我國湖南張家界秀山組首次發(fā)現約4.38億年前盔甲魚類
——眼鏡蛇大庸魚

蓋志琨 張雨萌 山顯任

近日，我所2022年度大學生“科創(chuàng)計劃”入選者、江西師范大學本科生張雨萌、李旭彤在蓋志琨研究員指導下在國際學術期刊《歷史古生物學》（Historical Biology）在線發(fā)表了志留紀盔甲魚類的最新研究成果。該研究報道了在湖南張家界地區(qū)茅巖河鎮(zhèn)志留紀蘭多維列世秀山組中首次發(fā)現的大庸魚類新物種：眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra），這是盔甲魚類化石在志留紀秀山組中的首次發(fā)現并揭示出大庸魚科更多的原始特征，特別是在其頭甲背面發(fā)現一對保存完好的小孔，這對小孔正好位于內耳附近第二中橫聯絡管的正前方，可能代表了大庸魚內耳內淋巴管的外開孔。志留紀秀山組在我國華南地區(qū)分布非常廣泛，以盛產無脊椎動物化石“秀山動物群”而聞名于世。秀山組的沉積環(huán)境指示了水體進一步加深，長期以來一直被認為是無脊椎動物繁衍生息的天堂，可能并不適合盔甲魚類的生存。眼鏡蛇大庸魚在秀山組的首次發(fā)現則打破了這一傳統(tǒng)認識，表明大庸魚化石已經從溶溪組上部延伸至秀山組下部，并分化為新的物種，指示了溫塘組合具有更長的地層延限。同時，該研究表明奧陶紀阿蘭達魚類中所謂的“松果孔”實際可能是成對的內淋巴孔，表明脊椎動物開放的內淋巴管系統(tǒng)早在奧陶紀就已經出現，并且代表了脊椎動物的原始狀態(tài)。

形似“眼鏡蛇”的大庸魚

盔甲魚類是只在中國和越南北部志留-泥盆紀地層中出現的一種土著性“甲胄魚類”?？佐~類作為現生有頜脊椎動物親緣關系最近的無頜類祖先之一，在解剖學上很大地促進了我們對有頜類及其關鍵特征起源的理解，如頜的發(fā)育起源、中耳的魚鰓起源和人類四肢的鰭褶起源等，同時也促進了我們對早期魚類游泳速度演化的理解。研究表明早在4.38億年前的志留紀蘭多維列世特列奇期早期，盔甲魚類就已經出現了多樣性分化，輻射演化出了三個原始類群，分別是大庸魚科、漢陽魚科和修水魚科，以及最原始的真盔甲魚曙魚科和最原始的多鰓魚古木魚科。大庸魚科是基于來自湖南省張家界市茅巖河鎮(zhèn)溶溪組發(fā)現的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）建立的，長期以來一直被認為是代表了中國最古老的盔甲魚類化石記錄。2002年，中國科學院古脊椎所王俊卿先生等報道了在新疆塔里木盆地柯坪縣鐵熱克阿瓦提村塔塔埃爾塔格組發(fā)現的大庸魚科新成員天山寬頭魚（Platycaraspis tianshanensis），但是劉玉海等人2019年認為天山寬頭魚可能是產于同一產地和層位的潘氏小瘤魚（Microphymaspis pani）的同物異名，應予以廢棄，并將潘氏小瘤魚的系統(tǒng)位置從修水魚科歸到了大庸魚科，代表了目前我國大庸魚科的第二個屬種。

眼鏡蛇大庸魚與湖南大庸魚的對比（張雨萌繪）

此次研究團隊發(fā)現的眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra），在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚亞綱大庸魚科大庸魚屬，是目前發(fā)現的大庸魚科的第三個新物種。屬名“大庸”取自化石在1985年發(fā)現時旅游勝地張家界市仍被稱為“大庸縣”，種名“眼鏡蛇”取自其頭甲形狀與眼鏡蛇的頭部非常相似。新化石發(fā)現于湖南張家界地區(qū)茅巖河鎮(zhèn)志留系秀山組，產地與湖南大庸魚相同，但層位略高。志留紀秀山組是一套以黃綠色、灰綠色頁巖及泥巖為主的沉積巖，在我國華南地區(qū)的湖南、重慶、貴州、四川等地分布非常廣泛，以盛產無脊椎動物化石“秀山動物群”而聞名于世。但脊椎動物除了貴州石阡有一些微體化石報道外，秀山組的脊椎動物大化石卻鮮有報道。因此，眼鏡蛇大庸魚的發(fā)現是我國秀山組發(fā)現的第一個盔甲魚類化石。

眼鏡蛇大庸魚復原圖（桂芳繪）

眼鏡蛇大庸魚在頭甲大小，內角形態(tài)和紋飾等方面明顯區(qū)別于屬型種湖南大庸魚。前者的頭甲長寬均為后者的1.5倍；前者的內角呈三角形，而后者的內角呈長的葉狀；新種的頭甲紋飾由細小而密集的瘤狀突起組成，而湖南大庸魚的頭甲紋飾則由雪花狀突起組成。華南地區(qū)的大庸魚屬與發(fā)現于塔里木地區(qū)的小瘤魚共同構成大庸魚科。在系統(tǒng)位置上，大庸魚科雖然和漢陽魚科、修水魚科同屬于盔甲魚亞綱的基部類群，但其并不能與漢陽魚科、修水魚科共同組成一個單系類群，而是與除漢陽魚科、修水魚科之外的盔甲魚類（真盔甲魚目+多鰓魚超目）構成姐妹群，本文的系統(tǒng)發(fā)育分析結果同樣支持這一觀點。因此，大庸魚科一直被作為盔甲魚類演化的“原型”，這一類群在志留紀蘭多維列世特列奇期就已經向真盔甲魚目和多鰓魚超目兩個不同的方向演化。例如，中背孔是盔甲魚類的一個典型鑒定特征，多鰓魚超目所發(fā)育的橫向橢圓形中背孔和真盔甲魚目所發(fā)育的縱長橢圓形中背孔均可能由大庸魚的近圓形中背孔修飾改造而來，代表了兩種不同的演化趨勢。真盔甲魚目的近三角形頭甲可能是大庸魚的內角不斷退化減小，甚至丟失演化而來，而多鰓魚超目所具有的橢圓形頭甲則可能是大庸魚通過丟失一對短的角演化而來。因此，朱敏等1992年就認為多鰓魚目所謂的角或胸角實際上相當于大庸魚科和真盔甲魚的內角。

蓋志琨研究員（照片中舉手指示者）在會前野外考察向中、外專家介紹眼鏡蛇大庸魚的發(fā)現情況

國際會議會前考察的意外發(fā)現

湖南張家界地區(qū)的志留系發(fā)育和出露甚好，自下而上分為龍馬溪組、小河壩組、溶溪組、秀山組、迴星哨組和小溪組。其中，溶溪組為一套以紫紅、灰綠等雜色為主的泥巖、頁巖及粉砂巖地層，是中國志留系“下紅層”的典型代表。在湘西北地區(qū)，溶溪組產出的魚類化石包括盔甲魚類大庸魚科的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）、漢陽魚科的大眼錐角魚（Konoceraspis grandoculus）以及軟骨魚類中華棘魚科的鰭刺化石，依據這些化石中國志留系第一個魚類化石組合——溫塘魚類化石組合被建立。早在1985年，潘江和曾祥淵就報道了湘西張家界市茅巖河鎮(zhèn)（原大庸縣溫塘鎮(zhèn)）志留系溶溪組發(fā)現的盔甲魚類化石，并命名為湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis），這在當時代表了中國地質時代最古老的脊椎動物化石記錄。然而大庸魚作為盔甲魚類原始代表之一，目前僅3塊不完整的頭甲標本，對它的形態(tài)學認識還不夠全面，且其系統(tǒng)學位置仍存在爭議，亟需新的化石材料補充其缺失的形態(tài)學信息。從2012年起，蓋志琨研究員幾乎每年都帶領學生在該剖面開展野外挖掘工作，卻一直沒有新發(fā)現。直到2019年8月，第15屆早期脊椎動物國際學術研討會在我國召開，而會前野外考察路線就包括湘西的志留系含魚地層。為此，蓋志琨研究員帶領學生山顯任、林翔鴻等再次來到張家界茅巖河剖面進行會前野外路線勘查。功夫不負有心人，這次野外團隊終于再一次采獲到了一對近于完整的大庸魚頭甲正負模標本，這是時隔32年后大庸魚化石重現天日。尤其令人興奮的是，新發(fā)現的大庸魚化石產出層位距離原來湖南大庸魚化石產出層位——溶溪組頂部的紫紅色泥巖，還有大約20米的地層厚度，屬于秀山組下部。秀山組是位于溶溪組之上的一套巖石地層單位，巖性以黃綠色、灰綠色頁巖及泥巖為主，夾粉砂巖、細砂巖及生物碎屑灰?guī)r等薄層或透鏡體。該組分布在渝東南、黔東北及湘西北等地，巖相與生物相均較穩(wěn)定，厚度常在400～600米之間。秀山組根據巖性特征可明顯分為上、下兩段，上段富含具分異度較高的殼相化石，以三葉蟲、腕足類及頭足類為主，被稱為秀山動物群。湖南張家界地區(qū)的溶溪組含有較多粉砂巖且發(fā)育淺水波痕，指示了一種近岸極淺水的環(huán)境，而上覆地層秀山組則未見波痕發(fā)育，且相變明顯，以頁巖及泥巖為主，偶夾薄層灰?guī)r或灰?guī)r透鏡體，指示了海水環(huán)境的進一步加深。因此，長期以來秀山組的沉積環(huán)境被認為可能不適合盔甲魚類的生存，而是更適合底棲無脊椎動物的繁衍生息。大庸魚在秀山組下部的發(fā)現則打破了這一傳統(tǒng)認識，而研究團隊進一步研究表明新化石代表了大庸魚的一個新物種——眼鏡蛇大庸魚！這表明大庸魚化石已經從溶溪組上部延伸至秀山組下部，并分化為新的物種，這一發(fā)現同時也表明溫塘組合具有更長的地層延限。

早期脊椎動物內耳及其內淋巴管外開孔的演化

揭示魚類內耳一對特殊“小洞”的起源之謎

魚類也有“耳朵”，但結構要比四足動物簡單得多，不像人類一樣有中耳、外耳，只有深埋在頭骨里的內耳，因此現生大多數魚類的耳朵并不與外界溝通，聲波通?？慷鷧^(qū)薄的頭骨傳導到內耳。魚類內耳功能和人類一樣，一是收聽聲音，二是維持身體平衡。另外，魚類的側線系統(tǒng)比較發(fā)達，如同雷迖一般，能夠準確地測定發(fā)生震動物體的方位，能夠與內耳相互配合，完成魚類的游動、棲息、捕食和御敵等生存技能動作。魚類內耳有復雜的迷路構造，包括橢球囊、球囊、3個半規(guī)管和內淋巴管，故稱膜迷路，有第八對腦神經聽神經來支配，并含有形狀大小各異的耳石。膜迷路內充盈滿一種特殊的液體，被稱為內淋巴液。當外界聲波傳導到魚類內耳，內耳里的內淋巴液會發(fā)生振蕩，刺激了內耳的感覺細胞，再經過聽神經傳遞到大腦，做出反應，完成聽覺的全過程。人類內耳的膜迷路積水或內淋巴液壓力失衡會導致一種幾乎無法治愈的“美尼爾氏綜合癥”內耳疾病，表現為突發(fā)性眩暈、耳鳴、耳聾或眼球震顫等癥狀，令患者極為痛苦。包括人類在內的四足動物、大部分硬骨魚類以及現生的無頜類內淋巴管是封閉的，并不與外界相通，即封閉的內淋巴系統(tǒng)。與此不同，現生的軟骨魚類、多數盾皮魚類和一些無頜的甲胄魚類卻有開放的內淋巴系統(tǒng)，即內耳通過一垂直小管即內淋巴管穿透顱頂與外界相通，魚類顱頂這對開放式的小孔就是內淋巴管的外開孔，成為魚類內耳與外界溝通的唯一通道。通過這對小孔內耳膜迷路的內淋巴液可以與外界水體相通，同時水中的礦物顆粒也可以通過這對小孔進入到內耳，成為外源性耳石。

對于魚類內耳“開放”或“封閉”的內淋巴系統(tǒng)，哪一種更原始，一直是學術界長期爭論的話題。法國古生物學家讓維埃（Janvier）認為現生無頜類盲鰻和七鰓鰻閉合的內淋巴管系統(tǒng)可能代表了脊椎動物的原始狀態(tài)，而瑞典古生物學家雅爾維克（Jarvik）則認為七鰓鰻封閉的內淋巴管可能是二次退化的結果，因為他發(fā)現七鰓鰻的內淋巴管在幼體階段比成體階段更長。英國古生物學家加德納（Gardiner）也認為現生輻鰭魚類閉合的內淋巴管可能也是次生退化的結果，而非原始特征，因為他發(fā)現在一些原始輻鰭魚類鱘魚（Acipenser）中依然存在的內淋巴管的外開孔。此次，研究團隊在眼鏡蛇大庸魚的頭甲背面也發(fā)現一對保存完好的小孔，這對小孔正好位于內耳附近第二中橫聯絡管的正前方，可能代表了大庸魚內耳內淋巴管的外開孔。此外，在一些志留紀早期的盔甲魚類，像長興魚、曙魚、安吉魚等，頭甲背面存在這樣一對內淋巴管的外開孔，因此可能代表盔甲魚類的原始特征。非常有意思的是，在奧陶紀的阿蘭達魚和薩卡班壩魚的頭甲上，也曾描述過一對類似的小孔，但是卻被作者解釋為“松果孔”。奧陶紀阿蘭達魚和薩卡班貝魚是目前世界上迄今所知最古老較為完整保存的甲胄魚類，分別發(fā)現于澳大利亞的樓梯砂巖（Stairway Sandstone）和南美玻利維亞薩卡班壩村（Sacabamba）。阿蘭達魚是在南半球首次發(fā)現的最古老的脊椎動物化石，屬名阿蘭達魚取自化石產地的澳大利亞土著居民阿蘭達人。薩卡班壩魚則是奧陶紀第三個具有較完整頭甲保存的甲胄魚類，名字取自化石發(fā)現地的薩卡班壩村，形態(tài)上與澳大利亞發(fā)現的阿蘭達魚非常相似。因此，兩者被認為有著很近的親緣關系，同屬于阿蘭達魚科。令人難以解釋的是，奧陶紀阿蘭達魚科的這對小孔離眼睛的位置非常遠，卻距離內耳的位置非常近，與脊椎動物正常松果孔的位置難以對應。脊椎動物的松果孔通常只有一個，而且位于兩個眼睛之間，能夠感光，堪稱脊椎動物的“第三只眼”。阿蘭達魚兩個眼睛極度靠前，位于頭甲的吻端，兩眼孔之間還有左右并排的兩個鼻孔，與兩個眼睛一起看起來就像四只眼睛，因此又被稱為“南方四眼魚”。令人難以解釋的是，阿蘭達魚頭甲背面的這對小孔以雙側對稱的方式排列，與盔甲魚類、骨甲魚類和盾皮魚類中成對的內淋巴外開口的情況非常相似。因此，我們的研究表明阿蘭達魚科中所謂的“松果孔”實際可能是成對的內淋巴孔，而非松果孔！阿蘭達魚科真正的松果孔可能是位于兩眼之間中部的松果板上。這一發(fā)現指示了脊椎動物開放的內淋巴管系統(tǒng)可能早在奧陶紀就已經出現，并且代表了脊椎動物的原始狀態(tài)。