盧氏發(fā)育模式
——萊德利基蟲目三葉蟲的發(fā)育

文／圖 代 韜 張興亮 彭善池

一、引言

三葉蟲是已經(jīng)滅絕的海生節(jié)肢動(dòng)物，也是最受關(guān)注的無脊椎動(dòng)物化石類群。由于它們具有礦化的外骨骼，因此在古生代海相地層中留下了豐富的化石記錄。目前已發(fā)現(xiàn)5000多個(gè)屬、上萬個(gè)種，歸于10多個(gè)目級(jí)分類單元，其中萊德利基蟲目是最早出現(xiàn)的三葉蟲類群之一，僅存在于寒武紀(jì)第二世（距今5.21—5.09億年）。

三葉蟲的身體縱向可以分為頭、胸和尾三個(gè)部分，其中胸甲由若干體節(jié)連接組成，而頭甲和尾甲分別由若干體節(jié)融合而成。不僅如此，它們的背甲又可在橫向上分為中軸（軸葉）和左右對(duì)稱的兩個(gè)肋部（肋葉），因此得名三葉蟲。在寒武紀(jì)第二世到二疊紀(jì)末期的大約2.75億年時(shí)間里，三葉蟲為了適應(yīng)環(huán)境的變化，不斷地在形態(tài)、大小和體節(jié)數(shù)量上改變著自己的身體結(jié)構(gòu)。在兩個(gè)多世紀(jì)的研究中，通過已發(fā)現(xiàn)的2萬多個(gè)三葉蟲物種，我們對(duì)這類動(dòng)物的外骨骼形態(tài)、附肢結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)分類學(xué)和系統(tǒng)演化已有了相關(guān)認(rèn)知。然而，三葉蟲是如何通過體節(jié)增生和軀體分段的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)過程來發(fā)育成各種體型的三葉蟲這一非常重要的科學(xué)問題，仍值得開展廣泛而深入的研究。

三葉蟲完整發(fā)育序列的研究案例日益增多，提供了反映其胚胎后生命周期的完整發(fā)育信息，使我們能夠進(jìn)一步了解到三葉蟲的軀體分段和體節(jié)發(fā)生是如何調(diào)節(jié)和控制其體型的。三葉蟲在形態(tài)類型、軀體構(gòu)型和發(fā)育方式等方面均表現(xiàn)出豐富的多樣性，并在增節(jié)變態(tài)發(fā)育階段具有各自的體節(jié)增長模式，這對(duì)我們掌握該節(jié)肢動(dòng)物類群內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育以及各類群之間的相互關(guān)系至關(guān)重要。因此，深刻理解并掌握不同三葉蟲類群的完整發(fā)育序列，將為節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體發(fā)育學(xué)和系統(tǒng)發(fā)生學(xué)分析提供重要的生物學(xué)信息和化石證據(jù)。

截至目前，大約有30個(gè)三葉蟲物種的完整發(fā)育序列得到了詳細(xì)研究。其中包括作為寒武紀(jì)第二世三葉蟲的典型代表萊德利基蟲。萊德利基蟲的主要形態(tài)特點(diǎn)如下：具有頭甲大且為半圓形，常具頰刺，面線為后頰類或愈合不顯，頭鞍分節(jié)明顯，眼葉長而彎曲，多為新月形，胸節(jié)多，從10節(jié)左右至100節(jié)不等，尾甲小且分節(jié)極少。萊德利基蟲完整的外骨骼化石記錄，加上它們非礦化的軟體組織結(jié)構(gòu)，使我們能夠深入了解這一類群如何在演化過程中改變身體結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征。有關(guān)萊德利基蟲的發(fā)育案例已經(jīng)被大量報(bào)道，然而由完整標(biāo)本構(gòu)建的發(fā)育序列仍然十分稀少。到目前為止，有4種萊德利基蟲類三葉蟲的個(gè)體發(fā)生完整序列得到了詳細(xì)研究，它們分別為：中間型古萊德利基蟲（Eoredlichia intermedia）、標(biāo)準(zhǔn)張山蟲（Zhangshania typica）、貴州寬背蟲（Bathynotus kueichouensis）和雙葉伊斯坦蟲（Estaingia bilobata）。

通過總結(jié)和比較，我們發(fā)現(xiàn)這4種三葉蟲的發(fā)育模式十分相似，即體節(jié)發(fā)生（somitogensis）和軀體分段（tagmosis）呈現(xiàn)出一一對(duì)應(yīng)、相互平衡的關(guān)系。體節(jié)的增長和釋放過程均發(fā)生在相對(duì)較短的分節(jié)期階段，而在隨后較為漫長的全節(jié)期（以往通稱“成年期”或“成蟲期”）階段，新體節(jié)的形成速率急劇下降并停止從尾部向胸部釋放，而個(gè)體的大小卻不斷地增加。這種普遍存在于萊德利基蟲中的獨(dú)特發(fā)育模式，對(duì)我們了解寒武紀(jì)節(jié)肢動(dòng)物的發(fā)育演化具有重要的借鑒意義。為了紀(jì)念盧衍豪（1913—2000）（圖1）對(duì)我國三葉蟲系統(tǒng)分類學(xué)和生物地層學(xué)研究等方面的卓越貢獻(xiàn)，特別是他對(duì)于萊德利基蟲個(gè)體發(fā)育序列的開創(chuàng)性最早研究，我們將萊德利基三葉蟲獨(dú)特的發(fā)育模式命名為“盧氏發(fā)育模式（Lu’s ontogenesis）”。

二、萊德利基蟲目三葉蟲的發(fā)育特征

三葉蟲的胚后發(fā)育主要分為三個(gè)階段，即原甲期（Protaspis）、分節(jié)期（Meraspis）和全節(jié)期（Holaspis），根據(jù)體節(jié)數(shù)量的變化又可再細(xì)分為若干階段。通過對(duì)4種萊德利基蟲目三葉蟲從原甲期到全節(jié)期的體發(fā)育序列的研究，可以發(fā)現(xiàn)不同屬種在相鄰發(fā)育階段之間形態(tài)的細(xì)微變化，以及體節(jié)發(fā)生和軀體分段的共性和特征（圖2—3）。

圖2 萊德利基蟲目三葉蟲完整發(fā)育序列代表。A，中間型古萊德利基蟲Eoredlichia intermediata；B，標(biāo)準(zhǔn)張山蟲Zhangshania typica；C，貴州寬背蟲Bathynotus kueichouensis；D，雙葉伊斯坦蟲Estaingia bilobata。（比例尺：5毫米）

圖3 貴州寬背蟲發(fā)育序列復(fù)原圖（P-原甲期、M-分節(jié)期、H-全節(jié)期）

（一）原甲期

萊德利基蟲目在原甲期具有許多共同的形態(tài)特征，如：背甲輪廓亞圓形；中軸由4對(duì)頭鞍葉（L1—LA）、一個(gè)頸環(huán)（LO）以及若干尾節(jié)構(gòu)成；頭鞍由一條縱溝等分，頭鞍前葉向前膨大；背甲中后部具有三對(duì)邊緣刺；等等。此外，根據(jù)淺溝的出現(xiàn)和原始尾部體節(jié)的數(shù)量，原甲期可再分為若干生長階段，這表明萊德利基蟲目在原甲期階段同樣出現(xiàn)了體節(jié)增生現(xiàn)象。由此可見，萊德利基蟲目的原甲期一般均包含少量的齡期（instar）（“齡期”一般指昆蟲幼蟲在連續(xù)兩次蛻皮之間所經(jīng)歷的時(shí)間），分別具有不同數(shù)量的體節(jié)。

（二）分節(jié)期

根據(jù)胸節(jié)數(shù)量，分節(jié)期可再劃分為若干期（degree）（“期”為根據(jù)胸節(jié)數(shù)量不同而劃分的發(fā)育階段），從分節(jié)期0期（即胸節(jié)數(shù)量為0）開始，依次為分節(jié)期1期、2期，以次類推。根據(jù)體節(jié)發(fā)生和軀體分段之間速率的不同，每一期又可再分為若干齡期。盡管在三葉蟲的整個(gè)胚后發(fā)育階段，所有的軀干部體節(jié)均是由尾板末端的“生長區(qū)”產(chǎn)生，但并不是所有新生的體節(jié)都會(huì)被釋放到胸部成為胸節(jié)。實(shí)際上，體節(jié)發(fā)生和軀體分段之間的速率變化決定了三葉蟲軀干部的體節(jié)數(shù)量，以及體節(jié)在胸甲和尾甲之間的分配比例。這種速率變化不僅發(fā)生在高級(jí)別的分類單元之間，甚至在屬種之間也會(huì)存在較大差異。

有些三葉蟲類群（如古盤蟲類（eodiscoids）和深溝肋蟲類（aulacopleurids））在分節(jié)期的每一期均包含多個(gè)齡期，即一個(gè)胸節(jié)的形成可能需要多次蛻殼才能實(shí)現(xiàn)；而有些類群（如小鴯鹋蟲類（emuellids））則截然相反，一個(gè)齡期可能包含多個(gè)期，即一次蛻殼過程可以在尾板末端生長出多個(gè)體節(jié)并釋放出多個(gè)體節(jié)到胸部。相反地，從萊德利基蟲目的發(fā)育案例當(dāng)中，我們發(fā)現(xiàn)分節(jié)期的每一期均代表一個(gè)齡期，即在每次蛻皮過程中，體節(jié)的增長和釋放具有一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系，即體節(jié)增長的同時(shí)伴隨胸節(jié)的釋放（圖4）。這種發(fā)育模式基本上貫穿萊德利基蟲目的整個(gè)分節(jié)期發(fā)育階段，使得每一個(gè)發(fā)育階段和齡期之間形成相互對(duì)應(yīng)、相互平衡的關(guān)系。這種發(fā)育模式也直接導(dǎo)致了萊德利基蟲目三葉蟲在發(fā)育過程中始終保持極小的尾甲，且尾部體節(jié)數(shù)量十分有限。由此可見，萊德利基蟲目中的大多數(shù)小尾型三葉蟲可能均具有此類發(fā)育模式，并通過類似的體節(jié)增長方式完成軀干體節(jié)增長和軀體構(gòu)型構(gòu)建。

圖4 萊德利基蟲目三葉蟲的體節(jié)發(fā)生與軀體分段示意圖。A，中間型古萊德利基蟲（Eoredlichia intermediata）；B，貴州寬背蟲（Bathynotus kueichouensis）；C，標(biāo)準(zhǔn)張山蟲（Zhangshania typica）；D，雙葉伊斯坦蟲（Estaingia bilobata）。

（三）全節(jié)期

在全節(jié)期的整個(gè)發(fā)育階段，體節(jié)的增長數(shù)量在不同屬種之間存在差異，體節(jié)雖然仍在繼續(xù)增長，但與蛻殼次數(shù)不再是一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系。其中，中間型古萊德利基蟲和標(biāo)準(zhǔn)張山蟲的體節(jié)持續(xù)增加；而貴州寬背蟲和雙葉伊斯坦蟲則保持體節(jié)數(shù)量不變。由此可見，盡管胸節(jié)數(shù)量進(jìn)入到全節(jié)期已經(jīng)到達(dá)最大值，但是體節(jié)發(fā)生和軀體分段仍然表現(xiàn)出不同的發(fā)育特征。

三、萊德利基蟲的生命周期與發(fā)育策略

三葉蟲的生命周期或蛻皮次數(shù)的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)和記錄雖然還未曾被詳細(xì)報(bào)道，但我們推測它們在高級(jí)別的分類單元甚至在屬種之間一定存在著顯著差異。一般認(rèn)為，體型較大或胸節(jié)（體節(jié)）較多的類群要比體型較小或胸節(jié)（體節(jié)）較少的類群蛻殼次數(shù)更多，壽命或許也更長。例如，古盤蟲類三葉蟲僅有2—3個(gè)胸節(jié)和大約9—11個(gè)齡期，因此在其生命周期中大約蛻殼8—10次左右。相比之下，多數(shù)萊德利基蟲目三葉蟲具有大量的胸節(jié)（體節(jié)），最多可達(dá)103節(jié)，因此推測它們在整個(gè)生命周期可能蛻殼幾十次甚至上百次。此外，關(guān)于三葉蟲不同發(fā)育階段所占生命周期的比例，依然缺少可靠的化石證據(jù)。有人對(duì)三葉蟲各個(gè)發(fā)育階段的時(shí)間分布提出了假設(shè)，認(rèn)為原甲期、分節(jié)期和全節(jié)期分別約占其生活史的八分之一、四分之一和一半，并認(rèn)為分節(jié)期可能占據(jù)了三葉蟲生命周期的較長時(shí)間，約占25—40%。根據(jù)萊德利基蟲目的發(fā)育特征，我們通過以下兩個(gè)方面的分析，揭示了萊德利基蟲目三葉蟲的發(fā)育階段與生命周期之間的比例變化及其生長發(fā)育策略。

（一）體型大小與分布

作為具有多體節(jié)的小尾型三葉蟲，萊德利基蟲目在發(fā)育過程中表現(xiàn)出相似的體節(jié)發(fā)生與軀體分段模式，但是在不同發(fā)育階段的大小分布卻存在顯著差異。根據(jù)發(fā)育階段與標(biāo)本大小的關(guān)系（圖5），這些物種在全節(jié)期的體長范圍要遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過原甲期和分節(jié)期的任何階段，其最大長度約是分節(jié)期末期的19倍（圖5B）。因此，我們推測原甲期和分節(jié)期僅占萊德利基蟲目整個(gè)生命周期的一小部分，而全節(jié)期則占據(jù)了絕大部分。在分節(jié)期，體節(jié)發(fā)生和軀體分段以較快的速率發(fā)生在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)，胸節(jié)全部形成并完成了軀體構(gòu)型的構(gòu)建。而到了相對(duì)漫長的全節(jié)期，由于它們的大小均呈倍數(shù)增長，因此可以推斷，在全節(jié)期發(fā)生過多次蛻殼。然而，在此期間僅有少數(shù)體節(jié)增加到尾部，這說明萊德利基蟲目在全節(jié)期雖然經(jīng)歷過多次蛻殼，但是僅有其中的幾次蛻殼過程產(chǎn)生了新的體節(jié)，即體節(jié)增長的速率在全節(jié)期急劇下降。

圖5 萊德利基蟲目三葉蟲背殼長度與發(fā)育階段走勢圖。A，中間型古萊德利基蟲（Eoredlichia intermediata）；B，標(biāo)準(zhǔn)張山蟲（Zhangshania typica）；C，貴州寬背蟲（Bathynotus kueichouensis）；D，雙葉伊斯坦蟲（Estaingia bilobata）。

相反地，寒武紀(jì)有些三葉蟲類群（如掘頭蟲類）以及志留紀(jì)的深溝肋蟲則具有與萊德利基蟲目截然相反的個(gè)體大小分布狀況。在這些屬種的全節(jié)期，體型大小范圍與分節(jié)期末期非常接近，甚至高度重合。這說明原甲期和分節(jié)期（特別是分節(jié)期）可能占據(jù)了整個(gè)生命周期的絕大部分，體節(jié)發(fā)生和軀體分段頻繁交替發(fā)生，導(dǎo)致體節(jié)增長和胸節(jié)釋放出現(xiàn)了種內(nèi)差異，使得分節(jié)期的每一期均含有若干齡期。相應(yīng)地，全節(jié)期所占整個(gè)生命周期的比例卻非常有限，體節(jié)增長的數(shù)量也依然有限。由此我們可以推測，這些類群的生長策略始終圍繞在如何增長和釋放體節(jié)上，直至死亡。這與萊德利基蟲目的生長發(fā)育方式形成了鮮明對(duì)比：萊德利基蟲目在發(fā)育早期階段（原甲期和分節(jié)期）這一相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)迅速完成大部分體節(jié)的增長以及胸節(jié)的全部釋放，之后則進(jìn)入到體節(jié)增長相對(duì)停滯但體型迅速增大的漫長全節(jié)期階段。

(二) 生長發(fā)育策略

從上述4種三葉蟲的發(fā)育特征來看，1:1的體節(jié)增長與釋放速率使得萊德利基蟲目三葉蟲在其生命周期當(dāng)中相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)（即分節(jié)期）完成體節(jié)增長和釋放，而在較長的全節(jié)期階段由于體節(jié)增長緩慢或停滯，則主要實(shí)現(xiàn)體型的增大。這種生長發(fā)育策略使它們能夠快速地適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境，成為食物鏈中體型較大的掠食者。從另一個(gè)角度來看，為了實(shí)現(xiàn)體型的快速增長，萊德利基蟲目采取了更加快捷、高效的體節(jié)生長模式，包括快速增加體節(jié)至尾甲和釋放體節(jié)至胸甲，在最短的時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)胸節(jié)的全部釋放，從而完成軀體構(gòu)型的構(gòu)建。隨后，在其剩余的生命周期中通過一系列的蛻皮行為降低體節(jié)增長的速率，而迅速增加外骨骼的大小以實(shí)現(xiàn)體型的最大化。這種發(fā)育策略導(dǎo)致萊德利基蟲目均具有較大的體型、形態(tài)相似的體節(jié)以及流線型的身體結(jié)構(gòu)，使得它們在捕食效率和種內(nèi)競爭方面更具優(yōu)勢。

此外，有些三葉蟲的成蟲曾被報(bào)道具有不同數(shù)量的胸節(jié)，這種多形現(xiàn)象可能就代表著這些三葉蟲采取了一種與萊德利基蟲目截然相反的生長策略。例如，由于從分節(jié)期向全節(jié)期過渡的過程中生長速率發(fā)生變化，康寧克深溝肋蟲（Aulacopleura konincki）的成年個(gè)體有5個(gè)形態(tài)，分別具有18—22個(gè)胸節(jié)；同樣地，掘頭蟲類都勻都勻盾殼蟲（Duyunaspis duyunensis）和都勻小掘冠蟲（Oryctocarella duyunensis）的成年期也具有多個(gè)形態(tài)，分別有8—10和9—11個(gè)胸節(jié)。由此可見，多形現(xiàn)象可能是由于生長過程中產(chǎn)生了種內(nèi)變異或個(gè)體差異，是體節(jié)發(fā)生和軀體分段不規(guī)則交替所產(chǎn)生的結(jié)果。這說明它們可以通過不同的發(fā)育軌跡，并根據(jù)自身?xiàng)l件或外部環(huán)境建立具有一定靈活性的身體結(jié)構(gòu)，其目的是在蜷曲的過程中更好地保護(hù)腹部的軟體組織。此外，寒武紀(jì)的古盤蟲、似手尾蟲和褶頰蟲，同樣也有同一分節(jié)期多齡期的現(xiàn)象，這說明三葉蟲生長發(fā)育的多樣性普遍存在于不同地質(zhì)歷史時(shí)期的各個(gè)類群之中。

然而，這種具有多變性的體節(jié)增長模式至今還未曾在任何萊德利基蟲目三葉蟲中有過報(bào)道，說明它們的整個(gè)發(fā)育過程都不太可能出現(xiàn)額外的齡期，每一期均代表一個(gè)單獨(dú)的齡期和單一的發(fā)育路徑。這種發(fā)育策略使得體節(jié)發(fā)生和軀體分段在分節(jié)期具有極強(qiáng)的穩(wěn)定性，使得因體節(jié)數(shù)量出現(xiàn)種內(nèi)變異的可能性非常低，從而也解釋了為什么在其他類群成年期出現(xiàn)的多形現(xiàn)象至今還尚未在萊德利基蟲目中發(fā)現(xiàn)。

截至目前，有關(guān)三葉蟲完整發(fā)育序列的數(shù)據(jù)和化石證據(jù)依然過于有限，使得我們無法全面了解三葉蟲目所有的發(fā)育特征。由于三葉蟲的胚后發(fā)育為研究節(jié)肢動(dòng)物軀干部體節(jié)演化提供了一個(gè)非常重要的窗口，因此繼續(xù)探索三葉蟲體節(jié)發(fā)生與軀體分段的特性和多樣性，將加深我們對(duì)三葉蟲生長發(fā)育基本屬性和特征的認(rèn)知，并且賦予三葉蟲以早期節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)化過程的獨(dú)特意義。