富營(yíng)養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)對(duì)保安湖沉水植物群落演替的影響

劉孟梅 李 艷 李 為 屈 霄 申?yáng)|方 劉佳豪 喬瑞婷 趙永晶 熊芳園 王洪鑄

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;3. 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 大連 116023)

沉水植物是淡水生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵組分之一,對(duì)維持湖泊清水穩(wěn)態(tài)具有十分重要的作用[1]。然而由于大量的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入水體, 目前眾多湖泊面臨富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題, 導(dǎo)致浮游植物大量生長(zhǎng),水下光照減弱, 極大威脅了沉水植物的生存[2]。除此之外, 自20世紀(jì)50年代開始, 中國(guó)在中小型湖泊中開展了大規(guī)模的水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)[3], 對(duì)湖泊的生物群落及健康狀況產(chǎn)生了較大的影響。據(jù)估計(jì), 長(zhǎng)江中下游80%以上的淡水水源地直接或間接受到漁業(yè)養(yǎng)殖的影響[4]。目前關(guān)于富營(yíng)養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)對(duì)沉水植物的研究較多, 但在自然湖泊中, 沉水植物通常同時(shí)受到多重脅迫, 其主導(dǎo)因子往往難以辨析。

保安湖橫跨湖北省鄂州市和大冶市, 是長(zhǎng)江中游典型的阻隔型淺水湖泊, 2011年獲批國(guó)家濕地公園。1970s保安湖沉水植物資源豐富, 覆蓋度較高[5],之后沉水植物的種類數(shù)和生物量逐漸減少, 2021年,沉水植物基本消失。1980s—1990s, 保安湖水質(zhì)較好, 為Ⅱ—Ⅲ類[5,6]。2000s以來(lái), 受工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)生活的影響, 保安湖水質(zhì)下降為Ⅲ—Ⅳ類。保安湖也曾是湖北省重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖基地, 1960s前, 保安湖魚種主要來(lái)自灌江納苗和自然增殖, 魚產(chǎn)量較高;1970s, 閘壩建設(shè)和圍湖造田使保安湖水面由10多萬(wàn)畝縮小到6萬(wàn)畝, 再加上酷漁濫捕, 水資源受到破壞, 魚產(chǎn)量有所下降; 1980s成立保安湖水產(chǎn)開發(fā)公司, 進(jìn)入商業(yè)化圍欄養(yǎng)殖階段, 魚產(chǎn)量得到提升[5];2010年起, 拆除圍欄、圍網(wǎng), 取締商業(yè)養(yǎng)殖; 2018年開始, 保安湖陸續(xù)開展禁漁工作。整體來(lái)看, 保安湖沉水植物的衰退與湖泊水質(zhì)的惡化和漁業(yè)活動(dòng)的增加發(fā)生在相近的歷史時(shí)期, 影響沉水植物群落演替的主導(dǎo)因子尚不明晰。

本文通過(guò)對(duì)保安湖近40年來(lái)的水質(zhì)、漁業(yè)生產(chǎn)量和沉水植物數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析, 闡明了在富營(yíng)養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)的雙重壓力下, 保安湖沉水植物群落的演替過(guò)程及特征, 為保安湖及長(zhǎng)江中下游類似湖泊的管理和修復(fù)工作提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

保安湖(114°23'E, 30°15'N)地處長(zhǎng)江中游江漢平原東部邊緣, 屬于梁子湖水系, 是典型的河谷沉溺型湖泊。保安湖水面面積約39.3 km2, 由主體湖(26.7 km2)、橋墩湖(8.0 km2)、扁擔(dān)塘(3.3 km2)和肖四海(1.3 km2)組成(圖1)。保安湖屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候, 水熱條件較為豐富, 氣候溫和, 年均氣溫16—17℃, 年均降水量約1386 mm。湖水主要來(lái)自雨水和地表徑流, 水位變化主要受降雨量和江水漲落的影響[5—7]。保安湖兼具濕地生物棲息地、供水和休閑娛樂(lè)等多種功能。本文以保安湖最大的湖區(qū)-主體湖為例, 分析富營(yíng)養(yǎng)化及漁業(yè)生產(chǎn)對(duì)沉水植物群落演替的影響。

圖1 保安湖地理位置Fig. 1 The location of Bao’an Lake

2 研究方法

2.1 水質(zhì)

水質(zhì)調(diào)查從2001年開始, 每個(gè)季節(jié)開展一次,采樣點(diǎn)分布如圖1所示。水深(ZM)使用SM-5型便攜式超聲波測(cè)深儀(Speedtech, 美國(guó))測(cè)量, 透明度(ZSD)使用Secchi盤測(cè)量。水樣采集分為表(水面以下0.5 m)、中(1/2水深)和底(底泥以上0.5 m)三層,混合后裝入1 L樣品瓶中, 帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定?？偟?TN)采用堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法, 總磷(TP)采用鉬酸銨分光光度法[8]。浮游藻類葉綠素a(Chl.a)采用丙酮提取可見(jiàn)分光光度法[8]。1980s—1990s的水質(zhì)數(shù)據(jù)摘自《保安湖漁業(yè)生態(tài)和漁業(yè)開發(fā)技術(shù)研究文集》[5]和《草型湖泊資源、環(huán)境與漁業(yè)生態(tài)學(xué)管理(一)》[6]。

2.2 沉水植物

沉水植物的調(diào)查從2001年開始, 與同時(shí)期水質(zhì)調(diào)查同步, 并且在水質(zhì)采樣點(diǎn)中間設(shè)1—2個(gè)沉水植物加測(cè)樣點(diǎn)。沉水植物使用鐮刀型采草器或彼得森采泥器采集, 鐮刀型采草器單次采集面積為1/5 m2,彼得森采泥器單次采集面積1/16 m2, 每個(gè)樣點(diǎn)采集3次。沉水植物采集后洗凈表面泥沙和附草螺類等水生生物, 用吸水紙吸去其表面水分, 按不同種類(依據(jù)《中國(guó)水生植物》[9]進(jìn)行沉水植物鑒定)分別稱量植物濕重, 并計(jì)算生物量。1980s—1990s的沉水植物數(shù)據(jù)摘自《保安湖漁業(yè)生態(tài)和漁業(yè)開發(fā)技術(shù)研究文集》[5]和《草型湖泊資源、環(huán)境與漁業(yè)生態(tài)學(xué)管理(一)》[6]。

2.3 漁業(yè)

1980s—1990s的漁業(yè)數(shù)據(jù)摘自《保安湖漁業(yè)生態(tài)和漁業(yè)開發(fā)技術(shù)研究文集》[5]和《草型湖泊資源、環(huán)境與漁業(yè)生態(tài)學(xué)管理(一)》[6], 2000年以后的漁業(yè)數(shù)據(jù)由湖北保安湖國(guó)家濕地公園管理委員會(huì)提供。

2.4 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)處理與分析使用Excel 2019、OriginPro 2021和IBM SPSS Statistics 26。保安湖的地理位置圖使用ArcGIS 10.6制作, 沉水植物生物量與水質(zhì)的關(guān)系采用一元線性回歸分析。

3 結(jié)果

3.1 水質(zhì)變化

總體來(lái)看(圖2), 1980s水中TN較低, 但有上升趨勢(shì); 1990s, TN達(dá)到最大值后開始下降; 2000s,TN維持在較低水平; 2010s, TN略有上升。其中1987年TN年均值為0.69 mg/L, 1992年上升到1.24 mg/L,2001年下降到0.64 mg/L, 2016年上升0.95 mg/L。1980s水中TP較低, 但有上升趨勢(shì); 1990s, TP變化不大; 2000s, TP持續(xù)上升; 2010s, TP維持在較高水平。其中1987年TP的年均值為0.02 mg/L, 1992年上升到0.04 mg/L, 2001年為0.03 mg/L, 2016年上升至0.07 mg/L。1980s—1990s, Chl.a較低且變化不大;2000s至今, Chl.a持續(xù)上升。其中, 1987年Chl.a年均值為2.37 μg/L, 1992年為2.63 μg/L, 2001年為0.87 μg/L,2011年上升到24.17 μg/L, 2021年進(jìn)一步上升至47.78 μg/L。1980s—1990s,ZSD/ZM較高, 且有上升趨勢(shì), 2000s至今,ZSD/ZM持續(xù)下降。其中1987年ZSD/ZM的年均值為0.64, 1992年上升到0.72, 2001年為0.92, 2021年下降至0.16。

圖2 1986—2021年保安湖水中TN、TP、Chl. a和ZSD/ZM年均值的變化Fig. 2 The changes of total nitrogen content, total phosphorus content, phytoplankton chlorophyll a and the ratio of Secchi depth to water depth in Bao’an Lake during 1986—2021

3.2 漁業(yè)資源的變化

1980s至今, 保安湖漁業(yè)資源在種類組成和產(chǎn)量上都有較大改變。從保安湖常見(jiàn)魚類組成來(lái)看(圖3), 1980s常見(jiàn)魚類有9科45種, 以鯉科為主, 有33種, 鰍科4種, 鮨科2種, 其他各科均為1種;1990s常見(jiàn)魚類有14科60種, 以鯉科為主, 有39種,鰍科4種, 鰕虎科3種, 鲿科2種, 鮨科2種, 塘鱧科2種,其余各科均為1種; 目前, 保安湖常見(jiàn)魚類有12科44種, 其中鯉科29種, 鲿科3種, 鰍科2種, 塘鱧科2種,其余各科均為1種。

圖3 保安湖1986—1989年、1992—1994年及2019—2020年常見(jiàn)魚類組成Fig. 3 The species number of common fish in Bao’an Lake during 1986—1989, 1992—1994 and 2019—2020

從保安湖漁業(yè)統(tǒng)計(jì)量來(lái)看(表1), 1980s—1990s,每年魚產(chǎn)量在62—101×104kg間波動(dòng)。2008年魚產(chǎn)量為350×104kg, 2017年為400×104kg, 2019年推算漁業(yè)資源量約268.10×104kg。草魚(Ctenopharyngodon idellus)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)是保安湖的主要放養(yǎng)魚類。1985年, 草魚放養(yǎng)量較低, 為0.36×104kg; 1986—1989年, 草魚放養(yǎng)量大幅增長(zhǎng), 每年放養(yǎng)量在2.43×104kg以上。1990—1992年, 隨著漁業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整, 草魚放養(yǎng)量降到0.35×104kg以下, 1993年有所上升, 為1.70×104kg, 此后未放養(yǎng)或放養(yǎng)極少量草魚。1980s—1990s, 鰱、鳙的放養(yǎng)量在0.27—0.68×104kg, 2019年, 鰱、鳙放養(yǎng)量較高, 為24.38×104kg。1986—2002年, 河蟹(Eriocheir japonica sinensis)的產(chǎn)量在1.50—8.80×104kg, 此后一直到2010年左右,河蟹的產(chǎn)量一直維持在較高水平。

表1 保安湖漁業(yè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表Tab. 1 Statistics table of fishery data in Bao’an Lake

3.3 沉水植物的變化

1980s至今, 保安湖沉水植物物種數(shù)和生物量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。從種類組成來(lái)看, 1986—1988年,常見(jiàn)沉水植物有10種, 其中眼子菜屬3種, 茨藻屬2種, 黑藻屬1種, 苦草屬1種, 水車前屬1種, 金魚藻屬1種, 狐尾藻屬1種(表2)。1992—1993年, 常見(jiàn)沉水植物7種, 其中眼子菜屬3種, 黑藻屬1種, 苦草屬1種, 金魚藻屬1種, 狐尾藻屬1種。2002—2003年,常見(jiàn)沉水植物6種, 其中眼子菜屬3種, 苦草屬1種,金魚藻屬1種, 狐尾藻屬1種。2010—2011年, 常見(jiàn)沉水植物有1種, 為眼子菜屬的菹草(Potamogeton crispus)。2020—2021年, 常見(jiàn)沉水植物有1種, 為眼子菜屬的菹草。

表2 保安湖常見(jiàn)沉水植物物種名錄Tab. 2 List of common submerged macrophytes in Bao’an Lake

1986—2003年, 保安湖沉水植物的生物量呈先下降后上升的趨勢(shì)(圖4)。從秋季生物量來(lái)看, 由1986年的5954 g/m2急劇下降至1989年的163 g/m2;1990年之后有所增加, 2002年增加至652 g/m2。2004—2006年前后, 菹草演變?yōu)楸０埠了参锏膯蝺?yōu)種群, 之后其生物量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)(圖4)。從其春季生物量來(lái)看, 2006年為118 g/m2;2010年上升至3807 g/m2; 2021年下降至0。2004年之后, 沉水植物生物量的季節(jié)差異明顯, 菹草生物量主要集中在春季。

圖4 保安湖1986—2021年沉水植物生物量變化(白色斑塊表示數(shù)據(jù)缺失)Fig. 4 The change of submerged macrophytes biomass in Bao’an Lake during 1986—2021

圖5 沉水植物生物量與水中TN(a)、TP(b)、Chl. a(c)和ZSD/ZM(d)的關(guān)系Fig. 5 The relationships of submerged macrophytes biomass with total nitrogen content (a), total phosphorus content (b), phytoplankton chlorophyll a (c) and the ratio of Secchi depth to water depth (d)

3.4 沉水植物與水質(zhì)及漁業(yè)生產(chǎn)量的關(guān)系

沉水植物生物量和水體TN的關(guān)系不顯著(P=0.20), 但隨水中TP的增加而顯著下降(P<0.01), 當(dāng)TP>0.12 mg/L時(shí), 沉水植物基本消失。隨著Chl.a含量的增加, 生物量顯著下降(P<0.01), 當(dāng)Chl.a>80 μg/L時(shí), 沉水植物基本消失; 隨著ZSD/ZM的增加,生物量顯著增加(P<0.01), 當(dāng)ZSD/ZM<0.11時(shí), 沉水植物基本消失。

從沉水植物生物量與草魚放養(yǎng)量和河蟹產(chǎn)量的關(guān)系來(lái)看(圖6), 1986—1989年, 草魚放養(yǎng)量較高,每年約為2.61×104kg, 河蟹產(chǎn)量在1.50×104kg以上,最高達(dá)5.40×104kg, 在此期間, 沉水植物生物量由1986年秋季的5954 g/m2急劇下降至1989年秋季的163 g/m2。1990—1993年, 草魚放養(yǎng)量得到有效控制, 1991年僅有0.11×104kg, 河蟹的產(chǎn)量仍然在2.00×104kg以上, 此時(shí)沉水植物得到一定程度的恢復(fù),1993年秋季沉水植物生物量增長(zhǎng)到982 g/m2。2001—2002年, 河蟹產(chǎn)量較高, 最高達(dá)8.80×104kg, 沉水植物生物量在較低水平, 2002年秋季僅為652 g/m2。2002—2010年河蟹養(yǎng)殖期間沉水植物的年平均生物量一直在1000 g/m2以下。

圖6 草魚放養(yǎng)量、河蟹產(chǎn)量與沉水植物生物量關(guān)系(2004年之前, 沉水植物的秋季生物量; 2004年之后, 沉水植物的年平均生物量)Fig. 6 The relationship between stocking amount of Ctenopharyngodon idellus, crab yield and biomass of submerged macrophytes

1980s—1990s, 保安湖以放養(yǎng)草魚為主, 從沉水植物生物量與魚產(chǎn)量的關(guān)系來(lái)看(圖7), 1986—1989年, 保安湖的魚產(chǎn)量由62.35×104kg, 增長(zhǎng)到100.95×104kg, 此階段沉水植物生物量由1986年秋季的5954 g/m2下降到1989年秋季的163 g/m2。1991—1993年, 魚產(chǎn)量約94.33×104kg, 此階段沉水植物生物量呈增加趨勢(shì), 1993年沉水植物秋季生物量增加至982 g/m2。2000s, 保安湖以放養(yǎng)鰱鳙為主,魚產(chǎn)量在300×104kg以上, 其中2008年魚產(chǎn)量為350×104kg, 2017年為400×104kg, 約為1980s—1990s魚產(chǎn)量的4倍。在2018年前(禁漁前), 沉水植物的年均生物量均在1000 g/m2以下。

圖7 魚產(chǎn)量與沉水植物生物量關(guān)系(在2004年之前, 沉水植物的秋季生物量; 在2004年之后, 沉水植物的年平均生物量)Fig. 7 The relationship between fish production and biomass of submerged macrophytes

4 討論

4.1 保安湖沉水植物群落演替特征

近40年來(lái)保安湖沉水植物的群落演替大概分為四個(gè)階段: (1)1970s—1980s, 水生植物資源豐富,常見(jiàn)沉水植物種類有10種, 包括蓮座型、直立型和冠層型等多種沉水植物, 生物量較高。分布面積最廣的是穗狀狐尾藻和微齒眼子菜群落, 以及菹草群落, 前者主要分布在主體湖區(qū)的北部和中部, 春季覆蓋度可達(dá)到70%—90%, 后者主要分布在主體湖區(qū)南部, 春季覆蓋度在10%左右[5]。(2)1990s, 沉水植物的常見(jiàn)種類降為7種, 生物量也有所下降。分布面積最廣的是微齒眼子菜群落和菹草群落, 前者主要分布在主體湖區(qū)北部和中部的邊緣地帶, 覆蓋度約為6%, 后者分布在中部和南部, 覆蓋度約為58%[6]。(3)2000s, 沉水植物進(jìn)一步衰退, 菹草成為單優(yōu)種群, 春季通常覆蓋全湖。(4)2021至今, 沉水植物基本消失。

4.2 富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)沉水植物群落演替的影響

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)導(dǎo)致浮游藻類大量繁殖、水體濁度增加、水下光照降低, 從而導(dǎo)致水生植物退化。Wang等[10]研究表明, 就亞熱帶淺水湖泊而言,當(dāng)上覆水中TP超過(guò)0.08—0.12 mg/L時(shí), 湖泊將從沉水植物主導(dǎo)的清水穩(wěn)態(tài)向浮游藻類主導(dǎo)的濁水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變。1987—2002年, 保安湖水中TP含量低于0.06 mg/L(圖2), 此時(shí)的營(yíng)養(yǎng)水平不會(huì)顯著抑制沉水植物的生長(zhǎng)。2003年, TP(夏秋季)上升至0.10 mg/L,按照湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論, 此時(shí)的水環(huán)境不利于沉水植物的生存。2004—2006年前后, 保安湖多種沉水植物消失, 菹草演替為沉水植物單優(yōu)種群,沉水植物群落在此階段的演替和水中TP的增加有很大關(guān)系。2006—2019年, 水中TP多次超過(guò)0.08—0.12 mg/L, 菹草生物量處于波動(dòng)狀態(tài), 但并未消失,這可能是由于菹草的耐污性較強(qiáng)[11], 且其在冬春季快速生長(zhǎng), 此時(shí)水下光照相對(duì)較強(qiáng), 且魚類也未到開口期, 對(duì)菹草種群的不利影響較小。許多湖泊在富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中均會(huì)出現(xiàn)以菹草為優(yōu)勢(shì)類群的階段, 如湖北省斧頭湖, 20世紀(jì)80—90年代時(shí)常見(jiàn)沉水植物約7種, 2000s約4種, 2018年之后菹草成為單優(yōu)類群[12—14]。

在富營(yíng)養(yǎng)湖泊中, 浮游藻類過(guò)度增殖導(dǎo)致的水下光照不足是造成沉水植物衰退的根本原因[2]。一般認(rèn)為, 水下光照強(qiáng)度不足入射光的1%時(shí), 沉水植物將不能定居[15]。Wang等[2]發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)江中下游淺水湖泊中, 在沉水植物的關(guān)鍵生長(zhǎng)期(3—6月), 當(dāng)ZSD/ZM>0.45時(shí), 水下光照才能滿足沉水植物的生長(zhǎng)需求。然而在本研究中, 從ZSD/ZM和沉水植物生物量的關(guān)系來(lái)看(圖5), 該臨界值明顯降低。這可能是因?yàn)楸狙芯窟x用的數(shù)據(jù)包含春、夏、秋、冬四個(gè)季節(jié), 跨越植物的萌發(fā)期、慢速生長(zhǎng)期、快速生長(zhǎng)期等階段, 其整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程的平均光照需求可能低于關(guān)鍵生長(zhǎng)期的平均光照需求。此外, 近20年來(lái)菹草一直是保安湖沉水植物的單優(yōu)種群, 與一般沉水植物相比, 菹草的萌發(fā)和生長(zhǎng)對(duì)光照的需求更低[16, 17]。

4.3 漁業(yè)生產(chǎn)對(duì)沉水植物群落演替的影響

保安湖是湖北省典型的漁業(yè)生產(chǎn)基地, 草魚、鰱魚和鳙魚是其主要的放養(yǎng)魚類。魚類作為水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的頂端生物, 可對(duì)沉水植物的群落演替產(chǎn)生極大的影響。1980s為利用沉水植物資源提高漁業(yè)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值, 保安湖放養(yǎng)大量草魚。1986—1989年, 草魚放養(yǎng)量在2.61×104kg左右(表1), 河蟹產(chǎn)量最高為5.40×104kg (表1)。結(jié)合梁彥齡等[6]構(gòu)建的水草生長(zhǎng)模型與草魚耗草模型的關(guān)系及崔奕波等[18]構(gòu)建的草魚-水草關(guān)系模型可知, 草魚的耗草量已經(jīng)超過(guò)同時(shí)期水草量, 加之河蟹通過(guò)攝食作用對(duì)沉水植物的破壞, 二者共同導(dǎo)致沉水植物的生物量由1986年秋季的5954 g/m2, 急劇下降至1989年秋季的163 g/m2(圖4)。類似現(xiàn)象也出現(xiàn)在東湖、滆湖和后官湖等長(zhǎng)江中下游眾多淺水湖泊[19—21]。1990—1993年, 隨著草食性魚類放養(yǎng)量的減少, 保安湖沉水植物生物量逐漸回升。除草魚外, 鰱鳙也是保安湖的主要經(jīng)濟(jì)物種。1980s—1990s, 鰱鳙的放養(yǎng)量相對(duì)較少, 且其對(duì)沉水植物的直接影響較小。2000s河蟹的產(chǎn)量較高, 此時(shí)圍欄養(yǎng)殖多以濾食性的鰱鳙為主, 魚類年產(chǎn)量在250×104kg左右, 最高可達(dá)500×104kg, 漁業(yè)活動(dòng)強(qiáng)度較大。鰱鳙本身對(duì)沉水植物的破壞性不強(qiáng), 但高強(qiáng)度的漁業(yè)活動(dòng)會(huì)影響沉水植物的生長(zhǎng)。如拉網(wǎng)拖網(wǎng)等過(guò)程會(huì)造成沉水植物植株斷裂, 影響沉水植物的定植和生長(zhǎng),而為提高漁產(chǎn)量而進(jìn)行的投餌等養(yǎng)殖活動(dòng), 又會(huì)增加水體營(yíng)養(yǎng)水平, 加速富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程, 最終也會(huì)對(duì)沉水植物造成不利影響[3]。因此, 這一時(shí)期漁業(yè)生產(chǎn)對(duì)沉水植物的影響較為強(qiáng)烈。自2018年禁漁后,保安湖主要放養(yǎng)鰱鳙, 盡管放養(yǎng)量不低, 但未投喂,且定期針對(duì)漁業(yè)資源評(píng)估結(jié)果進(jìn)行適度的增殖捕撈, 因此禁漁后, 魚類對(duì)沉水植物的不利影響較小。

富營(yíng)養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)是推動(dòng)保安湖沉水植物群落演替的兩個(gè)主要因素。從長(zhǎng)時(shí)間序列來(lái)看,1980s—1990s, 水中TP較低, 草食性魚類和河蟹的放養(yǎng)量較高, 沉水植物群落演替主要受漁業(yè)生產(chǎn)的影響。2000s, 隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展, 水體污染加重, 水中TP超過(guò)清-濁穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值(0.08—0.12 mg/L)[10],且此時(shí)魚類和河蟹的圍欄養(yǎng)殖強(qiáng)度較大, 因此這一時(shí)期, 富營(yíng)養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)均是影響沉水植物群落的重要因素。近些年來(lái), 保安湖水中TP約0.09 mg/L,加上退漁禁漁和增殖漁業(yè)資源的利用, 富營(yíng)養(yǎng)化可能是影響沉水植物演替的主要因素。但這一階段水體營(yíng)養(yǎng)含量較高, 菹草種群不穩(wěn)定、生物量波動(dòng)較大, 易受到極端環(huán)境條件的影響, 譬如2020年夏季的極端強(qiáng)降雨事件, 致使秋冬季水位較往年抬升1—2 m, 水底光照低至0[22], 此外保安湖周邊的精養(yǎng)魚池被淹沒(méi), 大量鰱、鳙、鯉、鯽等流入保安湖。在低光照和強(qiáng)烈魚類干擾情況下, 2020年秋冬季的菹草未能成功萌發(fā), 此后保安湖沉水植物基本消失。

富營(yíng)養(yǎng)化和漁業(yè)資源過(guò)度利用是長(zhǎng)江中下游淺水湖泊普遍面臨的問(wèn)題, 由于二者常常同時(shí)存在,因此其對(duì)沉水植物群落的作用往往難以區(qū)分。本文以保安湖最大的湖區(qū)-主體湖為例, 總結(jié)了近40年來(lái)保安湖沉水植物的群落演替特征, 分析了富營(yíng)養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)對(duì)植物群落演替的影響。本研究為了解長(zhǎng)江中下游類似淺水湖泊沉水植物演變過(guò)程提供參考, 為更好地管理和修復(fù)這些湖泊的沉水植物提供了理論依據(jù)。