重防效都在90%以上，而持續(xù)淹水水稻單作模式的雜草株防效和鮮重防效均在70%以上。

2.2 水綿發(fā)生情況

通過對所有微區(qū)田間水綿的發(fā)生情況調(diào)查發(fā)現(xiàn)，持續(xù)淹水水稻單作模式的水綿發(fā)生等級(jí)平均是2.53，曬田水稻單作模式的水綿發(fā)生等級(jí)平均是2.74，稻蟹共生的水綿發(fā)生等級(jí)是0。持續(xù)淹水水稻單作模式相比曬田模式水綿發(fā)生等級(jí)下降了7.7%，而稻蟹共生模式對水綿的發(fā)生有明顯的控制作用，幾乎沒有水綿的發(fā)生（圖1）。

圖1 水綿發(fā)生情況

2.3 稻瘟病發(fā)生情況

由圖2 可以看出，稻蟹共生模式顯著降低了葉瘟和穗頸瘟的發(fā)病率和病情指數(shù)，與持續(xù)淹水水稻單作相比，稻蟹共生模式的葉瘟發(fā)病率降低了10.6個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)降低了50.7%，穗頸瘟發(fā)病率降低了5.0 個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)降低了59.4%。與曬田水稻單作相比，稻蟹共生模式的葉瘟發(fā)病率降低了18.9 個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)降低了72.5%，穗頸瘟發(fā)病率降低了9.5 個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)降低了68.4%?？傊c水稻單作相比，稻蟹共生模式的葉瘟發(fā)病率平均降低了14.8 個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)平均降低了64.7%，穗頸瘟發(fā)病率平均降低了7.2 個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)平均降低了64.4%。不同水分管理模式對稻瘟病的發(fā)生也有顯著影響，與持續(xù)淹水水稻單作相比，曬田水稻單作模式的葉瘟發(fā)病率顯著提高了8.3個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)顯著提高了79.3%，穗頸瘟發(fā)病率顯著提高了4.5 個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)顯著提高了28.6%。

圖2 不同水稻模式對稻瘟病發(fā)生情況的影響

2.4 水稻產(chǎn)量

2.4.1 水稻分蘗數(shù) 水稻擴(kuò)大其群體的方式主要靠分蘗，這是其重要的生物學(xué)特性之一。由圖3 可知，在3 種不同的處理下，水稻分蘗數(shù)的動(dòng)態(tài)變化具有相同的規(guī)律，表現(xiàn)為隨著水稻生育期的推進(jìn)整體呈短暫減少-快速增加-減少-保持不變的規(guī)律。在插秧后的15 d 內(nèi)，3 個(gè)處理的有效分蘗數(shù)沒有明顯差異，在插秧后的50 d 后，稻蟹共生處理的水稻有效分蘗數(shù)明顯低于水稻單作處理。水稻前期RM-D 處理的有效分蘗數(shù)高于RM-F 處理，水稻后期2 個(gè)處理的有效分蘗數(shù)基本一致。

圖3 不同水稻模式對水稻有效分蘗數(shù)的影響

2.4.2 水稻產(chǎn)量和氮素含量 由表2 可知，3 種模式的水稻產(chǎn)量為4 963.6~5 576.4 kg/hm2。與水稻單作相比，稻蟹共生模式有降低水稻產(chǎn)量的趨勢，與持續(xù)淹水和曬田水稻單作模式相比，稻蟹共生模式水稻產(chǎn)量分別降低了11.0%和8.8%，但三者之間差異不顯著。但與水稻單作模式相比，稻蟹共生模式有促進(jìn)水稻對氮素吸收的趨勢，尤其是與持續(xù)淹水水稻單作模式相比，稻蟹共生模式顯著增加了秸稈含氮量，增幅達(dá)18.2%。

表2 不同水稻模式對水稻產(chǎn)量和氮素含量的影響

從2 種不同的水分管理模式來看，相比持續(xù)淹水水稻單作模式，曬田水稻單作模式水稻產(chǎn)量下降了2.4%，子粒含氮量下降了10.4%，秸稈含氮量增加了9.1%，但彼此之間差異均不顯著。

3 小結(jié)與討論

河蟹59.1%的食物來自田間生物［10］，并且植物是河蟹的第一食物源，貢獻(xiàn)率達(dá)46.7%~57.1%［11］，因此稻蟹共生模式雜草發(fā)生較輕，主要是由于河蟹在稻田中對雜草的取食，其次河蟹的不間斷活動(dòng)使稻田水體表層渾濁，可以抑制雜草種子的萌發(fā)和雜草幼苗的光合過程，有效控制雜草的生長［8］。劉圓等［12］發(fā)現(xiàn)稻蟹共生對雜草的防控效果在水稻生長后期最明顯。河蟹對雜草的取食是沒有選擇性的，能夠顯著控制稻田中多年生的頑固性雜草和優(yōu)勢雜草［8，12］，因此僅有少量的三棱水蔥和三棱草的發(fā)生。水綿是一種絲狀藻類，當(dāng)其大量發(fā)生時(shí)，會(huì)與水稻爭奪水體營養(yǎng)，對水稻種植造成嚴(yán)重危害。本研究表明河蟹能夠有效控制水綿的生長，與河蟹蟹齡和投放密度有關(guān)，本試驗(yàn)小區(qū)蟹苗投放密度是75 ind/m2，而張慶陽等［13］表明大眼幼體的投放密度為90 ind/m2，能夠達(dá)到生物防治絲狀藻類的目的，其投放密度較高可能是由于其試驗(yàn)田以前每年都有大量絲狀藻類生長，較難防治。

不同水分管理模式對稻田雜草生長有一定影響。曬田相對于持續(xù)淹水，金色狗尾草、無芒稗和野生稻等禾本科雜草無發(fā)生，這可能是由于不同種類雜草的生長隨土壤水分的差異而不同［13］，如禾本科雜草相對多度隨水分的增加而增多［14］，也可能是由于曬田模式加大了稻田雜草種子庫輸出的方式［15］，而三棱水蔥屬于濕地植物，對水分脅迫的抗逆性強(qiáng)，與禾本科雜草種群的競爭占有相對優(yōu)勢，導(dǎo)致三棱水蔥的數(shù)量與生物量較高。

稻蟹共生模式相對于水稻單作模式能夠有效減少稻瘟病的發(fā)生，其中，葉瘟發(fā)病率平均降低了14.8個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)平均下降了64.7%，穗頸瘟發(fā)病率平均降低了7.2 個(gè)百分點(diǎn)，病情指數(shù)平均下降了64.4%。楊勇［16］也表明稻蟹共生模式稻瘟病發(fā)生率較低。一方面，河蟹在田間的不間斷活動(dòng)有利于田間通風(fēng)透光，從而減少稻瘟病的發(fā)生。另一方面，河蟹對雜草、水綿和水稻的取食，減少了生物量，有利于田間微環(huán)境的空氣流通，并減少了稻草攜帶的菌源，從而減少了稻瘟病的發(fā)生。

不同水分管理模式對稻瘟病的發(fā)生有顯著影響。與持續(xù)淹水水稻單作相比，曬田水稻單作模式的葉瘟和穗頸瘟發(fā)病率和病情指數(shù)均顯著提高。這與許多研究一致，即水稻種植在持續(xù)淹水的土壤中，對稻瘟病有更高的抗性［17，18］。在淹水后的數(shù)小時(shí)內(nèi)，土壤的通氣性降低，而植物和微生物繼續(xù)消耗溶解氧，逐漸形成厭氧環(huán)境。土壤的通氣性嚴(yán)重影響了植物養(yǎng)分的形式和可利用性，特別是氮，與稻瘟病的嚴(yán)重程度直接相關(guān)。一方面水稻植株形態(tài)上的改變增加了氧氣向水稻根系的運(yùn)動(dòng)，更重要的是厭氧條件增加了水稻激素的產(chǎn)生，特別是乙烯，其作為信號(hào)分子能夠修飾水稻部分抗稻瘟病基因的表達(dá)［18］。因此，相比曬田水稻，持續(xù)淹水水稻對稻瘟病有更高的抗性。還有可能與初侵染源有關(guān)，水稻一直處于淹水狀態(tài)，稻瘟菌較難到達(dá)水稻葉片，有待深入研究。

本研究表明，與水稻單作相比，稻蟹共生模式有減少水稻產(chǎn)量的趨勢。這主要是因?yàn)楹有穼λ窘斩挼哪Σ寥∈?，降低了水稻有效分蘗數(shù)（圖3），導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降。這其中有幾點(diǎn)原因，第一與河蟹食性相關(guān)，河蟹取食范圍廣，主要有雜草、水稻、浮游動(dòng)植物、底棲動(dòng)物和有機(jī)碎屑等，在食物比重上，尤以植食性食物為主［11，19］；第二與河蟹放養(yǎng)密度有關(guān)，本試驗(yàn)仔蟹放養(yǎng)密度是75 ind/m2，屬于高密度養(yǎng)殖，河蟹投放密度過高，會(huì)破壞水稻秧苗，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降［20］。研究表明河蟹密度和水稻栽培密度搭配適宜的情況下，會(huì)實(shí)現(xiàn)水稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)［21，22］。因?yàn)楹有放判刮铩堭D和脫殼等增加了稻田系統(tǒng)養(yǎng)分含量［10，23］，河 蟹 爬 行 和 覓 食 行 為 起 到 中 耕 松 土 作用［20，24］，加速了土壤養(yǎng)分的礦化分解，為水稻生長提供更充足的礦質(zhì)元素。稻蟹共生模式水稻子粒和秸稈含氮量均高于水稻單作模式，雖然僅有稻蟹共生模式和持續(xù)淹水水稻單作模式秸稈含氮量之間存在顯著差異，但這種升高趨勢與Bashir 等［25］的研究一致，其研究表明稻蟹共生模式可以提高9.4%子粒含氮量，主要是由于共生系統(tǒng)可以提高養(yǎng)分從土壤向水稻植株的轉(zhuǎn)運(yùn)，在適宜的河蟹密度下，通過增加土壤養(yǎng)分，并提高土壤養(yǎng)分向水稻的轉(zhuǎn)運(yùn)能力來提高水稻產(chǎn)量。本研究共生模式水稻產(chǎn)量之所以較低，除了與水稻分蘗、水分管理模式等有關(guān)外，其中土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量低也是一個(gè)重要因素。與持續(xù)淹水相比，曬田模式水稻產(chǎn)量略有下降，但并不顯著，主要與稻瘟病發(fā)生情況有關(guān)。2 種水分管理模式相比，曬田模式穗頸瘟發(fā)生情況比持續(xù)淹水模式更嚴(yán)重一些，影響了水稻產(chǎn)量。

此外，本研究的試驗(yàn)地是鹽堿地，與常規(guī)稻田相比，鹽堿地的特點(diǎn)是土壤pH 和鹽分過高，土壤養(yǎng)分含量低，不利于作物生長和利用，本研究所有處理水稻產(chǎn)量偏低可能有這一方面的原因。一方面較高的土壤pH 影響肥料的可利用性，使得一些養(yǎng)分元素變得難溶，從而不易被根系吸收［26］，且較高的土壤鹽分會(huì)影響作物的光合作用和呼吸作用，從而阻礙作物蛋白質(zhì)的合成［27］。另一方面，鹽分長期積累會(huì)造成土壤結(jié)構(gòu)黏滯、通氣性差、養(yǎng)分分解釋放緩慢。因此，鹽堿地的有效利用可通過優(yōu)化灌排方式來改善水鹽運(yùn)動(dòng)狀況，進(jìn)而降低鹽漬化土壤的負(fù)面影響。而種養(yǎng)結(jié)合模式，通過在稻田養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物可以改變土壤理化性狀和結(jié)構(gòu)，增加土壤有機(jī)質(zhì)，達(dá)到培肥地力、蓄水保墑的目的。

本研究結(jié)果表明，稻蟹共生模式能夠控制雜草的生長，尤其對水綿的控制效果較好，且在一定程度上能夠降低稻瘟病的發(fā)生；而河蟹投放密度過高，會(huì)影響水稻產(chǎn)量。水稻單作曬田模式相對于持續(xù)淹水模式會(huì)顯著增加三棱水蔥優(yōu)勢雜草數(shù)量，且稻瘟病的發(fā)生情況更嚴(yán)重，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低。