黑龍江撫遠(yuǎn)江段冬季江鱈的攝食生態(tài)研究

邵慧麗，金洪宇，張澤鵬，遲 淼，馬 波，李 雷

(1.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧大連 116023；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，哈爾濱 150070；3.國家漁業(yè)資源環(huán)境撫遠(yuǎn)觀測實驗站，哈爾濱 150070；4.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院營口增殖實驗站，遼寧營口 115004)

江鱈(Lotalota)屬鱈形目(Gadiformes)鱈科(Gadidae)江鱈屬(Lota)，俗稱山鱈，山鯰魚[1]。江鱈是鱈科魚類中唯一的淡水種類，分布于北緯45°以北的歐洲、亞洲和北美洲的冷水江河及湖泊中[2-4]。在我國主要分布在黑龍江流域、額爾齊斯河水系和鴨綠江水系[5-6]。江鱈喜棲息于沙質(zhì)的河湖中，最適水溫15～18 ℃，最高水溫不超過23 ℃[7]。在水溫低于4 ℃的冬季和早春產(chǎn)卵，產(chǎn)卵高峰期在1月上旬[1]。江鱈一般在3+齡達(dá)到性成熟(少數(shù)為2+齡)，體長37.5 cm。目前記載江鱈最大個體年齡為20+齡，體長152 cm。江鱈為冷水性兇猛大型經(jīng)濟(jì)魚類，具有肉質(zhì)鮮美、肌間刺少、營養(yǎng)價值高、生長快、壽命長以及適應(yīng)能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[8]。近年來，隨著人類活動干擾日益增強(qiáng)[9-10]，江鱈資源量持續(xù)下降，已被列入國家二級保護(hù)魚類。

攝食是魚類非常重要的活動，深入了解江鱈的攝食生態(tài)，是保護(hù)江鱈的首要任務(wù)。我國最早在1958年有關(guān)于江鱈的研究報道[11]，此后國內(nèi)學(xué)者陸續(xù)對可可托海、額爾齊斯河、牡丹江上游和烏蘇里江等不同水域江鱈的生長、生殖和食性進(jìn)行了研究[7，8，12，13]，并且出現(xiàn)了較多對江鱈的人工繁殖、分子遺傳和病害等方面的研究報道[14-16]，但未見對黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈的攝食生態(tài)研究報道。本實驗主要通過研究黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈的食物組成和攝食強(qiáng)度，結(jié)合攝食種類和空胃率以及平均胃飽滿指數(shù)相關(guān)數(shù)據(jù)，同時參考食物鏈關(guān)系，避免種間競爭和捕食關(guān)系，以期為合理利用以及保護(hù)江鱈資源提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 樣品收集

樣本采集于2019年1月，采樣地點(diǎn)位于黑龍江撫遠(yuǎn)江段(圖1)，調(diào)查江段長約20 km，采樣工具為定置刺網(wǎng)，網(wǎng)具長300 m，高2 m，網(wǎng)目大小分別為2 cm×2 cm、3 cm×3 cm、4 cm×4 cm、5 cm×5 cm，單次單網(wǎng)放置時間為12 h。獲得319尾江鱈樣本，用于胃含物分析。分別測定體長、全長和體重，其中體長精確到1 mm，體重精確到0.1 g。采集到的江鱈樣本體長為162～536 mm，體重為25.5～1 447.3 g。采集的樣本解剖后，取其腸胃，儲存在福爾馬林溶液中，其配制濃度為10%，以待胃含物的鑒定。

圖1 黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈取樣區(qū)域Fig.1 Sampling areas of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River

1.2 胃含物分析

將保存好的樣本帶回實驗室，分析其胃含物，使用濾紙吸干餌料生物表面的水分，并使用精密分析天平(精確到0.000 1 g)測定餌料生物質(zhì)量。在解剖鏡下識別和計數(shù)胃含物中餌料的種類，并根據(jù)外部形態(tài)特征識別個體較大或易于辨別的餌料；對于個體較小或高度消化的餌料生物，鑒定到最低的分類單元，種類鑒定參照文獻(xiàn)[17-19]進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計各餌料成分的數(shù)量百分比(N)、質(zhì)量百分比(W)、出現(xiàn)頻率(F)[20]和相對重要性指數(shù)(IRI)[21]，以及空胃率和胃飽滿指數(shù)，計算公式如下：

N=餌料個數(shù)/食物團(tuán)中生物總數(shù)×100%

W=餌料生物質(zhì)量/食物團(tuán)實際質(zhì)量×100%

F=餌料出現(xiàn)次數(shù)/有食物的總胃數(shù)×100%

IRI=F×(N+W)×104

空胃率=空胃數(shù)/總胃數(shù)×100%

胃飽滿指數(shù)=食物團(tuán)質(zhì)量/魚體體長×100%[22]

將所有江鱈樣本劃分為151～200 mm(3尾)、201～250 mm(27尾)、251～300 mm(106尾)、301～350 mm(114尾)、351～400 mm(29尾)和>400 mm(40尾)6個體長組。由于151～200 mm體長組的樣本量僅有3尾，未達(dá)到樣本量統(tǒng)計標(biāo)準(zhǔn)，因此本組數(shù)據(jù)不進(jìn)行胃含物隨體長變化的分析。

對于研究江鱈各體長組的食物組成以及食性轉(zhuǎn)換，利用Primer6.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，所用指數(shù)為Bray-Curtis相似性系數(shù)[23]。

2 結(jié)果

2.1 食物組成

2019年冬季黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈主要攝食餌料生物種類包括魚類、甲殼類和水生昆蟲3大類別。基于相對重要性指數(shù)分析，甲殼類是最重要的食物類群(IRI=8 301.79)，其次是魚類(IRI=7 059.39)，水生昆蟲最低(IRI=3.56)。在甲殼類中，相對重要性指數(shù)最高的是秀麗白蝦(Palaemonmodestus)(IRI=1 405.94)；魚類中，最高的是鯽(Carassiusauratus)(IRI=221.52)；水生昆蟲中，最高的是襀翅目(Plecoptera)(IRI=1.09)。按照W，魚類是最大的類群(70.41%)，其次是甲殼類(27.81%)和水生昆蟲(0.02%)。在魚類中，鯽是最重要的，其W為14.6%；在甲殼類中，最重要的是秀麗白蝦，其W為11.21%；在水生昆蟲中，襀翅目的W最高，但相比于其他餌料生物，其水平仍較低，僅為0.01%。按照N，甲殼類是最重要的食物類群(76.51%)，其次是魚類(18.69%)和水生昆蟲(0.99%)。甲殼類中，秀麗白蝦N最高(20.48%)；魚類中，鯽的N最高(1.95%)。按照F，甲殼類的F最高(79.58%)，其次是魚類(79.23%)，水生昆蟲最低(3.52%)。甲殼類中，秀麗白蝦的F最高(44.37%)；魚類中，F(xiàn)最高的是鯽(13.38%)(表1)。

表1 黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈食物組成Tab.1 The diet composition of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River

2.2 食物組成隨體長的變化

江鱈的餌料類群劃分為魚類、甲殼類、水生昆蟲和其它。在所有體長組中，魚類占比最低的是201～250 mm體長組(62.38%)，占比最高的是351～400 mm體長組(75.56%)；甲殼類占比最高的是201～250 mm體長組(37.61%)，占比最低的是351～400 mm體長組(24.12%)(圖2)。結(jié)果顯示，魚類和甲殼類是其最重要的餌料種類，水生昆蟲偶有出現(xiàn)(圖2)，隨著江鱈體長的增加，其餌料生物中魚類比率增加，甲殼類的比率降低。在體長小于200 mm的樣本中，僅捕到3尾，胃含物中未出現(xiàn)魚類，僅出現(xiàn)甲殼類和水生昆蟲。依據(jù)聚類分析的結(jié)果，組間相似度均大于90%(圖3)，表明本次研究體長范圍內(nèi)的黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈的食物組成沒有發(fā)現(xiàn)明顯的食性轉(zhuǎn)換。

圖2 黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈餌料種類質(zhì)量百分比隨體長的變化Fig.2 Variation of percentage of bait species weight with body length of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River

圖3 黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈各體長組食物組成的聚類分析Fig.3 Cluster analysis of thedietarycomposition of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River by body length classes

2.3 食物組成隨性別的變化

本研究共對319尾江鱈進(jìn)行鑒定，在可辨認(rèn)性別的個體中，雌性個體126尾，雄性個體174尾，雌雄比例為1∶1.38。在江鱈雌雄個體中餌料生物相對重要性指數(shù)均是甲殼類最高；從質(zhì)量百分比上看，在雌雄中均是魚類的占比最高；從數(shù)量百分比上看，在雌雄中均是甲殼類最高；從出現(xiàn)頻率上看，雌性中，魚類是出現(xiàn)頻率最高的餌料生物(83.76%)，雄性中，甲殼類的出現(xiàn)頻率最高(80.67%)，表明雌性更傾向于攝食個體較大的魚類(表2)。

表2 黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈餌料類群的性別變化Tab.2 Sex variation for prey species to the diets of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River

2.4 不同體長和性別的攝食強(qiáng)度變化

不同體長組間江鱈的空胃率，未出現(xiàn)顯著性差異(X2=7.431，P>0.05)，空胃率在0%～17.24%之間，體長為400 mm以上時，空胃率最低(0)，體長為351～400 mm時，空胃率最高(17.24%)；不同體長組間江鱈的平均飽滿指數(shù)，呈現(xiàn)顯著性差異(F=30.261，P<0.001)，在201～250 mm體長組最低(0.97±0.86)%，江鱈的平均飽滿指數(shù)隨體長的增加逐漸增加，400 mm以上體長組最高(5.04±4.03)%(圖4)。江鱈不同性別的平均飽滿指數(shù)呈顯著性差異(F=29.934，P<0.001)，雌性的平均飽滿指數(shù)較高(2.93±3.08)%，雄性的較低(1.40±1.29)%；不同性別之間的空胃率無顯著性差異(X2=3.301，P>0.05)(圖5)。

圖4 黑龍江撫遠(yuǎn)江段不同體長組江鱈的空胃率和平均胃飽滿指數(shù)Fig.4 Percent of empty stomachs and mean stomach fullness index of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River of different body length groups豎線表示標(biāo)準(zhǔn)差，圖5同。

圖5 黑龍江撫遠(yuǎn)江段不同性別江鱈的空胃率和平均胃飽滿指數(shù)Fig.5 Percent of empty stomachs and mean stomach fullness index of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River with difference sex

隨著體長的增加，江鱈的性成熟比例逐漸增加。其中，251～300 mm體長組的性成熟比例為34.9%，親本中的雌雄比例為1∶3.11；在301～350 mm體長組中，性成熟比例達(dá)到63.2%，親本中的雌雄比例為1∶2.43；在351～400 mm體長組性成熟比例達(dá)到86.2%，親本中的雌雄比例1∶0.79；特別是在大于400體長組中，性成熟比例達(dá)到97.5%，親本中的雌雄比例1∶0.18(圖6)。

圖6 黑龍江撫遠(yuǎn)江段不同體長組江鱈的雌雄性成熟比例Fig.6 Sex maturity proportion of L.lota in the Fuyuan reach of Amur River with different body lengths

3 討論

3.1 不同地區(qū)江鱈的食物組成

本研究表明，黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈主要攝食魚類、甲殼類和水生昆蟲，在魚類中，鯽為主要食物類群，甲殼類中秀麗白蝦為主要食物類群。研究表明，牡丹江上游江鱈2齡(約217 mm)之前的個體以水生昆蟲和底棲動物為食，2齡后的個體以魚類和甲殼類為食[24]；烏蘇里江虎頭江段的江鱈食物僅發(fā)現(xiàn)黑龍江鳑鲏(Rhodeussericeus)、棒花魚(Abbottinarivularis)及日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)[12]。新疆可可托海水庫的江鱈，以魚類和水生昆蟲及軟體動物為食[8]；額爾齊斯河江鱈食物組成主要為魚類，其次為水生昆蟲[13](見表3)。由此可見，與牡丹江和烏蘇里江相比，牡丹江和烏蘇里江的2齡后江鱈主要攝食魚類和蝦類，這和本研究撫遠(yuǎn)江段的江鱈攝食結(jié)果基本一致。與新疆江鱈的食物組成相比發(fā)生了一定的變化，其中，甲殼類成為了黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈的主要餌料。產(chǎn)生差異的原因可能是：首先，生態(tài)系統(tǒng)中某些餌料生物的種類或數(shù)量發(fā)生變化，導(dǎo)致魚類的餌料生物類群隨之改變[25-27]。間接表明在不同水域中，江鱈所攝食的食物有所差異，可能是由食物的可得性引起，也體現(xiàn)了江鱈食物組成的可塑性；其次，黑龍江和新疆的江鱈屬于不同的亞種，在形態(tài)學(xué)度量特征和分節(jié)特征的38項可比較性狀中，28項差異顯著，其中26項差異極顯著；在6種酶的8個基因位點(diǎn)中，其中7個基因位點(diǎn)沒有差異，但在G3PDH*位點(diǎn)的基因頻率差異達(dá)到近似基因置換的水平，兩群體間遺傳距離達(dá)到了0.08，亦達(dá)到了亞種水平[28-30]，這也有可能是導(dǎo)致攝食產(chǎn)生差異的原因。

表3 不同地理種群江鱈的食物種類Tab.3 Food species of L.lota in different geographical populations

3.2 食物組成隨不同體長的變化

本研究表明黑龍江撫遠(yuǎn)江段江鱈在體長為200 mm以上時，不同體長組之間的食性差異不顯著，也沒有明顯的食性轉(zhuǎn)換。牡丹江上游的江鱈的食性轉(zhuǎn)換期在2齡，2齡前主要捕食水生昆蟲或底棲動物，在2足齡出現(xiàn)食性轉(zhuǎn)換，2齡后捕食其他小魚[24]，這和本研究出現(xiàn)的結(jié)果基本一致。盡管本研究顯示體長200 mm以上的江鱈未出現(xiàn)明顯的食性轉(zhuǎn)換，然而隨著江鱈體長的增長，餌料生物質(zhì)量百分比仍然存在一定的變化，其中餌料生物魚類占比越來越高，甲殼類呈現(xiàn)出減少的趨勢。原因可能是：首先，較大個體的江鱈相對較小的個體需要更多的能量來維持生存和繁殖，即“最佳攝食理論”，因此捕食者在捕食過程中盡可能地捕食個體較大的餌料生物，使補(bǔ)充的能量大于捕食消耗的能量，最大程度地獲取能量[23]，本研究中發(fā)現(xiàn)江鱈攝食的餌料魚類體長大于甲殼類；其次，隨著魚類體長的增加，其攝食器官和捕食能力發(fā)生了變化[31]，一方面加強(qiáng)了捕食較大個體餌料生物的能力，另一方面也緩解了種內(nèi)對食物資源的激烈競爭，以滿足不同體長的個體對餌料的需求[32]。

3.3 江鱈攝食強(qiáng)度

本研究表明江鱈的平均飽滿指數(shù)有顯著的體長變化，平均飽滿指數(shù)隨體長而增加；空胃率隨體長的變化差異不顯著，且大于400 mm體長組的空胃率最低(0%)。首先，可能是魚類在自身的生長發(fā)育過程中，運(yùn)動能力加強(qiáng)，生殖系統(tǒng)發(fā)育成熟，需要消耗更大的能量用以維持生命活動以及繁殖行為[33]；其次，江鱈屬一次性產(chǎn)卵，在產(chǎn)卵后會大量攝食，用于彌補(bǔ)產(chǎn)卵活動消耗的能量[34]。本研究結(jié)果顯示，隨著體長的增加，性成熟比例和親本中的雌雄比例均呈現(xiàn)增加的趨勢，這可能是造成大于400 mm體長組江鱈無空胃的原因。江鱈的平均飽滿指數(shù)隨性別變化也有顯著性差異，其中，雌性的平均飽滿指數(shù)較高；空胃率差異不顯著，雌性的空胃率較低，這可能也是因為雌性成熟個體占比較大所導(dǎo)致的，當(dāng)然這個結(jié)論需要進(jìn)一步研究證明。

本研究顯示，撫遠(yuǎn)江鱈冬季的平均飽滿指數(shù)(2.03±2.33)%，比可可托海江鱈春季的平均飽滿指數(shù)(4.85±1.88)%低，其中，撫遠(yuǎn)冬季采樣時間是1月份，水下溫度為0 ℃左右，可可托海春季采樣時間是3月中旬，水溫0～10 ℃，江鱈適應(yīng)的水溫約15 ℃，產(chǎn)卵溫度約0 ℃[34]。由此可見，江鱈的攝食強(qiáng)度的差異可能是由于水溫的不同[35]。除此之外，也有可能和自然水域中餌料生物豐度不同有關(guān)，不同水域餌料生物的豐富度不同，攝食強(qiáng)度也會存在差異[36]。