曾建騰,范志聰,張永亮
( 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,廣東 廣州 510642 )
飼料長期添加抗生素易導(dǎo)致病原產(chǎn)生耐藥性[1],不利于動(dòng)物的健康成長,也會(huì)危害人類健康,我國已發(fā)布公告禁止在飼料中添加抗生素。植物提取物中的活性物質(zhì)具有抗菌性,可選擇性地抑制細(xì)菌生長,維護(hù)動(dòng)物體內(nèi)消化道菌群的平衡;還可刺激腸道分泌黏液,促進(jìn)動(dòng)物的生長發(fā)育,維護(hù)腸道健康。植物提取物可使動(dòng)物的生長環(huán)境更加安全,長期服用不會(huì)產(chǎn)生抗藥性[2-3]。文章就植物提取物的抗菌機(jī)制、植物提取物對畜禽腸道菌群的影響等方面展開論述,以期為植物提取物應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)提供參考。
畜禽具備完整的防御病原微生物體系,這種體系也被稱為抗菌體系、抗菌免疫體系等[3]。植物提取物具有抗菌作用,可激發(fā)非特異性的抗菌免疫系統(tǒng),如吞噬系統(tǒng)、補(bǔ)體系統(tǒng)、干擾素等[4]。中草藥添加劑不僅具備抑菌和抗菌的特性,對動(dòng)物體內(nèi)的微生物也可產(chǎn)生非常重要的影響。如金蕎麥體外抑菌效果雖然弱于抗生素,但對治療雞葡萄球菌病非常有效,服用后產(chǎn)生的效果優(yōu)于抗生素[5]。大部分天然植物均具備抗菌的特性,其效果見表1[6-9]。
表1 部分天然植物提取物的抗菌作用效果Tab.1 Antibacterial effect of some natural plant extracts
1.2.1 增強(qiáng)腸上皮防御功能研究發(fā)現(xiàn),植物提取物在動(dòng)物體表無法殺死病原菌,也無法產(chǎn)生抑菌的效果,只有動(dòng)物服用后才可發(fā)揮抵抗各種病原微生物的作用。有研究指出,大蒜素可增強(qiáng)腸上皮細(xì)胞對大腸桿菌的抵抗力,降低大腸桿菌的感染性[10]。Zhang等[11]研究了肉桂精油對大腸桿菌和金黃色葡萄球菌的影響,通過電子顯微鏡觀察細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)的細(xì)微變化,測試細(xì)胞膜的通透性,檢查細(xì)胞膜的完整性和膜電位。結(jié)果顯示,在最低抑菌濃度(MIC)條件下,細(xì)胞形態(tài)發(fā)生變化,細(xì)胞表皮受損。而在最低殺菌濃度(MBC)條件下,大腸桿菌細(xì)胞表皮起皺,逐漸變成不規(guī)則的形態(tài),部分細(xì)胞發(fā)生腫脹并被破壞;金黃色葡萄球菌逐漸凹陷。細(xì)胞懸浮液加入肉桂精油后,細(xì)胞中蛋白質(zhì)與核酸濃度升高,膜電位逐漸降低,表明細(xì)菌活性受到影響,新陳代謝減緩。綜上所述,植物提取物可增強(qiáng)腸上皮對細(xì)菌的防御能力,進(jìn)而改善腸道菌群結(jié)構(gòu)。
1.2.2 增強(qiáng)細(xì)菌細(xì)胞膜通透性
當(dāng)細(xì)胞遭到破壞時(shí),細(xì)胞膜將變得更加通透[12],細(xì)胞中的物質(zhì)泄漏[13],細(xì)胞失去活力[14]。Liu等[15]研究發(fā)現(xiàn),牛至中含有的香芹酚可抑制金黃色葡萄球菌的生長,以殺滅微生物。有部分研究認(rèn)為,牛至提取物可增強(qiáng)細(xì)胞膜的通透性,有效抑制金黃色葡萄球菌繁殖[16]。此外,香芹酚具有親脂性,接觸細(xì)菌細(xì)胞膜磷脂時(shí)可有效抑制病原菌生長[17]。綜上所述,植物提取物可增強(qiáng)細(xì)菌細(xì)胞膜通透性,抑制細(xì)菌生長,進(jìn)而改善畜禽腸道菌群的結(jié)構(gòu)。
1.2.3 抑制酶或功能蛋白的合成
細(xì)菌細(xì)胞膜被破壞后,抑菌活性成分滲入細(xì)胞中,使遺傳物質(zhì)受到影響;之后與核酸結(jié)合,使遺傳物質(zhì)無法正常的進(jìn)行復(fù)制和轉(zhuǎn)錄,功能蛋白與酶的合成受到影響。Wang 等[18]采用多光譜技術(shù),在原子力顯微鏡下觀察百里酚與基因組DNA 的變化情況,發(fā)現(xiàn)百草酚與DNA 結(jié)合后的二級結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定,會(huì)發(fā)生聚合現(xiàn)象。Song 等[19]使用RT-PCR技術(shù),研究柄石韋乙酸乙酯提取物對毒素編碼基因hla和sea的影響。結(jié)果顯示,當(dāng)柄石韋乙酸乙酯提取物濃度低于MIC 時(shí),hla和sea的轉(zhuǎn)錄水平分別降至14%和45%。曾榮[20]研究發(fā)現(xiàn),鳳仙透骨草(Impatiens balsaminaL.)中具有很強(qiáng)抑菌活性的單體化合物2-甲氧基-1, 4-萘醌(MeONQ)作用后的意大利青霉菌絲形態(tài)異常,還能夠顯著抑制意大利青霉菌絲中琥珀酸脫氫酶(SDH)、蘋果酸脫氫酶(MDH)、幾丁質(zhì)酶(CHT)等的活性,造成菌體代謝紊亂、結(jié)構(gòu)異常而解體死亡。綜上所述,植物提取物可抑制酶和功能蛋白合成,進(jìn)而對細(xì)胞正常代謝產(chǎn)生影響,改善畜禽的腸道菌群結(jié)構(gòu)。
植物黃酮類提取物能夠調(diào)節(jié)腸道內(nèi)菌群相對豐度,改善菌群結(jié)構(gòu)[21],促進(jìn)更多有益菌繁殖。植物黃酮類提取物對畜禽腸道菌群結(jié)構(gòu)的改善效果見表2[22-27]。
表2 植物黃酮類提取物對畜禽腸道菌群結(jié)構(gòu)的改善效果Tab.2 Effect of plant flavonoid extract on improving intestinal flora structure of livestock and poultry
植物精油具有抗氧化、促生長、消炎、抑菌等功效,包括百里香油、肉桂精油、牛至精油等。植物精油類提取物對畜禽腸道菌群結(jié)構(gòu)的改善效果見表3[28-33]。
表3 植物精油類提取物對畜禽腸道菌群結(jié)構(gòu)的改善效果Tab.3 Effect of plant essential oil extracts on improving intestinal flora structure of livestock and poultry
植物多糖類化合物是由許多單糖通過糖苷鍵連接而成的高分子聚合物,能夠改善動(dòng)物生長性能,提高機(jī)體免疫力,改善腸道健康[34]。研究發(fā)現(xiàn),在斷奶仔豬日糧中添加500 mg的黃芪多糖,仔豬腸道的多種功能得到修復(fù),腹瀉情況也得到改善[35]。香菇多糖可改善腸道內(nèi)菌群環(huán)境,促進(jìn)短鏈脂肪酸合成,維護(hù)腸道健康[36]。陳美亞等[37]研究發(fā)現(xiàn),日糧添加植物多糖可提高動(dòng)物腸道內(nèi)有益菌的數(shù)量,降低有害菌的數(shù)量。李樹鵬等[38]研究發(fā)現(xiàn),日糧中加入蒲公英多糖可提高雛雞腸道中乳酸菌和雙歧桿菌的數(shù)量,降低大腸桿菌的數(shù)量。劉榮瑜等[39]發(fā)現(xiàn),日糧中添加刺五加多糖可降低豬腸道中大腸桿菌的數(shù)量,提高乳酸菌數(shù)量。解婭立等[40]研究表明,日糧中添加0.1%牛大力多糖能夠優(yōu)化育肥期海南豬結(jié)腸菌群結(jié)構(gòu),促進(jìn)有益菌生長和抑制有害菌增殖。也有研究指出,日糧添加沙蒿多糖組合制劑可增加灘羊羔羊腸道菌群的多樣性,改善斷奶灘羊公羔的腸道微生物區(qū)系[41]。
生物堿是一種含氮的物質(zhì),可抑制各種病原菌繁殖,在維護(hù)畜禽的腸道健康方面具有良好的作用[42]。研究發(fā)現(xiàn),日糧添加50 mg的血根堿可影響斷奶仔豬的腸道形態(tài)結(jié)構(gòu),改善其免疫系統(tǒng),作用效果與金霉素相當(dāng)[43]。豬發(fā)生腹瀉時(shí),服用苦參堿可緩解癥狀[44]。有研究建立球蟲感染模型,結(jié)果發(fā)現(xiàn),甜菜堿能夠抑制肉雞體內(nèi)的部分細(xì)菌繁殖[45],改善腸道內(nèi)的生長環(huán)境。胡桂麗等[46]研究指出,茶籽多糖和博落回生物堿均能夠替代抗生素,可有效提高肉雞空腸中乳酸桿菌數(shù)量,且二者聯(lián)合使用與單獨(dú)添加效果相當(dāng)。目前生物堿應(yīng)用于改善畜禽腸道菌群結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究較少,其作用機(jī)制及應(yīng)用效果仍有待進(jìn)一步研究。
植物提取物中的生物活性成分包括生物堿類、黃酮類、多糖類、有機(jī)酸類、揮發(fā)油類等,其中某些成分可改善畜禽腸道菌群的生活環(huán)境,提高生產(chǎn)力,促進(jìn)畜禽的健康生長。與抗生素相比,植物提取物具有來源廣泛、安全性好、不產(chǎn)生耐藥性等優(yōu)點(diǎn),在替抗的大背景下具有廣闊的應(yīng)用發(fā)展前景。